張均龍 史本澤 趙 峰 徐奎棟

(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071)

中國(guó)海洋底棲生物學(xué)發(fā)展回顧與展望*

張均龍 史本澤 趙 峰 徐奎棟①

(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071)

海洋底棲生物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分, 在底層生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。我國(guó)海洋底棲生物學(xué)起步較晚, 經(jīng)過(guò)數(shù)十年的發(fā)展, 已取得許多研究進(jìn)展和成果, 但目前學(xué)科發(fā)展仍存在很多不足。總體而言,我國(guó)海洋底棲生物研究力量相對(duì)薄弱和分散, 仍為相對(duì)弱勢(shì)的一個(gè)學(xué)科, 亟需一個(gè)交流與合作的平臺(tái)來(lái)整合業(yè)內(nèi)的研究力量和資源, 促進(jìn)我國(guó)底棲生物學(xué)的研究與發(fā)展。本文綜合分析了大型底棲生物、小型底棲生物和微型底棲生物研究的現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì),并就未來(lái)發(fā)展提出了建議。

底棲生物; 海洋底棲生物學(xué)分會(huì); 生態(tài)學(xué); 分類學(xué); 多樣性

海洋的底層環(huán)境是繼海洋水體之后, 地球上的第二大生物棲息地, 是海洋中生物多樣性最為豐富的生態(tài)類型, 其生態(tài)功能極為重要。但是人類對(duì)這一廣闊生物棲息地的了解甚少, 甚至不如對(duì)月球表面了解得多(Gray and Elliott, 2009)。海洋底棲生物占據(jù)海底這一廣袤的生境, 從潮間帶到深海均有分布,已知的海洋無(wú)脊椎動(dòng)物中 90%為底棲生物。海洋底棲生物(benthos)是生活在海洋底表或沉積物中的各種生物, 包括底棲動(dòng)物(zoobenthos)、底棲植物(phytobenthos)和底棲微生物(benthic microorganisms)。底棲動(dòng)物根據(jù)其生態(tài)類型可分為底上動(dòng)物(epifauna)、底內(nèi)動(dòng)物(infauna)和底游動(dòng)物(nektobenthos或 hyperbenthos)。底上動(dòng)物主要是指在底表移動(dòng)生活或附著或固著在巖石、貝殼或植物等基物上的底棲動(dòng)物; 底內(nèi)動(dòng)物是指埋棲于泥沙或在底內(nèi)穴居、鉆孔的底棲動(dòng)物; 底游動(dòng)物包括棲息于底層的魚類和活動(dòng)能力較強(qiáng)的無(wú)脊椎動(dòng)物。海洋底棲植物主要指在海洋底棲的綠藻、褐藻、紅藻等大型海藻, 有時(shí)也包括底棲硅藻等微型生物。底棲微生物通常是指?jìng)€(gè)體微小的原核或真核的單細(xì)胞自養(yǎng)或異養(yǎng)微型生物, 主要包括細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物和微藻。底棲生物根據(jù)其大小(圖1見文后彩圖), 又可分為微型底棲生物(microbenthos)、小型底棲生物(meiobenthos)和大型底棲生物(macrobenthos)。

圖1 底棲生物過(guò)篩分選獲得的各粒級(jí)組成示意圖(見書后彩圖15)Fig.1 Diagram showing major benthos groups sorted by different particle size fraction

大型底棲動(dòng)物(macrofauna)通常是指能被0.5mm 孔徑網(wǎng)篩截留的底棲動(dòng)物, 其主要類群包括刺胞動(dòng)物(Cnidaria)、多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物(Annelida)、軟體動(dòng)物(Mollusca)、甲殼動(dòng)物(Crustacea)及棘皮動(dòng)物(Echinodermata), 此外還包括常見的海綿(Porifera)、苔蘚蟲(Bryozoa)、星蟲(Sipuncula)、螠蟲(Echiura)、紐蟲(Nemertea)和底棲魚類等。

