郭海霞　徐波　吳彥

摘 要：暗紫貝母是中藥“川貝母”的重要來源之一，由于過度的采挖，其生存受到了威脅。目前對(duì)暗紫貝母的研究綜述仍較少，且主要集中在藥用成分和藥效上。該文綜述了暗紫貝母的植物學(xué)特征、生態(tài)學(xué)特征、對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)和栽培繁殖技術(shù)4個(gè)方面，為暗紫貝母保育和栽培工作的推進(jìn)提供一定的參考。

關(guān)鍵詞：暗紫貝母；植物學(xué)特征；生態(tài)學(xué)特征；環(huán)境因子；栽培

中圖分類號(hào) S567 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）05-15-03

Abstract：Fritillaria unibracteata is one source plant of the Chinese medicine “Chuanbeimu”，which is effective in relieving cough and eliminate phlegm.Since most overviews of F.unibracteata have focused only on the medicine component by now.In this paper，we put our attention on its botanical and ecological characters，responses to ecological factors，and reproduction，so that to present the readers some information which would be helpful in the protection and cultivation of F.unibracteata.

Key words：Fritillaria unibracteata；Botanical characters；Ecological characters；Ecological factors；Cultivation

暗紫貝母（Fritillaria unibracteata Hsiao et K.C.Hsia）為百合科貝母屬植物，是中藥“川貝母”的重要來源之一。根據(jù)藥典記載，川貝母具有清熱潤(rùn)肺、化痰止咳及散結(jié)的功效，根據(jù)形態(tài)可將其分為“松貝”、“青貝”和“爐貝”，其中以“松貝”為上品。而暗紫貝母是“松貝”的主要來源，其清熱潤(rùn)肺、化痰止咳及散結(jié)的功效良好，可鎮(zhèn)咳、祛痰，緩解胸悶，起到改善咽干、尿黃、大便干結(jié)等癥狀的作用[1-4]。“川貝母”的主要藥效成分為異甾體生物堿與甾體生物堿，目前已從暗紫貝母中已經(jīng)分離確了20多種生物堿類化合物[5-6]。

近年來，暗紫貝母的市場(chǎng)需求逐漸增加，但由于藥用暗紫貝母主要來源于野外，野生的暗紫貝母被過度采挖后野生資源數(shù)量逐漸下降。為解決這些問題，需要充足的基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)，以指導(dǎo)暗紫貝母的人工栽培和野生資源保育，然而目前對(duì)暗紫貝母的栽培繁殖的研究還較少，通過CNKI檢索，僅得到52篇文獻(xiàn)，并且主要集中在有效成分和藥效的研究上，對(duì)暗紫貝母生長(zhǎng)特征的研究很少?；诖耍疚囊罁?jù)現(xiàn)有的關(guān)于暗紫貝母的研究文獻(xiàn)，借鑒其他的“川貝母”研究結(jié)果，從植物學(xué)特征、生態(tài)學(xué)特征、環(huán)境因子對(duì)其生長(zhǎng)的影響以及栽培繁殖方法4個(gè)方面，對(duì)暗紫貝母的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為暗紫貝母栽培和保育工作的推進(jìn)提供一些參考。

1 暗紫貝母植物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征

根據(jù)中國(guó)植物志，暗紫貝母為百合科貝母屬多年生植物。它與其他幾種“川貝母”藥材植物最明顯的區(qū)別是其花為深紫色，花被片上有黃褐色小方格[7]。而與其他“川貝母”藥材植物相似，暗紫貝母在整個(gè)生活史中也具有多種形態(tài)。在野生條件下，暗紫貝母在其生長(zhǎng)過程中主要有以下5種形態(tài)：即：（1）“一顆針”，暗紫貝母生長(zhǎng)的第1年，葉片如針；（2）“雞舌頭”，第2年葉片展開，先端鈍平，形似“雞舌頭”；（3）“一匹葉”，第3年，葉片變成披針形，俗稱“一匹葉”；（4）“樹兒子”，抽莖后，長(zhǎng)出多個(gè)葉片，最下面的2枚對(duì)生，上面的互生，俗稱“樹兒子”；（5）“燈籠花”，開花后，花單生莖頂，形似燈籠，俗稱“燈籠花”。一般認(rèn)為生長(zhǎng)3a的暗紫貝母，其鱗莖品質(zhì)最好。此時(shí)，由于其外層2片大鱗莖緊抱內(nèi)中一片小鱗莖，俗稱“懷中抱月”。

