李友訓(xùn), 關(guān)翔宇, 高 焱, 黃 博, 王先磊, 王繼業(yè)

(1. 青島國家海洋科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071; 2. 中國地質(zhì)大學(xué)(北京), 北京 100083)

北極地區(qū)深海微生物研究進(jìn)展及對策

李友訓(xùn)1, 關(guān)翔宇2, 高 焱1, 黃 博1, 王先磊1, 王繼業(yè)1

(1. 青島國家海洋科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071; 2. 中國地質(zhì)大學(xué)(北京), 北京 100083)

對北極地區(qū)深海微生物研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述和展望分析, 并提出強(qiáng)化我國北極深海微生物研究的對策, 以期為相關(guān)研究和決策提供參考。綜述表明北極深海微生物具有豐富的多樣性, 是數(shù)量巨大的遺傳基因資源承載者, 群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出顯著的空間分布差異, 在北極深海食物鏈中可能發(fā)揮著基礎(chǔ)性作用。展望分析提出聚焦北極深海這一特殊的極端環(huán)境, 開展微生物多樣性和地理分布特征研究、新穎遺傳生化功能挖掘以及多尺度生態(tài)系統(tǒng)下微生物與環(huán)境變化的研究具有重要意義和價(jià)值。建議我國頂層布局、構(gòu)建北極深海微生物協(xié)同研究體系, 提升專用配套儀器裝備保障能力, 全面推進(jìn)相關(guān)研究工作。

北極; 深海; 微生物

1977年, 美國阿爾文號深潛器在加拉帕戈斯群島發(fā)現(xiàn)“海底生命綠洲”[1], 開啟了人類研究深海生物的新時(shí)代。近20 a來, 伴隨大洋鉆探等綜合性國際海洋研究計(jì)劃的實(shí)施, 在分子生物學(xué)、生物地球化學(xué)等交叉學(xué)科技術(shù)的支撐下, 深海微生物研究不斷升溫, 已在生態(tài)系統(tǒng)與全球環(huán)境變化[2]、海洋生物地球化學(xué)循環(huán)[3]、新型先導(dǎo)化合物發(fā)現(xiàn)[4-5]、生物與遺傳資源多樣性[6]等領(lǐng)域取得重要突破。北冰洋是地球上獨(dú)特的極端環(huán)境地區(qū), 大部分海域長年為冰面覆蓋, 為微生物進(jìn)化提供了得天獨(dú)厚的極端條件[7], 被認(rèn)為是地球微生物資源寶庫之一。但與此同時(shí), 極端條件也加大了北極地區(qū)深海微生物研究的難度, 每一項(xiàng)關(guān)于該地區(qū)深海微生物的研究都來之不易。目前, 相關(guān)研究進(jìn)展已經(jīng)初步揭示了北極地區(qū)深海微生物具有獨(dú)特的生理生化功能、可觀的遺傳基因資源蘊(yùn)藏[8], 展示出巨大的資源開發(fā)潛力。同時(shí), 根據(jù)北極地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)演變研究的結(jié)果[9], 微生物在北極加速變暖及全球環(huán)境變化中的角色與作用亟待深入解析[10]。本文對北極地區(qū)深海微生物研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述和展望分析, 并提出我國在該地區(qū)加強(qiáng)深海微生物研究的對策, 以期為相關(guān)研究工作提供參考, 為相關(guān)部門部署北極研究戰(zhàn)略提供依據(jù)。

1 北極地區(qū)深海微生物研究的主要進(jìn)展

1.1 微生物群落結(jié)構(gòu)及分布特征

1.1.1 生物多樣性及優(yōu)勢種群信息

相關(guān)研究表明, 北極地區(qū)深海微生物存在豐富的多樣性。例如在近太平洋的北極深海沉積物中, 細(xì)菌群落由變形菌(Proteobacteria)、酸桿菌(Acidobacteria)、擬桿菌(Bacteroides)、綠彎菌(Chloroflexi)、放線菌(Actinobacterium)等13個(gè)門及暫時(shí)無法鑒定歸類的類群組成, 其中優(yōu)勢種群是γ-變形菌(gamma-Proteobacteria)等變形細(xì)菌[11-12]。對楚科奇海、白令海等海區(qū)深海沉積物的微生物多樣性研究發(fā)現(xiàn), 細(xì)菌群落組成涵蓋的門類情況大體相似, 但優(yōu)勢種群往往各有不同[13-14]。在北極點(diǎn)附近3 500 m深的深海沉積物中, 硫還原細(xì)菌和化能自養(yǎng)細(xì)菌是優(yōu)勢細(xì)菌種群, 其中變形菌、擬桿菌和綠彎菌分別占細(xì)菌群落的47.25%, 46.02%和3.34%。甲烷氧化奇古菌(Thaumarchaeota)和產(chǎn)甲烷廣古菌(Euryarchaeota)是該站點(diǎn)的古菌優(yōu)勢種群, 分別占96.66%和3.21%[15]。在北冰洋擴(kuò)張脊玄武巖中發(fā)現(xiàn)了γ-變形菌等分屬8個(gè)門的細(xì)菌和Marine Group I(MGI)泉古菌(Crenarchaeota)[16]。此外, 對斯瓦爾巴特群島附近沉積物的研究發(fā)現(xiàn)Beggiatoa硫細(xì)菌廣泛存在。該菌在罕見生物圈十分常見, 能夠積累硝酸鹽, 研究發(fā)現(xiàn)其活性沒有受到低溫影響, 但沒有發(fā)現(xiàn)該菌對當(dāng)?shù)亓蜻€原過程的重要貢獻(xiàn)[17]。