小型底棲生物又稱小型底棲動(dòng)物(meiofauna),是指分選時(shí)可通過(guò) 0.5mm 網(wǎng)篩, 但被0.042mm 網(wǎng)篩蓄留的動(dòng)物, 深海生態(tài)研究中采用 0.031mm 作為小型底棲生物的下限(Giere, 2009)。小型底棲生物是底棲環(huán)境中數(shù)量最為優(yōu)勢(shì)的后生動(dòng)物類群, 包含暫時(shí)性和永久性小型底棲生物, 至少有 22個(gè)門類包含小型底棲生物的分類階元, 其中動(dòng)吻動(dòng)物(Kinorhyncha)、顎咽動(dòng)物(Gnathostomulida)、緩步動(dòng)物(Tardigrada)和有甲動(dòng)物(Cingulata)等門類是小型底棲生物特有的。線蟲(Nematoda)通常是豐度上最占優(yōu)勢(shì)的類群, 其次是以猛水蚤(Harpacticoida)為主的底棲橈足類(Copepods) (McIntyre, 1969; Coull, 1999)。

微型底棲生物是指生活于沉積物表面和底內(nèi)的所有單細(xì)胞原核和真核微型生物, 包括光合自養(yǎng)和異養(yǎng)(含混合營(yíng)養(yǎng))的類群。按個(gè)體大小劃分, 微型底棲生物涵蓋粒徑0.2～2μm的微微型、2～20μm的微型和>20μm的微小型底棲生物; 按功能類群劃分, 微型底棲生物包括底棲原核微生物、真核微藻及原生動(dòng)物等(類彥立和徐奎棟, 2011; 徐奎棟, 2011)。此外,低等真菌及營(yíng)寄生生活的毫微微型(<0.2μm)病毒也是微型底棲生物的組成部分, 還是海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)的重要組分。

1 底棲生物的生態(tài)功能

底棲生物對(duì)底層生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程, 如營(yíng)養(yǎng)物的循環(huán), 污染物質(zhì)的分解、擴(kuò)散和掩埋, 以及次級(jí)生產(chǎn)力等有重要作用(Snelgrove, 1998; Ellingsen and Gray, 2002; 李新正, 2011)。微型底棲生物、小型底棲生物和大型底棲生物各司其職, 構(gòu)成了完整的海洋底棲生物食物網(wǎng)(圖2), 并完成海洋底層的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程。因此, 對(duì)底棲生物的研究將有助于加深我們對(duì)海洋底層生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的了解。

不同種類底棲生物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性及對(duì)污染等不利因素的耐受力和敏感程度不同, 海洋大型底棲生物生活史較長(zhǎng)、活動(dòng)性差,而微型和小型底棲生物的生活周期較短、繁殖力強(qiáng), 根據(jù)這些特點(diǎn), 利用底棲生物的種群結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種類、數(shù)量等參量可以確切反映水體和底層環(huán)境的質(zhì)量狀況。底棲生物在環(huán)境污染監(jiān)測(cè)中通常被用作環(huán)境變化的指示生物。

通常, 大型底棲生物因其具有較大的經(jīng)濟(jì)意義而更受關(guān)注。大型底棲生物中許多種類是水產(chǎn)養(yǎng)殖和捕撈的對(duì)象, 有些是經(jīng)濟(jì)魚蝦蟹的天然餌料, 具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值; 多數(shù)大型底棲生物長(zhǎng)期生活在底表或底層沉積物中, 具有區(qū)域性強(qiáng)、遷移能力弱等特點(diǎn), 對(duì)于環(huán)境污染及變化通常少有回避能力, 其群落破壞后的重建需要相對(duì)較長(zhǎng)的時(shí)間(Snelgrove, 1998; Ellingsen and Gray, 2002; 李新正, 2011)。小型底棲生物作為微型底棲生物和大型底棲生物的中間橋梁, 在整個(gè)底棲生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中起著承上啟下的作用。小型底棲生物主要攝食沉積環(huán)境中的有機(jī)碎屑和細(xì)菌、硅藻、纖毛蟲等微型生物, 調(diào)節(jié)微型生物的生產(chǎn)過(guò)程; 同時(shí), 又是大型底棲生物的重要食物, 是許多經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類和貝類等幼體的重要餌料, 其變化會(huì)直接影響到這些重要經(jīng)濟(jì)類群的數(shù)量(Coull, 1999; 張志南等, 2004)。微型底棲生物數(shù)量極為龐大, 在生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)、有機(jī)質(zhì)利用及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中起著基礎(chǔ)作用, 是底棲微食物網(wǎng)中初級(jí)生產(chǎn)力向高營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)換的樞紐 (徐奎棟, 2011)。