野生暗紫貝母生長(zhǎng)于海拔3 200～4 500m的草甸和灌叢中，主要分布于若爾蓋高原和川西高山峽谷東段，包括四川阿壩州各縣以及青海久治、斑瑪?shù)鹊亍ＩL(zhǎng)區(qū)的氣候寒冷，晝夜溫差極大。分布區(qū)主要土壤類型為高山灌叢草甸土和亞高山草甸灌叢土，腐殖層較厚，呈酸性反應(yīng)。陳士林等通過樣線調(diào)查發(fā)現(xiàn)，暗紫貝母分布的植物群落類型主要有以下6種：A.繡線菊+金露梅-珠芽寥群落；B.窄葉鮮卑花+環(huán)腺柳+毛蕊杜鵑群落；C.委陵菜-條葉銀蓮花；D.毛蕊杜鵑-棱子芹群落；E.金露梅-太白韭+太白棱子芹群落。其中，在A、B、和C群落下的品質(zhì)，要優(yōu)于D和E群落下[8]。暗紫貝母在不同植物群落下的差異，既反映了它對(duì)群落的依賴，也反映了群落對(duì)它的影響。研究證實(shí)，植物群落通過改變空氣相對(duì)濕度、土壤濕度和二氧化碳濃度等因子影響川貝母的生長(zhǎng)及鱗莖的質(zhì)量[9]。

2 環(huán)境因子對(duì)暗紫貝母的影響

光照和溫度是影響植物生長(zhǎng)重要的直接因子。已有研究發(fā)現(xiàn)，低光照和低溫有利于川貝母的生長(zhǎng)。暗紫貝母為耐陰物種，適當(dāng)?shù)恼陉幠芡ㄟ^提高其光合凈吸收率，促進(jìn)其生長(zhǎng)。李西文通過遮陰試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，50%的遮陰對(duì)川貝母的生長(zhǎng)最有利[10-11]。與之相似，筆者在田間也發(fā)現(xiàn)，遮陰有利于暗紫貝母的生長(zhǎng)，尤其是對(duì)1～2a生的植株。另外，研究還發(fā)現(xiàn)，相對(duì)低溫有利于暗紫貝母的生長(zhǎng)。黎開強(qiáng)等通過人工氣候箱的控制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在試驗(yàn)選擇的4種溫度（15、20、25和30℃）中，在15和20℃下，暗紫貝母的生長(zhǎng)期增加，鱗莖質(zhì)量和生物堿的累積也相應(yīng)增加[12]。其他研究也發(fā)現(xiàn)了相似的現(xiàn)象，適當(dāng)?shù)牡蜏靥幚?，?huì)使塊莖或球莖等儲(chǔ)藏器官中的儲(chǔ)藏物質(zhì)質(zhì)量增加[13-15]。

此外，土壤養(yǎng)分也是影響植物生長(zhǎng)的重要因子。群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，群落下的土壤Fe、Cu、Zn和有效N與暗紫貝母光合作用速率顯著相關(guān)[9]。鄭軍對(duì)川貝母的栽培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加氮肥抑制了鱗莖的生長(zhǎng)，而添加磷肥和鉀肥促進(jìn)了鱗莖的生長(zhǎng)，但在N、P和K3種元素中，N對(duì)川貝母體內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響最明顯[16]。

另外，暗紫貝母生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)，海拔和雪被覆蓋都是影響其生長(zhǎng)的綜合環(huán)境因子。海拔對(duì)暗紫生物量分配和物候期都有影響，隨著海拔的升高，暗紫貝母有性生殖的生物量分配增加，鱗莖生物量降低；另外，隨著海拔升高，暗紫貝母的物候期被推遲，萌芽和化苗在高海拔部位推遲14～25d。移植實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了海拔的影響，并且發(fā)現(xiàn)，暗紫貝母物候和鱗莖在海拔梯度上的變化主要由無雪期的長(zhǎng)度、氣溫以及土壤含水量等因子決定的[17-18]。另外，非生長(zhǎng)季的雪被覆蓋也是影響暗紫貝母的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，雪被融化晚的區(qū)域，貝母生長(zhǎng)更好，植株的種子產(chǎn)量和鱗莖質(zhì)量也明顯高于早融區(qū)域。這可能是由于早融區(qū)域植株開花較早，此時(shí)氣溫還比較低，因此暗紫貝母的傳粉受到影響，從而導(dǎo)致其種子產(chǎn)量較低。而早融區(qū)域鱗莖質(zhì)量較小，可能是因?yàn)樵缛趨^(qū)域冬季往往雪被較薄，容易導(dǎo)致鱗莖凍害，從而影響了其生長(zhǎng)[19-20]。