1.1.2 空間分布特征

多項(xiàng)研究表明北極地區(qū)深海微生物群落在宏觀尺度上具有顯著的空間差異化分布特征。在加拿大和格陵蘭之間的Baffin灣的北部, 大陸架沉積物中微生物豐度較高, 深海海盆中部微生物較少, 硫酸鹽與硫酸鹽還原基因(dsra)在分布上存在相關(guān)性。其中錳和鐵是影響群落結(jié)構(gòu)的主要地球化學(xué)參數(shù), 有機(jī)質(zhì)的豐度是影響微生物多樣性和豐度的重要因素[18]。根據(jù)2002~2006年連續(xù)5 a對白海的研究, 水體深部的微生物群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定, 但沉積物中微生物參與碳、硫等元素循環(huán)的速率比楚科奇海、喀拉海海區(qū)偏低, 例如表層沉積物中細(xì)菌的硫還原效率僅有18~ 260 μg/(dm3·d)[19]。在北冰洋洋中脊, 深海古菌類群(DSAG)在來自52個(gè)界面的總?cè)郝渲屑s占50%, 甚至在個(gè)別界面群落全部由DSAG組成。環(huán)境因子分析表明該分布規(guī)律與有機(jī)碳、氧化鐵及可溶性鐵、錳密切相關(guān), DSAG可能直接或間接參與鐵、錳元素循環(huán)[20]。

北極地區(qū)深海微生物的差異化空間分布在局部環(huán)境中以成層分布的形式體現(xiàn)。在弗拉姆海峽水深1 200~5 600 m的斷面上, 隨著深度增加, 海底表層沉積物中細(xì)菌生命力和豐度明顯下降。在沉積物柱面上, 從1 cm表層到5 cm深度, 細(xì)菌生命力從20%~60%下降為10%~40%[21]。取自被冰面長年覆蓋的羅曼諾夫海嶺水深1 200 m處, 長為428 m的沉積物柱, 從上到下可分為氨氧化、溶解有機(jī)碳和硫氧化3層。其中細(xì)菌群落分布顯示出明顯的逐層特征, 而古菌只能在最底層檢測到[22]。取自北冰洋洋中脊, 長度為2 m的沉積物柱中, 微生物群落也展現(xiàn)出顯著的成層分布特征, 這一分布特征與總有機(jī)碳、鐵、錳以及孔隙水中的硫酸鹽濃度等環(huán)境因子存在顯著相關(guān)性[20]。基于氫酶活性分析的研究表明羅曼諾夫海嶺海底內(nèi)部微生物氫酶活性只能在沉積物表面190 m以下檢測到, 尤其在下層含有機(jī)碳多的環(huán)境中酶活較強(qiáng), 最大值出現(xiàn)在沉積物表面以下270 m的位置, H2代謝速率達(dá)80 nmol /(g·min)[23]。在西伯利亞北極地區(qū)37~3 427 m深的海水中, 細(xì)菌群落的酶活、氧消耗及礦化作用密切相關(guān), 表現(xiàn)出受可利用能源即腐殖質(zhì)沉積流影響的成層分布特性[24]。對Baffin灣40個(gè)沉積物樣品的高通量測序結(jié)果顯示, 在洋底沉積物表面以下0~4.7 m, 隨著深度增加, 微生物多樣性表現(xiàn)出迅速下降的趨勢[25], 主要原因可能是受有機(jī)質(zhì)含量迅速下降的影響。

1.2 在深海食物鏈中的作用

一系列研究直接或間接證明微生物是北極深海生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者。對北大西洋北側(cè)西南巴倫支海Hakon Mosby 泥火山附近微小底層生物(包括微生物和小型底棲生物)的研究表明, 在火山口上生物量、酶生化活性比周邊環(huán)境顯著升高。原因可能是火山口區(qū)域提供了更多的化學(xué)元素, 引發(fā)了更多的微生物化能合成作用, 從而在寡營養(yǎng)的深海環(huán)境中形成了“化能合成綠洲”, 直接支撐了小型底棲生物的繁榮[26]。對Hausgarten觀測站附近深海斷面連續(xù)5 a的研究表明, 小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)與細(xì)菌豐度、微生物酶活有顯著相關(guān)性[27]。對北冰洋擴(kuò)張脊海底玄武巖中微生物群落的富集培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)無機(jī)自養(yǎng)的產(chǎn)甲烷古菌和鐵還原細(xì)菌廣泛存在,其介導(dǎo)的元素循環(huán)可能在低溫海底環(huán)境變化中發(fā)揮著重要作用[16]。一項(xiàng)對Knipovich海嶺附近、3 500 m深處活動泥火山微生物群落的研究表明, 最早移植到新生巖石上生長的細(xì)菌主要是γ-和ε-變形菌等自養(yǎng)細(xì)菌, 古菌則都屬泉古菌門[28]。另一項(xiàng)研究表明,生活在北極深海的線蟲類在同樣的供給條件下, 優(yōu)先利用細(xì)菌提供的有機(jī)碳, 卻對上層由浮游植物提供的有機(jī)碳利用程度較差, 為微生物在北極深海食物鏈中的基礎(chǔ)性作用提供了有力證明[29]。