圖2 海洋底棲生物食物網(wǎng)示意圖(仿自徐奎棟, 2011)Fig.2 Schematic diagram of benthic food web (from Xu, 2011)

2 海洋底棲生物學(xué)研究簡(jiǎn)史

2.1 國(guó)際研究進(jìn)展

海洋生態(tài)學(xué)開始于18世紀(jì)初英國(guó)的海洋生物學(xué)家零星的底棲生物調(diào)查。19世紀(jì), 西歐各國(guó)相繼進(jìn)行多次大范圍的海洋生物調(diào)查。20世紀(jì)初, 海洋大型底棲生物的研究主要包括對(duì)群落組成及其穩(wěn)定性和多樣性、群落演替、能量轉(zhuǎn)換等方面的基礎(chǔ)性研究。在此期間, 國(guó)際上才開始出現(xiàn)對(duì)小型底棲生物的系統(tǒng)研究,比大型底棲生物的研究晚了將近一個(gè)半世紀(jì)(Higgins and Thiel, 1988)。這些對(duì)小型底棲生物的研究主要還處于發(fā)現(xiàn)和分類鑒定階段。20世紀(jì)50年代后, 大型底棲生物進(jìn)入定量研究、生物群落及生物多樣性研究階段, 并通過(guò)對(duì)底棲生物群落進(jìn)行長(zhǎng)期調(diào)查以進(jìn)行環(huán)境監(jiān)測(cè),小型底棲生物也進(jìn)入系統(tǒng)分類學(xué)加速發(fā)展和群落定性描述階段。20世紀(jì)60年代初, 人們才普遍使用大型底棲動(dòng)物區(qū)系、物種的出現(xiàn)、豐度、生物量等來(lái)評(píng)價(jià)海洋生物環(huán)境狀況。到20世紀(jì)80年代, 提出了有關(guān)底棲生物的種種假說(shuō), 各類假說(shuō)的驗(yàn)證成為研究的主要驅(qū)動(dòng)力, 實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)迅速發(fā)展。進(jìn)入21世紀(jì), 底棲生物研究的時(shí)空尺度已經(jīng)擴(kuò)大到全球, 并以年際和 10年際的時(shí)間系列為重點(diǎn), 聯(lián)系全球變化, 特別是以氣候異常和人類活動(dòng)的影響為切入點(diǎn), 通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和受控試驗(yàn)相結(jié)合, 探討底棲生物的功能響應(yīng)越來(lái)越受到學(xué)者的重視。隨著生態(tài)調(diào)查范圍的擴(kuò)大,多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)和計(jì)算機(jī)的廣泛應(yīng)用, 海洋底棲生物群落的研究已由定性描述發(fā)展到了定量解析階段。底棲群落生態(tài)學(xué)的研究在經(jīng)歷了一個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展過(guò)程后, 逐步由單純的野外觀測(cè)和描述轉(zhuǎn)入實(shí)驗(yàn)生態(tài)、對(duì)系統(tǒng)演化的考慮及污染和擾動(dòng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響評(píng)價(jià)。

目前, 海洋底棲生物多樣性主要的進(jìn)展和趨勢(shì)如下: ①?gòu)木钟虺叨群蛥^(qū)域尺度到全球尺度的海洋底棲生物多樣性格局及其控制機(jī)制已取得明顯進(jìn)展。②現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和受控實(shí)驗(yàn)相結(jié)合, 探討底棲生物多樣性對(duì)氣候異常和人類擾動(dòng)的響應(yīng)是另一個(gè)熱點(diǎn)。③底棲生物在大的時(shí)間尺度下發(fā)生變化的相關(guān)因素也備受關(guān)注。特別是近些年來(lái), 人類活動(dòng)和全球氣候變化加劇了生態(tài)環(huán)境的改變, 外部因素對(duì)種群和群落的影響更受關(guān)注。④隨著深海探測(cè)技術(shù)的成熟和應(yīng)用, 越來(lái)越多的研究開始涉及深海和極端生境的底棲生物生態(tài)研究, 包括揭示新物種和新生命現(xiàn)象、探討其生物地理學(xué)特點(diǎn)、評(píng)估底棲生物在區(qū)域和全球海域的生物多樣性。⑤分子生物學(xué)技術(shù)在系統(tǒng)發(fā)育分析和遺傳多樣性研究中得到廣泛應(yīng)用, 對(duì)底棲生物各類群的系統(tǒng)發(fā)育地位和關(guān)系進(jìn)行了重新審視, 獲得了新的認(rèn)識(shí)。⑥國(guó)際合作的全球化和新技術(shù)應(yīng)用的大趨勢(shì)。