3 栽培與繁殖方式

川貝母鱗莖增殖方式共有4種：野生撫育、種子播撒、室內(nèi)組織培養(yǎng)以及鱗莖繁殖。其中種子散播包括秋播和春播2種方式，秋播在秋天將經(jīng)過或沒有經(jīng)過后熟的種子播種下去，而春播則是將經(jīng)過冬季后熟處理，已經(jīng)冒出胚芽的種子播種到田間。但由于野生撫育、種子繁殖和鱗莖繁殖所需時(shí)間較長(zhǎng)，而且種植過程管理較復(fù)雜，因此，研究者嘗試?yán)媒M織培養(yǎng)的方法，以加快產(chǎn)出速率，降低生產(chǎn)成本。

3.1 野生撫育 野生撫育是依據(jù)動(dòng)植物藥材生長(zhǎng)特性及對(duì)生態(tài)環(huán)境條件的要求，在其原生或相似的環(huán)境中，人為或自然增加其種群數(shù)量，使其資源量達(dá)到能為人們采集利用，并能繼續(xù)保持群落平衡的一種藥材生產(chǎn)方式。野生撫育既能保證藥材的品質(zhì)，也能保證生態(tài)環(huán)境不被破壞，不失為一種可持續(xù)的好模式。目前，野生撫育技術(shù)已經(jīng)在很多藥用植物的栽培中得到了應(yīng)用[21]。而暗紫貝母野外撫育工作，目前還沒有相關(guān)報(bào)道，但是根據(jù)群落生態(tài)的研究結(jié)果，可以確定，暗紫貝母在以下3種群落下?lián)嵊^好：A.繡線菊+金露梅-珠芽寥群落；B.窄葉鮮卑花+環(huán)腺柳+毛蕊杜鵑群落；C.委陵菜-條葉銀蓮花。這3種群落下所產(chǎn)貝母顆粒多圓整均勻，體實(shí)而重[8]。

3.2 種子播散 川貝種子散播的關(guān)鍵技術(shù)是后熟處理。由于川貝母種子胚形態(tài)后熟及發(fā)芽抑制物的存在，使其具有休眠性，必須經(jīng)過后熟處理，才能保證它的出苗率和出苗整齊度。研究表明，低濃度的赤霉素（20～40mg/kg）和低溫處理都能促進(jìn)川貝母種子休眠的解除[22]。劉潮等通過栽培總結(jié)出了2種種子播種方式，即秋播和春播。秋播于當(dāng)年秋季采集種子，經(jīng)脫粒后積沉6～8周，待種子的胚形態(tài)發(fā)育成熟90%以上后，于土壤凍結(jié)前播種。春播則于當(dāng)年采集種子后，經(jīng)過后熟處理后，于第2年春天播種。2種方式相比，秋播優(yōu)于春播[23]。其實(shí)，早在20世紀(jì)70年代，川西北地區(qū)川貝母栽培研究協(xié)作組技術(shù)資料組就提出了一套暗紫貝母種植的技術(shù)，對(duì)種子萌發(fā)、散播和田間管理等進(jìn)行了詳細(xì)的描述。但是，到目前為止，暗紫貝母的規(guī)模種植仍然沒有形成，其原因可能有：（1）種子資源不足，種子繁殖需要從野外采集大量的種子，而野外資源的縮減導(dǎo)致種子的獲取成本增加；（2）高原氣候條件惡劣，管理實(shí)施難度大；（3）在高原地區(qū)進(jìn)行種植，資金投入成本高。但是，隨著暗紫貝母市場(chǎng)需求的持續(xù)走高，目前已有越來越多的資本進(jìn)入到暗紫貝母的栽培研究中。