1.3 遺傳資源

北極深海儲存的數(shù)量巨大、獨(dú)特的遺傳基因資源在部分研究中得到初步揭示。對北極地區(qū)深海環(huán)境樣品18S rDNA的大規(guī)模平行測序分析表明, 僅在平均0.5 g左右的沉積物樣品中, 就可得到7 500條左右的特異性序列。這些序列既包括在當(dāng)?shù)厣詈Ｉ娴恼婧松镄畔? 也包括部分從上層海水中游離沉淀而來的遺傳資源。由于北極特殊的低溫環(huán)境, 與其他海域相比具備更有利于環(huán)境DNA保存的特征,因此可以認(rèn)為北極深海是全球DNA資源的重要倉庫之一[8]。在另一項(xiàng)報(bào)道中發(fā)現(xiàn), 在東弗拉姆海峽Hausgarten觀測站的不同水深截面(水深1 284~3 535 m、長度54 km)和等深截面(水深2 500 m、長度123 km)上, 微生物稀有種群[6,30-31]比例高達(dá)到62%, 表明北極地區(qū)存在獨(dú)特的深海遺傳資源[32-33]。2014年, 通過宏基因組測序, 拼接出北極斯瓦爾巴特群島附近2株深海甲烷氧化古菌(AOA)基因組框架圖。這2個(gè)框架圖中具有特殊的基因島, 內(nèi)含與細(xì)胞壁生物合成、滲透壓耐受、抗菌活性等有關(guān)的特殊基因, 為深入解析北極深海甲烷氧化古菌的代謝活性與遺傳功能, 提供了重要數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[34]。利用我國第3次北極科考在S24站位采集的深海沉積物構(gòu)建的宏基因組文庫, 成功篩選出幾乎包含幾丁質(zhì)脫乙酰酶全部功能區(qū)域的克隆, 并得到了基因克隆表達(dá)分析結(jié)果的初步驗(yàn)證[35]。

1.4 生理生化功能

1.4.1 群落活性

對東弗拉姆海峽深海微生物群落的原位富集分析表明, 在加入外源甲殼素供給1周內(nèi), 微生物群落豐度、甲殼素代謝活性均無明顯改變, 但群落結(jié)構(gòu)的T-RFLP分析圖譜會發(fā)生變化。連續(xù)供給1 a之后, 微生物數(shù)量、代謝活性都明顯增強(qiáng)[36]。同樣在弗拉姆海峽Hausgarten觀測站附近2 500 m的深海環(huán)境中,對人工沉積物、處理過的深海沉積物, 在幾丁質(zhì)供給下的微生物群落演變分析表明, 沉積物顆粒越小,有機(jī)物含量越多, 微生物多樣性和活性就越高。加入外源幾丁質(zhì)的沉積物樣品與未加幾丁質(zhì)的樣品相比,需1 a左右才能觀察到明顯的群落活性差異[37]。

1.4.2 特殊代謝活性

一株從北極寒冷沉積物環(huán)境(–1℃)中分離的細(xì)菌Colwellia psychrerythraea strain 34H, 加入自身的細(xì)胞外多糖(EPS), 比加入其他防凍劑, 更易于從–80℃復(fù)蘇, 有望在超低溫冷凍輔助劑領(lǐng)域進(jìn)行開發(fā)利用[38]。在Baffin灣沉積物中發(fā)現(xiàn)屬于Burkholderiales目的變形菌, 與鐵錳等金屬密切相關(guān), 可能參與金屬還原[25]。從楚科奇海臺到馬卡洛夫海盆深海環(huán)境中分離出Cycloclasticus等多種能在低溫下降解、礦化多聚環(huán)狀芳香烴化合物的微生物[39], 為多聚環(huán)狀芳香烴化合物生物降解研究提供了新的思路。對來自斯瓦爾巴特群島附近深海沉積物中嗜熱脫硫菌(Desulfotomaculum spp.)的研究發(fā)現(xiàn), 在50℃環(huán)境條件下, 可培養(yǎng)出與原位環(huán)境不同的硫氧化、礦化代謝組合[40], 隨著北極地區(qū)氣候加速變暖, 該類細(xì)菌組合可能會在群落及環(huán)境變化中發(fā)揮更重要的作用。在西南巴倫支海麻面海區(qū), 發(fā)現(xiàn)高濃度微生物源霍烷, 表明該地區(qū)微生物可能對有機(jī)物有很強(qiáng)的轉(zhuǎn)化降解能力, 為尋找耐受、降解石油污染微生物提供了線索[41]。一項(xiàng)研究從北冰洋Jan Mayen 熱液活動區(qū)分離到嗜熱的Geobacillus sp. 12AMOR1, 從該菌基因組克隆、表達(dá)獲取的淀粉酶能夠在76.4℃具有穩(wěn)定的淀粉降解能力, 展現(xiàn)了良好的應(yīng)用前景[42]。從我國第4次北極科考水深3 156 m處采集的海洋沉積物分離到19株細(xì)菌, 利用平板擴(kuò)散法篩選獲得了對植物病原真菌尖刀鐮孢菌(Fusarium oxysporum)具有明顯抑制作用的活性菌株[43]。從采自馬卡洛夫海盆 4 000 m的深沉積物樣品分離到的Sphingobium sp. strain C100 , 能夠在25℃條件下降解萘、二甲基萘、菲等化合物, 其基因組框架圖已公布[44]。此外, 對來自北冰洋楚科奇海和加拿大海盆、水深超過2 000 m的沉積物中分離得到的70余株放線菌進(jìn)行基因分析、抗菌活性檢測和發(fā)酵化合物分析, 結(jié)果表明蘊(yùn)藏著聚酮化合物等種類豐富、結(jié)構(gòu)新穎的次級代謝產(chǎn)物, 具有巨大的藥用潛力[45]。