2.2 國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

我國(guó)底棲生物研究起步較晚, 經(jīng)過(guò)數(shù)十年的發(fā)展, 已取得許多研究進(jìn)展和成果, 但目前學(xué)科發(fā)展仍存在很多不足。劉瑞玉(1990)、李新正(2011)、張志南等(2004)及徐奎棟(2011)分別對(duì)大型、小型和微型底棲生物研究的進(jìn)展做過(guò)詳細(xì)綜述, 在此不做詳細(xì)贅述, 僅簡(jiǎn)要回顧其發(fā)展歷史并介紹重要進(jìn)展。

2.2.1 大型底棲生物研究進(jìn)展

我國(guó)首次海洋生物調(diào)查從 1935～1936年“膠州灣海產(chǎn)動(dòng)物采集團(tuán)”的調(diào)查開始, 先后發(fā)表四期采集報(bào)告及食用軟體動(dòng)物報(bào)告(張璽, 1935; 張璽和相里矩, 1936; 張璽和馬繡同, 1936, 1949)。我國(guó)海洋底棲生態(tài)學(xué)的研究起步較晚, 是以 1956年中蘇黃海、東海和海南島潮間帶生態(tài)學(xué)開始的, 俄羅斯學(xué)者古麗亞諾娃(1958)和我國(guó)底棲生態(tài)學(xué)奠基人劉瑞玉等對(duì)黃海潮間帶的大型底棲生物進(jìn)行了研究。1957年, 我國(guó)第一艘海洋綜合調(diào)查船“金星號(hào)”開始服役, 展開了全國(guó)海洋多學(xué)科的綜合調(diào)查, 即全國(guó)近海海洋綜合調(diào)查(1958～1960年)(劉瑞玉和徐鳳山, 1963)。中越北部灣海洋綜合調(diào)查研究也獲得了多學(xué)科資料和標(biāo)本,填補(bǔ)了學(xué)科領(lǐng)域的空白(1959～1960年, 1962年)。我國(guó)在這一階段的研究主要是調(diào)查底棲生物多樣性的本底資料并開展分類工作, 從而對(duì)各海區(qū)大型底棲動(dòng)物區(qū)系的特點(diǎn)有了基本了解。

20世紀(jì)80年代以來(lái), 通過(guò)開展國(guó)際合作,我國(guó)的大型底棲生物學(xué)的研究取得很大發(fā)展。將底棲生物群落與沉積類型相聯(lián)系, 進(jìn)行定性定量的描述, 并進(jìn)行東海大陸架調(diào)查(1978～1979年)、中國(guó)海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查(1980～1986年)。Liu等(1983)、劉瑞玉等(1986)研究了黃、東海大型底棲動(dòng)物的生態(tài)特點(diǎn), 并對(duì)黃東海底棲生物區(qū)系進(jìn)行了劃分, 討論了底棲生物與溫度、鹽度、海流及沉積物的關(guān)系。唐質(zhì)燦和徐鳳山(1978)、江錦祥等(1985)對(duì)東海大陸架底棲生物的數(shù)量分布和群落進(jìn)行了研究。Boesch等 (1986) 討論了東海大陸架底棲生物在沉積過(guò)程中的作用。后來(lái), 還在長(zhǎng)江口及其鄰近水域進(jìn)行了長(zhǎng)江三峽工程對(duì)河口生物學(xué)和漁業(yè)資源影響的調(diào)查(劉瑞玉等, 1987)、中國(guó)海島資源綜合調(diào)查(1990～1994年)、中韓黃海及其附近水域的調(diào)查(劉瑞玉等, 1996)、126大陸架專項(xiàng)調(diào)查(1997～2000年)、東黃海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與生物資源可持續(xù)利用(1999～2004年)、中國(guó)近海海洋綜合調(diào)查與評(píng)價(jià)專項(xiàng)(即908專項(xiàng)調(diào)查, 2004～2009年) 和正在進(jìn)行中的中國(guó)近海水母暴發(fā)的關(guān)鍵過(guò)程、機(jī)理及生態(tài)環(huán)境效應(yīng)等。

