甘志彬，王亞琴，2，李新正

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玻璃蝦總科系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究概況及我國(guó)玻璃蝦總科研究展望

甘志彬1，王亞琴1，2，李新正1

（1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，山東 青島 266071； 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

摘要：玻璃蝦總科隸屬于甲殼動(dòng)物亞門(mén)十足目，真蝦下目，生物多樣性高，形態(tài)和棲息環(huán)境變化大，世界性海洋分布，從潮下帶到千米深海，從極地到赤道海域均有發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物地理學(xué)特征顯著。該總科物種是海洋生態(tài)系統(tǒng)和生物群落的重要組成部分，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物多樣性?xún)r(jià)值； 是研究真蝦類(lèi)起源與進(jìn)化的重要階元； 部分物種更是傳統(tǒng)漁業(yè)捕撈對(duì)象。然而該總科也是真蝦下目中缺乏系統(tǒng)研究的類(lèi)群，其生物多樣性和分類(lèi)學(xué)研究不完善，所含很多階元的單系性受到質(zhì)疑，同物異名等問(wèn)題突出，更有許多非正式種組有待修訂。我國(guó)海域玻璃蝦總科的生物多樣性研究更是匱乏，其種屬組成，海域分布，區(qū)系特點(diǎn)等鮮為人知。未來(lái)可在收集和掌握大量文獻(xiàn)與標(biāo)本的基礎(chǔ)上，以形態(tài)分類(lèi)學(xué)為基礎(chǔ)，結(jié)合現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)，研究其在中國(guó)海的種屬組成，資源分布和區(qū)系特點(diǎn)，進(jìn)而系統(tǒng)研究其動(dòng)物地理學(xué)特征。

關(guān)鍵詞：玻璃蝦總科； 系統(tǒng)分類(lèi)； 研究進(jìn)展

玻璃蝦總科（Pasiphaeoidea Dana，1852）在現(xiàn)行甲殼動(dòng)物高級(jí)階元分類(lèi)系統(tǒng)中［1-2］隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)（Arthropoda）甲殼動(dòng)物 亞 門(mén)（Crustacea）軟甲綱（Malacostraca）十足目（Decapoda）腹胚亞目（Pleocyemata）真蝦下目（Caridea），是最早出現(xiàn)在真蝦類(lèi)（Caridean）概念中的四個(gè)類(lèi)群之一［3］。當(dāng)前，玻璃蝦總科僅包括玻璃蝦科（Pasiphaeidae Dana，1852）1科，其分類(lèi)地位如下：

十足目Decapoda

腹胚亞目Pleocyemata

真蝦下目Caridea

原蝦總科Procaridoidea

嘎拉蝦總科Galatheacaridoidea

玻璃蝦總科Pasiphaeoidea

玻璃蝦科Pasiphaeidae

刺蝦總科Oplophoroidea

匙指蝦總科Atyoidea

伯萊蝦總科Bresilioidea

線(xiàn)足總科Nematocarcinoidea

剪足蝦總科Psalidopodoidea

棒指蝦總科Stylodactyloidea

彎背蝦總科Campylonotoidea

長(zhǎng)臂蝦總科Palaemonoidea

鼓蝦總科Alpheoidea

異指蝦總科Processoidea

長(zhǎng)額蝦總科Pandaloidea

寬背蝦總科Physetocaridoidea

褐蝦總科Crangonoidea

在上述真蝦下目16總科中，原蝦總科因其獨(dú)特的形態(tài)特征和分子系統(tǒng)演化關(guān)系被建議提升為原蝦下目（Procarididea）［4］； 嘎拉蝦總科的唯一物種Galatheacarisabyssalis Vereshchaka，1997被認(rèn)為是駝背蝦科（Eugonatonotidae Chace，1937）物種 Eugonatonotuschacei Chan & Yu，1991的幼體而被建議廢棄［5］。因此在最新的真蝦下目種名錄中［2］，僅包括了14個(gè)總科。玻璃蝦總科在物種數(shù)量上是僅次于長(zhǎng)臂蝦總科、鼓蝦總科、匙指蝦總科、褐蝦總科和長(zhǎng)額蝦總科的第6大總科，包含7屬101個(gè)物種［2，6］。