1.5 新型微生物菌株分離

從西北冰洋1 149 m深海沉積物中分離到革蘭氏陰性、桿狀、非運(yùn)動性菌株P(guān)AMC 27266T, 經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育、基因組及脂肪酸分析將該菌株鑒定為新種Sediminicola arcticus sp. nov的模式菌株[46]。從我國第4次北極考察中在馬卡洛夫海盆 4 000 m水深采集的沉積物樣品中分離到革蘭氏陰性、氧化酶陰性、過氧化氫酶弱陽性、桿狀、具有鞭毛運(yùn)動活性的菌株D104T, 經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育、脂肪酸等分析, 鑒定為新種Marinomonas profundimaris sp. nov的模式菌株[47]。從北冰洋Mohns中脊約600 m深的氫氧化鐵沉積低溫環(huán)境中分離到屬于Planctomycetales目的菌株P(guān)r1dT, 經(jīng)過系統(tǒng)發(fā)育和生化特征分析, 被鑒定為新屬新種Bythoypirellula goksoyri gen. nov., sp. nov的模式菌株[48]。中國極地研究中心從北極地區(qū)3 050 m深海沉積物中分離到玫瑰考克氏菌Kocuria rosea ATCC 187T[49]。從喀拉海555 m深水沉積物中分離得到三株在該水深獨(dú)有的真菌, 分別為Ascomycete gen. sp., Gliomastix luzulae (Fuckel)和Phoma sp.[50]。我國第2次北極科考在2 200 m水深采集的沉積物中分離得到了菌株BSs20135T, 經(jīng)過多相分類研究, 結(jié)果表明該菌株代表新種Glaciecola arctica sp. nov[51-52]。

2 北極地區(qū)深海微生物研究展望

大洋鉆探等重大研究計(jì)劃的實(shí)施和交叉學(xué)科技術(shù)的發(fā)展使深海微生物研究逐漸成長為具有重要科學(xué)意義的交叉學(xué)科方向[53]。相關(guān)研究已在熱液活動區(qū)等典型的深海極端環(huán)境取得初步突破[54-55]。北極深海是地球上獨(dú)一無二的極端環(huán)境[56], 目前正面臨著環(huán)境急劇變化的沖擊。盡管該地區(qū)微生物研究剛剛起步, 但其科學(xué)意義、應(yīng)用前景值得期待。

2.1 多樣性和地理分布研究

目前對北極地區(qū)深海細(xì)菌和古菌群落組成的研究不多, 對真菌多樣性研究的報(bào)道幾乎沒有。僅有的研究數(shù)據(jù)難以全面體現(xiàn)該地區(qū)深海微生物的多樣性、時(shí)空演變及地理分布特征, 成為進(jìn)一步開展功能分析、研究環(huán)境演變等重大科學(xué)問題的制約因素。因此, 從更廣的環(huán)境覆蓋度上開展多樣性及地理分布研究, 獲得足夠的群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種群數(shù)據(jù), 形成系統(tǒng)的數(shù)據(jù)體系, 是北極地區(qū)深海微生物研究需要解決的基礎(chǔ)問題。特別是在目前北極環(huán)境面臨急劇變化的情況下, 這一研究需求顯得尤為迫切。目前深海微生物的實(shí)驗(yàn)室研究技術(shù)已經(jīng)具備一定的基礎(chǔ), 但從北極深海采集樣品的難度、乃至在北極各種深海環(huán)境直接觀測微生物多樣性的技術(shù)還存在嚴(yán)重局限。

2.2 新穎生理生化功能的發(fā)掘

根據(jù)前文所述, 現(xiàn)有的報(bào)道盡管數(shù)量少, 但已初步揭示了北極深海微生物個(gè)體特殊的生理生化功能, 一定程度上展示了在醫(yī)藥、食品工業(yè)等領(lǐng)域的應(yīng)用潛力。此外, 系統(tǒng)發(fā)育和功能基因分析也為北極深海微生物的獨(dú)特性和功能價(jià)值研究提供了一些線索。目前陸地微生物資源大多經(jīng)過反復(fù)篩選, 可利用的生理生化功能與活性逐漸枯竭[57], 北極深海微生物作為獨(dú)特功能的物質(zhì)承載, 在新穎生理和遺傳功能的發(fā)掘方面具有重大潛力。首先是針對北極深海微生物的精細(xì)化環(huán)境模擬、培養(yǎng)及鑒定研究將會不斷解析特殊的生理生化功能。其次是大數(shù)據(jù)分析方法和思維將有助于從基礎(chǔ)數(shù)據(jù)中獲取新穎的遺傳規(guī)律, 發(fā)現(xiàn)獨(dú)特的功能。第三, 借助深海裝備技術(shù)和微觀物理觀測方法, 對北極地區(qū)深海環(huán)境原位研究將為解析微生物功能提供直接證據(jù)。