3.3 室內(nèi)組織培養(yǎng) 研究發(fā)現(xiàn)，MS培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果最好。李隆云和高山林的研究均得出，在MS、BS、H3、67-V

4種培養(yǎng)基中，MS培養(yǎng)基的愈傷組織誘導(dǎo)率最高[24-25]。利用MS培養(yǎng)基對(duì)暗紫貝母鱗莖進(jìn)行培養(yǎng)，50d后進(jìn)行采收，獲得的鱗莖，其生物堿含量是野生藥材的1.22～1.5倍[26]。組織培養(yǎng)中，光照、溫度以及添加物質(zhì)都會(huì)影響鱗莖生長(zhǎng)和生物堿的累積。蔡朝暉等研究得出20℃以及較低的溫度條件下有利于生物堿的積累[27]。其次，5%的蔗糖濃度下，鱗莖的生長(zhǎng)率最高，生物堿的累積最多。另外，向培養(yǎng)基中添加氨基酸可以提高鱗莖的生長(zhǎng)率[28]。除此之外，病毒唑?qū)Π底县惸感△[莖的生長(zhǎng)具有顯著的調(diào)節(jié)作用，其濃度在10mg/L時(shí)，對(duì)鱗莖生長(zhǎng)速率的促進(jìn)作用最明顯[29]。另外，在鱗莖采挖過程中，會(huì)有一些不符合商品規(guī)格的鱗莖，也可作為種源進(jìn)行繁殖，種植前用50%多菌靈稀釋500倍液浸泡10～20min[23]。根據(jù)四川植物志記載，暗紫貝母在引種培養(yǎng)后，可出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)繁殖的植株，這也可能是暗紫貝母種植的可行途徑之一。

4 討論和建議

研究暗紫貝母主要有2個(gè)目的，即促進(jìn)它的保育工作和提高田間產(chǎn)量、質(zhì)量。然而，與其他幾種“川貝母”相比，目前暗紫貝母在田間栽培和基礎(chǔ)研究方面都較少，致使在暗紫貝母的研究中，不得不借鑒來自其他“川貝母”的研究結(jié)果。另外，對(duì)其他“川貝母”藥材植物生長(zhǎng)習(xí)性方面的基礎(chǔ)研究也很不足，主要集中在群落特征及其微環(huán)境調(diào)查、種子休眠特性及開花授粉特征3個(gè)方面。為了促進(jìn)暗紫貝母的保育工作和實(shí)現(xiàn)其規(guī)?；a(chǎn)，需要對(duì)暗紫貝母及其他“川貝母”植物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行更多的研究，了解其生長(zhǎng)特點(diǎn)和生活習(xí)性。此外，目前比較緊迫的問題是“川貝母”種質(zhì)資源的供給，因此有必要盡快對(duì)其有性繁殖進(jìn)行研究。

參考文獻(xiàn)

[1]晏子俊，羅燕秋，李作燕，等.暗紫貝母及浙貝母鎮(zhèn)咳作用的化學(xué)刺激引咳法比較[J].時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2012（10）：2522-2525.

[2]沈力，馬羚，劉書顯，等.太白貝母與暗紫貝母鎮(zhèn)咳祛痰藥理作用比較研究[J].實(shí)用中醫(yī)藥雜志，2012（09）：784-785.

[3]丁紅，閻博華，劉松山，等.暗紫貝母和梭砂貝母治療急性支氣管炎（痰熱咳嗽）的多中心、隨機(jī)、雙盲、對(duì)照試驗(yàn)[J].中國(guó)臨床藥理學(xué)與治療學(xué)，2010（05）：524-529.

[4]顏曉燕，童志遠(yuǎn)，晏子俊，等.暗紫貝母、栽培瓦布貝母及浙貝母藥效學(xué)比較[J].中國(guó)實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志，2012（10）：244-248.

[5]趙高瓊，任波，董小萍，等.川貝母研究現(xiàn)狀[J].中藥與臨床，2012（06）：59-64.

[6]韻海霞，陳志.暗紫貝母的研究概況[J].中成藥，2010（06）：1020-1024.

[7]中國(guó)科學(xué)院“中國(guó)植物志”編輯委員會(huì).中國(guó)植物志[M].北京：科學(xué)出版社，2004：109-111.

[8]陳士林，肖小河，陳善墉.暗紫貝母的群落生態(tài)研究[J].中藥材，1989（11）：5-8.