其中, 對(duì)黃海大型底棲生態(tài)研究相對(duì)較多, 劉瑞玉(1990)、李新正(2011)對(duì)黃海的海洋大型底棲生態(tài)學(xué)進(jìn)行了綜述。張均龍等對(duì)比了 50年間黃海大型底棲動(dòng)物群落的變化, 結(jié)果顯示, 黃海軟體動(dòng)物多樣性降低, 群落受到了較為嚴(yán)重的干擾, 群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化, 冷水種種群萎縮衰退, 分布范圍縮小, 有的甚至已經(jīng)枯竭, 暖水性種類分布范圍北移,從東海擴(kuò)布到了黃海南部; 黃海軟體動(dòng)物在近 50年中在向小型化和種數(shù)減少趨勢(shì)發(fā)展,現(xiàn)在的種類以生長(zhǎng)周期短、個(gè)體小、數(shù)量多的物種為主(Zhang et al., 2016a, 2016b)。

另外, 對(duì)渤海(吳耀泉和張寶林, 1990; 孫道元和劉銀城, 1991; 于子山等, 2001; 韓潔等, 2004; Zhou et al., 2007)、長(zhǎng)江口(孫道元等, 1992; 李寶泉等, 2007; 章飛軍等, 2007; Meng et al., 2007; 劉錄三等, 2008; Liu and Zheng, 2010)、膠州灣(劉瑞玉, 1992; 李新正等, 2005, 2006; 于海燕等, 2006)、福建和浙江沿海(李榮冠和江錦祥, 1989; 鮑毅新等, 2006; 壽鹿等, 2009; 趙永強(qiáng)等, 2009)等地的底棲生物資源的調(diào)查也較多, 并研究了影響海洋底棲生物分布的生態(tài)因子, 為進(jìn)一步研究底棲生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能提供了重要參考。

2.2.2 小型底棲生物研究進(jìn)展

我國(guó)小型底棲生物的研究起步較晚、研究歷史較短。陸鼎恒(1934)記述了黃海山東半島北岸的動(dòng)吻類新種是我國(guó)關(guān)于海洋小型底棲生物最早的報(bào)道, 但此后直到20世紀(jì)80年代幾乎沒(méi)有相關(guān)的研究報(bào)道。20世紀(jì)70年代末和 80年代初, 在開放政策和學(xué)者外出訪問(wèn)及國(guó)際合作引入的推動(dòng)下, 包括“中美”(1985～ 1987年), “中英”(1995～1997年、1998～2000年),“中法” (2004～2006年)和“中日” (1997～2006年)等國(guó)際聯(lián)合調(diào)查, 我國(guó)的小型底棲生物研究取得了快速發(fā)展 (張志南等, 2004; 黃勇, 2005)。在張志南教授的帶領(lǐng)下, 我國(guó)的小型底棲生物研究從黃渤海域的潮間帶、養(yǎng)蝦池和淺海陸架開始, 逐步擴(kuò)展到其他海域, 并在分類學(xué)、多樣性和生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域取得了一系列較為顯著的進(jìn)展。

渤海是我國(guó)陸架區(qū)海域小型底棲生物生態(tài)系統(tǒng)研究的開端, 也是我國(guó)目前研究較為全面系統(tǒng)的海域。此后, 研究涉及了渤海的小型底棲生物的類群組成、豐度、生物量、生產(chǎn)量、空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系等, 對(duì)渤海的小型底棲生物生態(tài)學(xué)及線蟲和底棲橈足類的群落結(jié)構(gòu)和多樣性做了較為全面系統(tǒng)的研究(張志南等, 1989, 1993; 張志南, 2000; 慕芳紅等, 2001a, 2001b; Guo et al., 2001a, 2001b, 2002; 郭玉清等, 2002, 2003; Hua et al., 2009; Zhang et al., 2010)。