2.3 微生物與環(huán)境變化研究

在北極深海部分站點(diǎn), 相關(guān)研究已經(jīng)初步揭示了微生物群落結(jié)構(gòu)及代謝水平受外源營養(yǎng)物質(zhì)影響的一些變化規(guī)律; 發(fā)現(xiàn)了在改變培養(yǎng)溫度條件下,可富集出與原位培養(yǎng)不同的代謝組合。深海微生物在全球氣候和環(huán)境演變中發(fā)揮著一定的調(diào)節(jié)作用, 這一科學(xué)問題已經(jīng)在其他海區(qū)的研究中獲得證實(shí)[3,58], 但北極深海微生物群體在全球物質(zhì)和能量循環(huán)過程中發(fā)揮的作用、全球變化對北極深海微生物多樣性的影響等基礎(chǔ)性重大科學(xué)問題, 至今未見相關(guān)報(bào)道。在當(dāng)前北極加速變暖的形勢下, 解析北極深海微生物群落結(jié)構(gòu)演變及其與環(huán)境變化的相互關(guān)系將具有重大科學(xué)意義。首先, 建立整個(gè)北極、區(qū)域、深海及生境等不同尺度的生態(tài)系統(tǒng)模型, 分別解析北極地區(qū)深海微生物在不同尺度生態(tài)系統(tǒng)中的功能, 同時(shí)研究深海微生物影響不同尺度生態(tài)系統(tǒng)之間交互作用的規(guī)律, 是全面解析北極深海微生物與環(huán)境演變關(guān)系的研究重點(diǎn)。其次, 北極地區(qū)深海微生物在碳、氮、硫等重要元素循環(huán)中的作用和角色將很可能是解釋區(qū)域環(huán)境變化規(guī)律的重要因素。最后, 深海微生物在北極地區(qū)不同界面能量傳遞中的作用同樣具有重要研究價(jià)值。

3 強(qiáng)化北極地區(qū)深海微生物研究的策略建議

由于大部分海區(qū)長年被冰面覆蓋等因素制約,目前北極深海微生物研究主要依托于綜合大洋鉆探計(jì)劃、極地計(jì)劃及國家層面的北極科考工作, 相比熱液活動區(qū)等熱點(diǎn)海域研究數(shù)量和進(jìn)展比較落后。北極地區(qū)是全人類共同的資源和財(cái)富, 我國一直致力于積極參與北極事務(wù), 在北極地區(qū)深海微生物研究方面已形成一定基礎(chǔ)。主要依托于我國第2、3、4次北極科考采集的樣品, 在多樣性研究、功能基因分析、菌株分離及活性篩選方面開展了一系列工作, 解析了北極太平洋扇區(qū)等海域深海微生物群落的結(jié)構(gòu)、分離到了多種具有特殊生理功能或新穎的微生物菌株、通過宏基因組學(xué)方法嘗試了功能基因的分離等。但我國目前北極深海微生物研究的系統(tǒng)性、精確性水平還有一定差距, 對理論研究與資源競爭的科技支撐力度亟待提高。隨著新一輪藍(lán)色圈地運(yùn)動, 該地區(qū)資源、權(quán)益競爭日趨白熱化, 深海微生物研究與開發(fā)需求日益迫切。面對日趨嚴(yán)峻的競爭形勢, 立足科技體制機(jī)制改革的契機(jī), 應(yīng)當(dāng)從全國層面宏觀布局, 強(qiáng)化北極地區(qū)深海微生物研究。

3.1 將深海微生物生態(tài)與資源研究列入北極科考工作的重要內(nèi)容

將深海微生物研究列入國家北極科考工作的重要部署。一是依托北極黃河站, 開展包括深海微生物在內(nèi)的深海生態(tài)系統(tǒng)綜合研究工作, 重點(diǎn)研究深海微生物在不同尺度生態(tài)系統(tǒng)中的作用。二是將資源調(diào)查、開發(fā)利用、生物多樣性、全球環(huán)境變化等北極地區(qū)深海微生物研究內(nèi)容列入極地認(rèn)知、海洋權(quán)益維護(hù)、環(huán)境安全等具有重大意義的綜合性研究項(xiàng)目。三是在適當(dāng)時(shí)機(jī), 推動高水平、廣泛國際合作的北極研究計(jì)劃, 占據(jù)相關(guān)領(lǐng)域的國際前沿, 發(fā)揮科技在資源、權(quán)益競爭中的作用。

3.2 發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新體系, 推進(jìn)北極地區(qū)深海微生物研究

以科技體制改革為契機(jī), 發(fā)展完善我國北極地區(qū)深海微生物協(xié)同創(chuàng)新研究體系。一是以布局一批重點(diǎn)項(xiàng)目為抓手, 吸引海洋地質(zhì)、生態(tài)、化學(xué)、生物物理等交叉學(xué)科領(lǐng)域科技力量積極開展深海微生物研究, 有效整合提升研究水平。二是以學(xué)會或創(chuàng)新聯(lián)盟等形式, 推動資源調(diào)查、基礎(chǔ)研究、開發(fā)研究等各環(huán)節(jié)的有效銜接與數(shù)據(jù)共享。三是在研究北極深海微生物資源及其與全球環(huán)境安全領(lǐng)域, 積極倡導(dǎo)軍民融合科技發(fā)展。

3.3 提升深海微生物研究專用配套儀器裝備保障能力

開發(fā)專用儀器、突破技術(shù)封鎖, 推進(jìn)深海微生物資源與開發(fā)研究專用儀器裝備國產(chǎn)化, 全面提升保障能力。一是借鑒我國深海拖曳系統(tǒng)、深海多波束等重要海洋儀器裝備開發(fā)經(jīng)驗(yàn), 突破國外技術(shù)封鎖,依托我國蛟龍、海馬等深潛裝備, 獨(dú)立研發(fā)深海原位采樣裝置、深海原位培養(yǎng)裝置、深海生物量原位監(jiān)測設(shè)備等深海微生物研究專用儀器等。二是圍繞深海微生物研究需求, 整合機(jī)械、電子、光學(xué)等交叉學(xué)科技術(shù), 研發(fā)特色采樣、處理、培養(yǎng)及分析裝備, 為深海微生物研究提供設(shè)備保障。三是改進(jìn)、優(yōu)化物理化學(xué)等微觀研究裝備與儀器, 將北極深海微生物原位觀測研究向微觀尺度推進(jìn)。

[1] Corliss J B, Dymond J, Gordon L I, et al. Submarine thermal sprirngs on the Galapagos Rift[J]. Science, 1979, 203(4385): 1073-1083.