玻璃蝦總科鑒別于真蝦類(lèi)其他總科的主要特征為： 具相似的第一和第二步足，且其螯指細(xì)長(zhǎng)，切面因具長(zhǎng)且窄的細(xì)齒而成梳狀； 第二顎足無(wú)外肢，但所有步足均具外肢［7］。尤其最后一特征，第四到第八

［Foundation： National Natural Science Foundation of China，No.41506171］

1 玻璃蝦總科系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究概況

玻璃蝦總科的生物多樣性、形態(tài)分類(lèi)學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)研究起步很早。甚至在真蝦類(lèi)感念出現(xiàn)之前，玻璃蝦屬已經(jīng)根據(jù)分布于地中海的物種 Pasiphaeasivado（Risso，1816）而建立［15］。Dana［3］提出真蝦概念并界定真蝦類(lèi)范圍時(shí)建立了玻璃蝦科。Borradaile［16］綜合前人已有研究成果并進(jìn)一步完善真蝦類(lèi)的分類(lèi)系統(tǒng)，提出建立玻璃蝦總科，包括伯萊蝦科（Bresiliidae Calman，1896）和玻璃蝦科。Holthuis［7］根據(jù)口器和五對(duì)步足的特征對(duì)真蝦類(lèi)的分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行了修訂，繼承了Borradaile建立的玻璃蝦總科［16］，但其中只保留玻璃蝦科，伯萊蝦科移入新建的伯萊蝦總科。此時(shí)的玻璃蝦科包含 8屬即玻璃蝦屬、擬玻璃蝦屬Parapasiphae Smith，1884、Dantecia Caullery，1896、Sympasiphaea Alcock，1901、雕玻蝦屬Glyphus Filhol，1884、真玻璃蝦屬 Eupasiphae Wood-Mason & Alcock，1893、Psathyrocaris Wood-Mason &Alcock，1893和細(xì)螯蝦屬Leptochela Stimpson，1860，共50余種。這也奠定了現(xiàn)代意義上玻璃蝦總科的基礎(chǔ)，此后真蝦下目分類(lèi)系統(tǒng)歷經(jīng)修訂［1，9，17］，但玻璃蝦總科的分類(lèi)地位及類(lèi)群范圍得到了延續(xù)。

Crosnier等［18］認(rèn)為Sympasiphaea屬是雕玻蝦屬的次異名，Holthuis［17］根據(jù)大顎須種屬間的連續(xù)變化，認(rèn)為 Dantecia屬應(yīng)該并入到擬玻璃蝦屬。Chace［19］對(duì)細(xì)螯蝦屬的物種進(jìn)行修訂，根據(jù)第六腹節(jié)背板的形態(tài)差異提出將此屬拆分為兩個(gè)亞屬即 Leptochela Stimpson，1860和Proboloura Chace，1976。Holthuis［17］綜述真蝦類(lèi)科屬名錄時(shí)接受了上述意見(jiàn)，在玻璃蝦科中保留了6屬2亞屬的分類(lèi)格局，并提供了屬的檢索表，此時(shí)玻璃蝦科的物種數(shù)量將近 70種。Hayashi［20］對(duì)玻璃蝦屬的部分物種進(jìn)行修訂，建立新屬Alainopasiphaea Hayashi，1999，并同時(shí)發(fā)表了5個(gè)玻璃蝦屬新種。幾經(jīng)修訂后的玻璃蝦科種屬以及近幾年新種的發(fā)現(xiàn)等都被收錄到De Grave & Fransen的真蝦類(lèi)種屬名錄中［2］，至此玻璃蝦科包括7屬2亞屬100余種。