黃海的小型底棲生物生態(tài)學(xué)研究是迄今為止所有海域中最多的。黃海的小型底棲生物生態(tài)學(xué)研究始于錢國(guó)珍等(1992)對(duì)青島灣潮間帶有機(jī)質(zhì)污染區(qū)的調(diào)查; 之后在青島潮間帶的砂質(zhì)、泥砂質(zhì)和泥質(zhì)沉積物中陸續(xù)開展了大量研究(張志南等, 1993; 范士亮等, 2006, 2011; Du et al., 2009; 杜永芬等, 2011; 華爾等, 2012), 而黃海其他沿海地區(qū)潮間帶則鮮有研究報(bào)道; 此外, 張志南等(1993)和張艷等(2005)還對(duì)潮間帶的附生于海藻上的小型底棲生物進(jìn)行了研究。黃海潮下帶的小型底棲生物研究始于張志南等(2001)對(duì)膠州灣的調(diào)查,之后在黃海陸架區(qū)展開了一些研究(林巋璇等, 2004; 張志南和周紅, 2004; 黃勇, 2005; 劉曉收, 2005; 黃勇和張志南, 2007; 吳紹淵和慕芳紅, 2009;張艷, 2009; 吳秀芹等, 2010; 王家棟等, 2011;于婷婷和徐奎棟, 2013), 這些研究豐富了對(duì)黃海潮下帶, 尤其是陸架區(qū)小型底棲生物類群組成和數(shù)量分布的認(rèn)識(shí), 為進(jìn)一步了解其動(dòng)態(tài)和功能提供了必要的背景資料。

與渤海和黃海相比, 東海海域的小型底棲生物研究仍然偏少, 研究范圍主要集中在灘涂蝦池和紅樹林等潮間帶(蔡立哲和李復(fù)雪, 1998; 蔡立哲等, 2000a; 郭玉清, 2008; 郭玉清和葉兆弘, 2008)、臺(tái)灣海峽 (蔡立哲等, 2000b, 2001; 方少華等, 2000)和長(zhǎng)江口及其鄰近海域(Fleeger et al., 1986; 華爾等, 2005; Hua et al., 2006, 2009; 王小谷等, 2010; 于婷婷和徐奎棟, 2013; 史本澤等, 2015), 涉及小型底棲動(dòng)物的豐度、生物量及粒徑譜等。迄今為止, 我國(guó)對(duì)該海域的研究偏少, 缺乏季節(jié)和年際變化的資料, 對(duì)其數(shù)量分布及變動(dòng)尚缺乏足夠的認(rèn)識(shí)。

總體上, 南海的開始最晚, 也是目前小型底棲生物研究最少的海域, 且已有研究主要集中于香港沿岸(Zhou, 2001; Liu et al., 2008, 2009, 2011a, 2011b; Zhou and Zhang, 2008)、北部灣(蔡立哲等, 2000b; 王彥國(guó)等, 2011; Cai et al., 2012)和南海北部陸架海域(杜永芬等, 2010), 而關(guān)于大陸坡及深海海域則尚無(wú)研究資料。

2.2.3 微型底棲生物研究進(jìn)展

相較于大型和小型底棲生物, 微型底棲生物的個(gè)體微小、多樣性更高、功能更復(fù)雜,且大部分底棲微型生物個(gè)體脆弱, 不易從沉積物中提取和培養(yǎng), 研究極為欠缺。類彥立和徐奎棟編制完成的《海洋微型底棲生物調(diào)查規(guī)范》(HY/T 140—2011)填補(bǔ)了現(xiàn)行《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)中尚缺的微型底棲生物部分。該規(guī)范為微型底棲生物各類群的定量提取與定性分析提供了技術(shù)方案, 提出了用于海洋微型底棲生物分析的 Ludox-QPS法 (Xu et al., 2010), 該方法可以同時(shí)定量及定性分析海洋底棲微型生物多樣性, 尤其是底棲原生動(dòng)物和真核微藻的多樣性。Xu等(2010)和 Du等(2009)通過(guò)測(cè)試不同類型的沉積物發(fā)現(xiàn), 該方法對(duì)原生動(dòng)物和真核微藻的提取率可達(dá)97%以上。