[9]Li XW，Chen SL.Diurnal changes in gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of Fritillaria cirrhosa and F.delavayi under field conditions[J].Photosynthetica，2009，47（2）：191-198.

[10]Li X，Dai Y，Chen S.Growth and physiological characteristics of Fritillaria cirrhosa in response to high irradiance and shade in age-related growth phases[J].Environmental and Experimental Botany，2009，67（1）：77-83.

[11]黎開強(qiáng)，吳衛(wèi)，鄭有良，等.不同光強(qiáng)對(duì)川貝母生長(zhǎng)發(fā)育和總生物堿的影響[J].中草藥，2009（09）：1475-1478.

[12]黎開強(qiáng)，吳衛(wèi)，鄭有良，等.溫度對(duì)川貝母生理指標(biāo)、鱗莖產(chǎn)量及總生物堿含量的影響[J].中國(guó)中藥雜志，2008（16）：1948-1951.

[13]Timlin D，Rahman SML，Baker J，et al.Whole plant photosynthesis，development，and carbon partitioning in potato as a function of temperature[J].Agronomy Journal，2006，98（5）：1195-1203.

[14]Sato K.Growth and Development of Potato Plants Influenced by Combinations of Air-and Soil-Temperatures[J].Japanese Journal of Crop Science，1981，50：267-275.

[15]Lundmark M，Hurry V，Lapointe L.Low temperature maximizes growth of Crocus vernus（L.） Hill via changes in carbon partitioning and corm development[J].Journal of Experimental Botany，2009，60（7）：2203-2213.

[16]鄭軍.人工栽培瀕危藥用植物川貝母鱗莖質(zhì)量研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[17]陳文年，陳發(fā)軍，謝玉華，等.暗紫貝母的物候和鱗莖在海拔梯度上的變化[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（05）：319-324.

[18]徐波，王金牛，石福孫，等.青藏高原東緣野生暗紫貝母生物量分配格局對(duì)高山生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（03）：187-196.

[19]陳文年，陳發(fā)軍，謝玉華.融雪時(shí)間對(duì)川貝母生長(zhǎng)的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，52（04）：868-872.

[20]陳文年，張軒波，卿東紅，等.融雪時(shí)間對(duì)川貝母?jìng)€(gè)體特征和物候階段的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（18）：10793-10795.

[21]李西文，陳士林.藥用植物野生撫育生理生態(tài)學(xué)研究概論[J].中國(guó)中藥雜志，2007，32（14）：1388-1392.

[22]宋廷杰，肖杰易，李祥洲.川貝母種子赤霉素處理試驗(yàn)研究[J].基層中藥雜志，1994，8（01）：14-16.

[23]劉潮，饒富民，王曙，劉震.暗紫貝母人工繁育中應(yīng)注意的技術(shù)問題[J].四川農(nóng)業(yè)科技，2006，07：35-35.

[24]李隆云，周裕書，代敏，等.暗紫貝母鱗莖再生組織培養(yǎng)技術(shù)研究[J].中國(guó)中藥志，1995，24（02）：78-80

[25]Gao SL，Zhu DN，Cai ZH et al.Organ culture of a precious Chinese medicinal plant-Fritillaria unibracteata[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture，1999，59：197-201.

[26]高山林，朱丹妮，蔡朝暉，等.暗紫貝母鱗莖器官培養(yǎng)生長(zhǎng)特征和生物堿累積的研究[J].中國(guó)藥科大學(xué)學(xué)報(bào)，1992，23（03）：144-147.

[27]蔡朝暉，高山林，徐德然，等.不同培養(yǎng)條件及方法對(duì)組培暗紫貝母生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)藥科大學(xué)學(xué)報(bào).1992，23（06）：367-369.

[28]蔡朝暉，朱丹妮，陶金來，等.培養(yǎng)基中蔗糖濃度及添加氨基酸對(duì)組培暗紫貝母生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)藥科大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，27（01）：1-3.

[29]譚豐蘋，高山林.生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)組培暗紫貝母小鱗莖生長(zhǎng)的影響[J].植物資源與環(huán)境，1999，8（01）：52-53.

[30]《四川植物志》編委會(huì).中國(guó)植物志[M].成都：四川人民出版社，1981. （責(zé)編：張宏民）