玻璃蝦總科的動(dòng)物地理學(xué)研究則非常零散，缺乏系統(tǒng)性，往往是某位學(xué)者在發(fā)表新種時(shí)，指出其分布區(qū)域。Chace發(fā)表了分布于夏威夷、印度-西太平洋、墨西哥灣和加勒比海海域的 3個(gè)細(xì)螯蝦屬新種，并指出當(dāng)時(shí)的12種細(xì)螯蝦中的7種廣布于從紅海到馬歇爾和薩摩亞群島，從朝鮮半島和日本到澳大利亞和塔斯馬尼亞島范圍內(nèi)的印度-西太平洋海域；僅 1種 Leptochela （Leptochela） hawaiiensis Chace，1976分布于夏威夷附近海域，另外 4種則分布于大西洋西部海域［19］。對(duì)玻璃蝦總科物種的起源與擴(kuò)散很少有學(xué)者進(jìn)行系統(tǒng)研究。

2 玻璃蝦總科系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究存在的問(wèn)題

玻璃蝦總科的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究還很不完善，仍然有很多的分類(lèi)學(xué)問(wèn)題等待解決。例如，細(xì)螯蝦屬因其前腸等獨(dú)特的特征，與同科內(nèi)其他類(lèi)群差異較大，曾多次被置入到獨(dú)立的Leptochelidae Paulson，1875科中［19］； 而最近的分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)［21］似乎支持這種安排，但限于階元覆蓋度和分枝可信度的不足，而只能作為一種推測(cè)。由于玻璃蝦總科中部分物種發(fā)表時(shí)間過(guò)于久遠(yuǎn)，模式標(biāo)本遺失，原始描述簡(jiǎn)單等問(wèn)題導(dǎo)致當(dāng)前疑難種、相似種和同物異名等問(wèn)題頻現(xiàn)，物種地位混亂，需要重新描述和修訂［20，22］。此外因形態(tài)特征狀態(tài)的連續(xù)變化，在玻璃蝦屬中仍然存在著很多非正式的種組，例如Pasiphaeaalcocki種組和 Pasiphaeasivado種組等，對(duì)是否應(yīng)該給予他們屬的分類(lèi)地位，以及他們之間及其與屬內(nèi)其他物種之間的系統(tǒng)關(guān)系，到目前仍然還在爭(zhēng)論當(dāng)中。

玻璃蝦總科在真蝦下目中的系統(tǒng)演化地位同樣存在問(wèn)題。Bracken等［21］通過(guò)16S和18S基因構(gòu)建真蝦下目的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，包括了玻璃蝦科細(xì)螯蝦屬和玻璃蝦屬的 5個(gè)物種，結(jié)果顯示玻璃蝦科不為單系群，細(xì)螯蝦屬與線(xiàn)足蝦科（Nematocarcinidae Smith，1884）的線(xiàn)足蝦屬（Nematocarcinus Milne-Edwards，1881）互為姊妹群，而玻璃蝦屬與剪足蝦科（Psalidopodidae Wood Mason &Alcock，1892）的剪足蝦屬（Psalidopus Wood-Mason &Alcock，1892）互為姊妹群。如此看來(lái)，基于口器和螯指的特征界定玻璃蝦科似乎是存在問(wèn)題的，未來(lái)應(yīng)該借助更多的手段例如表型特征分析和DNA序列分析等手段進(jìn)一步確認(rèn)。涉及玻璃蝦總科物種的系統(tǒng)學(xué)研究還包括 Christoffersen［23］、Chan等［24］和Li等［25］，但僅僅只有少數(shù)物種出現(xiàn)，而且其結(jié)果也各不相同，對(duì)玻璃蝦科的系統(tǒng)發(fā)育地位沒(méi)能給出信服的結(jié)論。迄今為止，還沒(méi)有以玻璃蝦總科為主要對(duì)象的系統(tǒng)學(xué)研究出現(xiàn)。對(duì)于玻璃蝦總科在真蝦下目中的確切系統(tǒng)地位，以及玻璃蝦總科內(nèi)部種屬之間的系統(tǒng)關(guān)系等很多問(wèn)題還有待解決。