[2] Head I M, Jones D M, Larter S R. Biological activity in the deep subsurface and the origin of heavy oil[J]. Nature, 2003, 426(6964): 344-352.

[3] Steinberg D K, Carlson C A, Bates N R, et al. Overview of the US JGOFS Bermuda Atlantic Time-series Study (BATS): a decade-scale look at ocean biology and biogeochemistry[J]. Deep-Sea Research Part II-Topical Studies in Oceanography, 2001, 48(8-9): 1405-1447.

[4] Wang Yanting, Xue Yarong, Liu Changhong. A brief review of bioactive metabolites derived from deep-sea fungi[J]. Marine Drugs, 2015, 13(8): 4594-4616.

[5] Thornburg C C, Zabriskie T M, McPhail K L. Deep-sea hydrothermal vents: potential hot spots for natural products discovery?[J]. Journal of Natural Products, 2010, 73(3): 489-499.

[6] Sogin M L, Morrison H G, Huber J A, et al. Microbial diversity in the deep sea and the underexplored “rare biosphere”[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(32): 12115-12120.

[7] Callaghan T V, Bjorn L O, Chernov Y, et al. Biodiversity, distributions and adaptations of Arctic species in the context of environmental change[J]. Ambio, 2004, 33(7): 404-417.

[8] Pawlowski J, Christen R, Lecroq B, et al. Eukaryotic richness in the abyss: insights from pyrotag sequencing[J]. Plos One, 2011, 6(4): e18169.

doi:10.1371/ journal.pone.0018169.

[9] Post E, Forchhammer M C, Bret-Harte M S, et al. Ecological dynamics across the Arctic associated with recent climate change[J]. Science, 2009, 325(5946): 1355-1358.

[10] Vincent W F. Microbial ecosystem responses to rapid climate change in the Arctic[J]. Isme Journal, 2010, 4(9): 1089-1090.

[11] Li Huirong, Yu Yong, Luo Wei, et al. Bacterial diversity in surface sediments from the Pacific Arctic Ocean[J]. Extremophiles, 2009, 13(2): 233-246.

[12] 蘇玉環(huán), 李會榮, 李筠, 等. 北極太平洋扇區(qū)深海沉積物的細(xì)菌多樣性研究[J]. 高技術(shù)通訊, 2006, 16(7): 752-756. Su Yuhuan, Li Huirong, Li Yun, et al. Investigation on bacterial diversity of deep-sea sediments from Pacific Arctic[J]. Chinese High Technology Letters, 2006, 16(7): 752-756.

[13] 陳麗蓉. 北極深海沉積物中微生物的多樣性研究[D].杭州: 浙江理工大學(xué), 2012. Chen Lirong. The investigation on microbial diversity of Arctic deep sea sediments[D]. Hangzhou: Zhejiang Sci-Tech University, 2012.

[14] 李莎. 北極深海沉積物中細(xì)菌多樣性的研究[D]. 武漢: 華中師范大學(xué), 2010. Li Sha. The investigation on microbial diversity of Arctic deep sea sediment[D]. Wuhan: Central China Normal University, 2010.

[15] Li Yan, Liu Quan, Li Chaolun, et al. Bacterial and archaeal community structures in the Arctic deep-sea sediment[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2015, 34(2): 93-113.

[16] Lysnes K, Thorseth I H, Steinsbu B O, et al. Microbial community diversity in seafloor basalt from the Arctic spreading ridges[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2004, 50(3): 213-230.

[17] J?rgensen B B, Dunker R, Grünke S, et al. Filamentous sulfur bacteria, Beggiatoa spp., in arctic marine sediments (Svalbard, 79°N)[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2010, 73(3): 500-513.

[18] Algora C, Gründger F, Adrian L, et al. Geochemistry and microbial populations in sediments of the Northern Baffin Bay, Arctic[J]. Geomicrobiology Journal, 2013, 30(8): 690-705.

[19] Savvichev A S, Rusanov I I, Zakharova E E, et al. Microbial processes of the carbon and sulfur cycles in the White Sea[J]. Microbiology, 2008, 77(6): 734-750.

[20] Jorgensen S L, Thorseth I H, Pedersen R B, et al. Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge[J]. Frontiers in Microbiology, 2013, 4: 299.

doi:10.3389/fmicb.2013.00299.

[21] Queric N V, Soltwedel T, Arntz W E. Application of a rapid direct viable count method to deep-sea sediment bacteria[J]. Journal of Microbiological Methods, 2004, 57(3): 351-367.

[22] Forschner S R, Sheffer R, Rowley D C, et al. Microbial diversity in Cenozoic sediments recovered from the Lomonosov Ridge in the Central Arctic Basin[J]. Environmental Microbiology, 2009, 11(3): 630-639.

[23] Soffientino B, Spivack A J, Smith D C, et al. Hydrogenase activity in deeply buried sediments of the Arctic and North Atlantic Oceans[J]. Geomicrobiology Journal, 2009, 26(7): 537-545.

[24] Bienhold C, Boetius A, Ramette A. The energy-diversity relationship of complex bacterial communities in Arctic deep-sea sediments[J]. Isme Journal, 2012, 6(4): 724-732.