以此為基礎(chǔ), 開展了潮間帶和近海的微型底棲生物研究, 揭示了黃海近岸潮間帶和陸架海區(qū)的微型底棲生物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。在黃海陸架海區(qū)共鑒定底棲纖毛蟲等近200種, 發(fā)現(xiàn)前口綱纖毛蟲為該海區(qū)最為優(yōu)勢(shì)的類群,功能群上以肉食性纖毛蟲占優(yōu)勢(shì), 不同于黃海近岸潮間帶以藻食性為主的功能群構(gòu)成(孟昭翠和徐奎棟, 2013; 周百靈等, 2015)。從微型底棲生物垂直分布來(lái)看, 底棲原生動(dòng)物垂直分層明顯, 80%左右的豐度和生物量由表層0～2 cm貢獻(xiàn) (Meng et al., 2012), 底棲真核微藻和小型鞭毛蟲同樣呈現(xiàn)明顯的垂直分層分布; 而粒級(jí)較小的底棲微型生物, 如底棲細(xì)菌、微型鞭毛蟲則分層不明顯(Meng et al., 2011)?？傮w上, 黃海微型底棲生物現(xiàn)存量十分龐大, 單位體積內(nèi)的底棲細(xì)菌、底棲微藻和底棲原生動(dòng)物的現(xiàn)存量高出水體中相應(yīng)類群2～3個(gè)數(shù)量級(jí)(Meng et al., 2011)。在同一海域,底棲細(xì)菌和底棲原生動(dòng)物在生產(chǎn)量和新陳代謝率上明顯高于小型底棲生物。黃海單位面積沉積物中各微型生物類群的總生物量和約100m深的水體相當(dāng), 數(shù)量如此豐富無(wú)疑聯(lián)系著功能上的巨大作用 (徐奎棟, 2011)。

海洋微型底棲生物多樣性研究主要側(cè)重于物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)與分子多樣性, 而生境多樣性的研究則相對(duì)較少。顯著的進(jìn)展體現(xiàn)在原核微生物的分子多樣性, 以及真核微藻的物種多樣性, 而底棲原生動(dòng)物則因采樣、保存及分類鑒定等諸多限制而研究滯后。隨著我國(guó)海洋微型底棲生物行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)的發(fā)布實(shí)施,越來(lái)越多的海洋調(diào)查和研究開始關(guān)注這些個(gè)體微小、數(shù)量和生物量巨大的類群的生物多樣性和生態(tài)功能, 以及其在底棲生態(tài)系統(tǒng)和底棲-浮游耦合中的作用。

3 展望

我國(guó)自海洋普查至今的數(shù)十年間, 海洋底棲生物的研發(fā)力量已在國(guó)內(nèi)絕大多數(shù)涉海單位發(fā)展起來(lái), 并逐漸在海洋的生物生態(tài)調(diào)查、海洋生物多樣性、海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)等領(lǐng)域占有一席之地。然而, 總體來(lái)講, 海洋底棲生物學(xué)在我國(guó)仍是一個(gè)相對(duì)弱勢(shì)的學(xué)科, 研究力量相對(duì)薄弱和分散, 研究人員間缺少必要的交流和溝通, 尤其缺乏一個(gè)交流與合作的平臺(tái)。即將成立的中國(guó)海洋湖沼學(xué)會(huì)海洋底棲生物學(xué)分會(huì), 將整合業(yè)內(nèi)的研究力量和資源, 建立一個(gè)底棲生物學(xué)科合作與交流的平臺(tái), 推動(dòng)海洋底棲生物學(xué)科的繁榮發(fā)展, 為國(guó)家海洋戰(zhàn)略的深入實(shí)施提供重要的技術(shù)支撐與保障, 促進(jìn)我國(guó)底棲生物學(xué)的發(fā)展。

在全國(guó)各涉海單位的推動(dòng)及海洋科學(xué)工作者的積極努力下, 已基本掌握了我國(guó)海域和河口主要底棲動(dòng)物類群的種類、分布、資源利用情況, 以及主要的生態(tài)學(xué)和生物多樣性特點(diǎn)。但仍存在幾個(gè)方面需要加強(qiáng)。