3 我國(guó)玻璃蝦總科系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究現(xiàn)狀

我國(guó)海域玻璃蝦總科的研究始于 20世紀(jì)40年代，但只是個(gè)別學(xué)者零散的種類(lèi)記述，鮮有詳細(xì)的標(biāo)本描述。喻兆琦［26］1936年發(fā)表分布于中國(guó)南海的海南細(xì)螯蝦Leptochelahainanensis Yu，1936。Chace［19］在 1976年描述美國(guó)史密森尼博物館的悉尼細(xì)螯蝦Leptochelasydniensis Dakin & Colefax，1940時(shí)，因缺少喻兆琦描述的海南細(xì)螯蝦標(biāo)本做對(duì)比，以及疑惑于喻兆琦的原始描述而不愿意再接受 Leptochelahainanensis Yu，1936的名稱(chēng)； 但他仍然指出這一問(wèn)題應(yīng)該等待更多的材料來(lái)解決，遺憾的是后來(lái)的學(xué)者們并沒(méi)進(jìn)一步解決［27］，而是作為 Leptochelasydniensis的同物異名［2］。然而國(guó)內(nèi)學(xué)者依然在采用海南細(xì)螯蝦Leptochelahainanensis Yu，1936的名稱(chēng)［28-29］。Fujino［30］等于 1970年記述了分布于中國(guó)黃海和東海海域的細(xì)螯蝦屬 3個(gè)物種即尖尾細(xì)螯蝦 Leptochelaaculeocaudata Paul’son，1875、細(xì)螯蝦 Leptochelagracilis Stimpson，1860和日本細(xì)螯蝦 Leptochela japonica Hayashi & Miyake，1969； 并同時(shí)指出因特征狀態(tài)的連續(xù)變化，尖尾細(xì)螯蝦和海南細(xì)螯蝦的鑒別特征存在重合，建議將后者作為次異名，但并未提出正式修訂。劉瑞玉［31］在1955年比較詳細(xì)地描述了分布于遼寧、河北、山東，江蘇沿岸作為經(jīng)濟(jì)漁獲物的細(xì)螯蝦。董聿茂和胡萸英［32］1980年描述了分布在浙江沿岸的尖尾細(xì)螯蝦。董聿茂［33］在1986年記錄并簡(jiǎn)單描述了分布于中國(guó)東海以及南海的玻璃蝦屬、擬玻璃蝦屬和真玻璃蝦屬的 5個(gè)物種。Komai等［14］在2012年報(bào)道臺(tái)灣島附近深海區(qū)域的玻璃蝦屬10種，包括4個(gè)新種，此前該區(qū)域僅報(bào)道該屬3種。這也側(cè)面證明中國(guó)海域還存在很多未知的玻璃蝦總科物種。

此外，因玻璃蝦總科物種是我國(guó)海域傳統(tǒng)漁業(yè)資源的捕撈對(duì)象，尤其被俗稱(chēng)為麥稈蝦、硬殼蝦的細(xì)螯蝦，是生產(chǎn)蝦皮的原料； 因此很多物種一般是作為海洋生態(tài)群落或者漁業(yè)資源的成分被列于名錄中。例如，鐘振如［34］1986年記錄的南海北部經(jīng)濟(jì)蝦類(lèi)就包括此物種，以及大陸斜坡深水區(qū)玻璃蝦屬的物種。李星頡等［35］1986年記錄細(xì)螯蝦是浙江北部沿岸的優(yōu)勢(shì)種，數(shù)量巨大，為張網(wǎng)捕撈的對(duì)象之一。王彝豪［36］1987年記錄在岱巨洋海域出現(xiàn)的細(xì)螯蝦和尖尾細(xì)螯蝦幾乎占當(dāng)時(shí)張網(wǎng)漁業(yè)產(chǎn)量的 80%外以上。在當(dāng)代，玻璃蝦總科物種依然是很多海區(qū)的優(yōu)勢(shì)種和主要捕撈對(duì)象，例如浙江中南部海域［37］、蘇北淺灘［38］、閩南近海［39］、萊州灣［40］等。