[25] Algora C, Vasileiadis S, Wasmund K, et al. Manganese and iron as structuring parameters of microbial communities in Arctic marine sediments from the Baffin Bay[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2015, 91(6): pii: fiv056.

doi:10.1093/femsec/fiv056.

[26] Soltwedel T, Portnova D, Kolar I, et al. The small-sized benthic biota of the Hakon Mosby Mud Volcano (SW Barents Sea slope)[J]. Journal of Marine Systems, 2005, 55(3): 271-290.

[27] Hoste E, Vanhove S, Schewe I, et al. Spatial and temporal variations in deep-sea meiofauna assemblages in the Marginal Ice Zone of the Arctic Ocean[J]. Deep-Sea Research Part I-Oceanographic Research Papers, 2007, 54(1): 109-129.

[28] Thorseth I H, Torsvik T, Torsvik V, et al. Diversity of life in ocean floor basalt[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2001, 194(1-2): 31-37.

[29] Ingels J, Van den Driessche P, De Mesel I, et al. Preferred use of bacteria over phytoplankton by deep-sea nematodes in polar regions[J]. Marine Ecology Progress Series, 2010, 406(12): 121-133.

[30] Zinger L, Amaral-Zettler L A, Fuhrman J A, et al. Global patterns of bacterial beta-diversity in seafloor and seawater ecosystems[J]. Plos One, 2011, 6(9):

doi:e2457010.1371/journal.pone.0024570.

[31] Rappe M S, Giovannoni S J. The uncultured microbial majority[J]. Annual Review of Microbiology, 2003, 57: 369-394.

[32] Jacob M, Soltwedel T, Boetius A, et al. Biogeography of deep-sea benthic bacteria at regional scale (LTER HAUSGARTEN, Fram Strait, Arctic)[J]. Plos One, 2013, 8(9): e72779.

doi:10.1371/journal.pone.0072779.

[33] Buttigieg P L, Ramette A. Biogeographic patterns of bacterial microdiversity in Arctic deep-sea sediments (HAUSGARTEN, Fram Strait)[J]. Frontiers in Microbiology, 2015, 5: 660.

doi:10.3389/fmicb.2014.00660.

[34] Park S J, Ghai R, Martin-Cuadrado A B, et al. Genomes of two new ammonia-oxidizing archaea enriched from deep marine sediments[J]. Plos One, 2014, 9(5): e96449.

doi:10.1371/journal.pone.0096449.

[35] 賈志娟. 北極深海沉積物宏基因組文庫構(gòu)建及一種新的幾丁質(zhì)脫乙酰酶基因鑒定[D]. 武漢: 華中師范大學(xué), 2012. Jia Zhijuan. Construction of metagenomic library of Arctic deep-sea sediment and identification of a novel chitin deacetylase gene[D]. Wuhan: Central China Normal University, 2012.

[36] Kanzog C, Ramette A, Quéric N V, et al. Response of benthic microbial communities to chitin enrichment: an in situ study in the deep Arctic Ocean[J]. Polar Biology, 2008, 32(1): 105-112.

[37] Kanzog C, Ramette A. Microbial colonisation of artificial and deep-sea sediments in the Arctic Ocean[J]. Marine Ecology-an Evolutionary Perspective, 2009, 30(4): 391-404.

[38] Marx J G, Carpenter S D, Deming J W. Production of cryoprotectant extracellular polysaccharide substances (EPS) by the marine psychrophilic bacterium Colwellia psychrerythraea strain 34H under extreme conditions[J]. Canadian Journal of Microbiology, 2009, 55(1): 63-72.

[39] Dong C, Bai X, Sheng H, et al. Distribution of PAHs and the PAH-degrading bacteria in the deep-sea sediments of the high-latitude Arctic Ocean[J]. Biogeosciences, 2015, 12(7): 2163-2177.

[40] Hubert C, Arnosti C, Bruechert V, et al. Thermophilic anaerobes in Arctic marine sediments induced to mineralize complex organic matter at high temperature[J]. Environmental Microbiology, 2010, 12(4): 1089-1104.

[41] Boitsov S, Petrova V, Jensen H K B, et al. Petroleum-related hydrocarbons in deep and subsurfacesediments from South-Western Barents Sea[J]. Marine Environmental Research, 2011, 71(5): 357-368.

[42] Wissuwa J, Stokke R, Fedoy A E, et al. Isolation and complete genome sequence of the thermophilic Geobacillus sp. 12AMOR1 from an Arctic deep-sea hydrothermal vent site[J]. Standards in Genomic Sciences, 2016, 11: 16.

doi:10.1186/s40793-016-0137-y.

[43] 趙惠婭, 方海霞, 王燕, 等. 北極海洋沉積物可培養(yǎng)細(xì)菌多樣性及抗植物病原真菌活性菌株篩選[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 39(17): 149-153. Zhao Huiya, Fang Haixia, Wang Yan, et al. Diversity of bacteria isolated from marine sediment of Arctic and screening of strains with antifungal activity against plant pathogenic fungi[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2012, 39(17): 149-153.

[44] Dong Chunming, Bai Xiuhua, Lai Qiliang, et al. Draft genome sequence of Sphingobium sp. strain C100, a polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacterium from the deep-sea sediment of the Arctic Ocean[J]. Genome Announcements, 2014, 2(1): pii: e01210-13.

doi:10.1128/genomeA.01210-13.