(1)加強(qiáng)分類學(xué)研究, 開展對(duì)尚未進(jìn)行編目類群的分類研究, 尤其是對(duì)稀有類群和分類難度較大優(yōu)勢(shì)類群的分類研究, 海洋底棲生物的分類研究依然任重道遠(yuǎn)。當(dāng)前基于形態(tài)學(xué)特征的分類鑒定仍然是國(guó)際間分類學(xué)研究的主流, 每年大量的新種、新屬甚至新科被發(fā)現(xiàn)和描述。然而, 僅僅基于形態(tài)學(xué)特征已不能滿足對(duì)目前分類研究的要求, 因此將分子生物學(xué)等新的技術(shù)手段引入到海洋底棲生物分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究已勢(shì)在必行。

(2)之前研究大多涉及底棲動(dòng)物多樣性、次級(jí)生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)及其變化的動(dòng)態(tài)分析,但主要停留在對(duì)數(shù)據(jù)的觀測(cè)及現(xiàn)象的描述,缺乏深入、系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)分析和機(jī)理的探究,亟待展開深入的生態(tài)學(xué)和多樣性研究, 全面理解海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的運(yùn)行機(jī)制。

(3)需加強(qiáng)時(shí)間序列的數(shù)據(jù)資料積累和新技術(shù)手段的應(yīng)用, 以及對(duì)國(guó)際前沿的跟蹤, 拓展研究視角和研究領(lǐng)域, 增強(qiáng)底棲生物研究的廣度和深度。另外, 現(xiàn)代研究應(yīng)將微微型的細(xì)菌、微藻、微型動(dòng)物、小型底棲動(dòng)物及大型底棲動(dòng)物組成的底棲食物網(wǎng)視為一個(gè)結(jié)構(gòu)完整的復(fù)合體而進(jìn)行研究。

(4)加強(qiáng)對(duì)尚未探知的生境, 尤其是深海(如海山、熱液、冷泉、深淵等)底棲生物的研究, 將中國(guó)的底棲生物學(xué)研究從近岸向遠(yuǎn)洋、從淺海向深海拓展, 并使其在全球海洋底棲生物的生物多樣性和地理分布研究中占有一席之地。

海洋底棲生物無(wú)論是在生物多樣性還是生態(tài)功能方面, 均是整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的組成部分。加強(qiáng)對(duì)這一較為薄弱領(lǐng)域的研究, 研究其生物多樣性構(gòu)成、分布與變動(dòng)及驅(qū)動(dòng)變化的因子, 將有助于加深對(duì)海洋生物多樣性整體的認(rèn)識(shí), 為海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能及全球碳的源匯等重大問(wèn)題的解析提供新的視角。

致謝 謹(jǐn)以此文獻(xiàn)給即將成立的中國(guó)海洋與湖沼學(xué)會(huì)海洋底棲生物學(xué)分會(huì)。

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Progress and Prospect in Marine Benthology in China

ZHANG Jun-Long, SHI Ben-Ze, ZHAO Feng, XU Kui-Dong*
(Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China) *Corresponding author, E-mail: kxu@qdio.ac.cn

Marine benthos are important components in marine ecosystem, serving vital functions in energy flow and material cycling of marine bottom environment. During the past decades, studies on Marine Benthology in China have achieved major progress, but there are still some weaknesses in many research fields. In general, research activities on Marine Benthology in China are fragmented and deficient. It is in urgent need of establishing a specialized society to facilitate cooperation, exchange ideas, and integrate and share research resources. Based on the analysis of current status, we put forward proposals for future study and elaborate the function of the society in future development of Marine Benthology.

benthos; Marine Benthology Branch of Chinese Society for Oceanology and Limnology; ecology; taxonomy; biodiversity

Q958.8

10.12036/hykxjk20160725005

* 資助項(xiàng)目: 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(A類)項(xiàng)目(XDA11030201); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41476144)。張均龍, 男, 副研究員, E-mail: zhangjl@qdio.ac.cn

① 通訊作者: 徐奎棟, 男, 研究員, 主要從事海洋生物分類與多樣性研究, E-mail: kxu@qdio.ac.cn

2016-07-25, 收修改稿日期: 2016-07-31