[45] 張迪. 北冰洋深海放線菌次生代謝基因與抗菌活性篩查及其產(chǎn)物分離研究[D]. 威海: 山東大學(xué), 2013. Zhang Di. Deep marine sediment-derived actinomycetes of the Arctic Ocean: secondary metabolism genes analysis and anti-bacterial activity screening and products separation[D]. Weihai: Shandong University, 2013.

[46] Hwang C Y, Lee I, Cho Y R, et al. Sediminicola arcticus sp. nov., a psychrophilic bacterium isolated from deep-sea sediment, and emended description of the genus Sediminicola[J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2015, 65(Pt 5): 1567-1571.

[47] Bai Xiuhua, Lai Qiliang, Dong Chunming, et al. Marinomonas profundimaris sp. nov., isolated from deep-sea sediment sample of the Arctic Ocean[J]. Antonie Van Leeuwenhoek International Journal of General and Molecular Microbiology, 2014, 106(3): 449-455.

[48] Storesund J E, Ovreas L. Diversity of Planctomycetes in iron-hydroxide deposits from the Arctic Mid Ocean Ridge (AMOR) and description of Bythopirellula goksoyri gen. nov., sp nov., a novel Planctomycete from deep sea iron-hydroxide deposits[J]. Antonie Van Leeuwenhoek International Journal of General and Molecular Microbiology, 2013, 104(4): 569-584.

[49] Yu Yong, Li Huirong, Zeng Yinxin, et al. Isolation and phylogenetic assignation of actinomycetes in the marine sediments from the Arctic Ocean[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2005, 24(6): 135-142.

[50] Bubnova E N. Fungal diversity in bottom sediments of the Kara Sea[J]. Botanica Marina, 2010, 53(6): 595-600.

[51] Zhang Yanjiao, Zhang Xiying, Mi Zihao, et al. Glaciecola arctica sp. nov., isolated from Arctic marine sediment[J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2011, 61(Pt 10): 2338-2341.

[52] 張燕嬌. 深海和極地細(xì)菌的多項(xiàng)分類學(xué)研究及深海細(xì)菌Rheinheimera nanhaiensis E407-8的基因組學(xué)分析[D]. 濟(jì)南: 山東大學(xué), 2012. Zhang Yanjiao. Polyphasic taxonomy of bacterial from deep-sea and pole region and genomic analysis of Rheinheimera nanhaiensis E407-8 from deep-sea[D]. Jinan: Shandong University, 2012.

[53] 黨宏月, 宋林生, 李鐵剛, 等. 海底深部生物圈微生物的研究進(jìn)展[J]. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2005, 20(12): 1306-1313. Dang Hongyue, Song Linsheng, Li Tiegang, et al. Progresses in the studies of subseafloor deep biosphere microorganisms[J]. Advances in Earth Science, 2005, 20(12): 1306-1313.

[54] Jannasch H W, Mottl M J. Geomicrobiology of deep-sea hydrothermal vents[J]. Science, 1985, 229(4715): 717-725.

[55] Huber J A, Mark Welch D, Morrison H G, et al. Microbial population structures in the deep marine biosphere[J]. Science, 2007, 318(5847): 97-100.

[56] Ramirez-Llodra E, Brandt A, Danovaro R, et al. Deep, diverse and definitely different: unique attributes of the world’s largest ecosystem[J]. Biogeosciences, 2010, 7(9): 2851-2899.

[57] Bhatnagar I, Kim S. Immense essence of excellence: marine microbial bioactive compounds[J]. Marine Drugs, 2010, 8(10): 2673-2701.

[58] Schippers A, Neretin L N, Kallmeyer J, et al. Prokaryotic cells of the deep sub-seafloor biosphere identified as living bacteria[J]. Nature, 2005, 433(7028): 861-864.

Received:Mar. 18, 2016

Progress on microbial research in the deep Arctic

LI You-xun1, GUAN Xiang-yu2, GAO Yan1, HUANG Bo1, WANG Xian-lei1, WANG Ji-ye1
(1. National Oceanographic Center of Qingdao, Qingdao 266071, China; 2. China University of Geoscience, Beijing 100083, China)

the Arctic; deep-sea; micro-organisms

To provide a reference to advance related research in China, this article reviews microbial research progress in the deep Arctic, discusses prospects, and makes recommendations for macro-strategies. The rich diversity and enormous genetic resource of deep Arctic micro-organisms is described. In addition, it is determined that microbial communities exist as distinct spatial and stratified distributions and are found to play an important role in the deep Arctic food web. It is of great value to study the diversity and bio-geography of the deep Arctic micro-organisms, identify their novel genetic and biochemical functions, and investigate their roles in multiscale ecosystems related to the global climate change. Therefore, a top-down design including a collaborative innovation system construction and developments of special deep-sea instruments are proposed to accelerate the deep Arctic microbial research in China.

P7; Q938

A

1000-3096(2016)12-0138-08

10.11759/hykx20160318001

(本文編輯: 劉珊珊)

2016-03-18;

2016-05-19

中國海洋發(fā)展研究中心青年項(xiàng)目(AOCQN201312); 山東省軟科學(xué)研究計(jì)劃(2016RKF01011)

[Foundation: Foundation of China Association of Marine Affairs, No.AOCQN201312; Soft Science Research Project of Shandong Province, No. 2016RKF01011]

李友訓(xùn)(1976-), 男, 山東青州人, 博士, 副研究員, 電話: 0532-85834223, E-mail: liyouxun@126.com; 王繼業(yè)(1964-), 通信作者, 男, 山東龍口人, 博士, 研究員, 電話: 0532-85800376, E-mail: wjy@nocq.org