4 我國(guó)玻璃蝦總科系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究展望

目前對(duì)我國(guó)海域玻璃蝦總科物種多樣性的報(bào)道包括： 劉瑞玉［28］2008年主編的《中國(guó)海洋生物名錄》中統(tǒng)計(jì)的5屬12種； 黃宗國(guó)和林茂［41］2012年主編的《中國(guó)海洋物種多樣性》中統(tǒng)計(jì)的5屬14種； 黃宗國(guó)和林茂［42］2012年主編的《中國(guó)海洋生物圖集》中 5 屬9種。在中國(guó)海鄰近海域內(nèi)，林茂等［43］2011年統(tǒng)計(jì)了分布于西太平洋海域的玻璃蝦總科11屬48種。而從現(xiàn)有資料來(lái)看，我國(guó)海域分布的玻璃蝦總科物種具有確切形態(tài)描述的物種較少，多數(shù)物種僅列于名錄中。此外對(duì)于海南細(xì)螯蝦名稱(chēng)的有效性，以及此種與同樣在我國(guó)海域記錄出現(xiàn)的尖尾細(xì)螯蝦和悉尼細(xì)螯蝦的關(guān)系有待澄清。我國(guó)的四大海域是西太平洋生物區(qū)系的重要組成部分，兼有溫帶、熱帶、黑潮暖流、黃海冷水團(tuán)、淺灘，大陸架緩坡、海山、深淵等復(fù)雜多樣的海洋生境； 以及根據(jù)近幾年我國(guó)對(duì)真蝦類(lèi)其他總科（長(zhǎng)臂蝦總科、長(zhǎng)額蝦總科、褐蝦總科）的研究成果； 從經(jīng)驗(yàn)上判斷我國(guó)海域會(huì)發(fā)現(xiàn)玻璃蝦總科的新種或新紀(jì)錄種。

近幾年來(lái)新的技術(shù)和方法被應(yīng)用到真蝦類(lèi)的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)中［44-45］，產(chǎn)生了很多新的視角和觀點(diǎn)，也解決了很多在形態(tài)分類(lèi)上難以仲裁的老問(wèn)題。以形態(tài)分類(lèi)研究為基礎(chǔ)，輔以分子系統(tǒng)學(xué)方法，或可以有效解決玻璃蝦總科中的形態(tài)相似種、同物異名等疑難問(wèn)題，并可探討種、屬的系統(tǒng)地位和各類(lèi)群間的系統(tǒng)演化關(guān)系，探索其起源、演化和擴(kuò)散規(guī)律及區(qū)系形成和地理分布特點(diǎn)。通過(guò)對(duì)我國(guó)海域玻璃蝦總科作系統(tǒng)全面的調(diào)查分析，搞清楚其在中國(guó)海域的物種多樣性、種屬組成和動(dòng)物地理學(xué)特點(diǎn)。從而為海洋漁業(yè)生產(chǎn)、資源開(kāi)發(fā)和可持續(xù)利用，以及海洋生物多樣性保護(hù)和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究提供指導(dǎo)和基礎(chǔ)資料。

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（本文編輯： 李曉燕）

中圖分類(lèi)號(hào)：Q959

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3096（2016）04-0156-06

doi：10.11759/hykx20151009001

收稿日期：2015-10-09； 修回日期： 2015-12-27

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（41506171）

作者簡(jiǎn)介：甘志彬（1986-），男，河北邯鄲人，博士后，主要從事海洋無(wú)脊椎生物分類(lèi)與系統(tǒng)演化、大型底棲生物生態(tài)學(xué)研究，E-mail：ganzhibin2005@163.com； 李新正，通信作者，博士生導(dǎo)師，電話(huà)：0532-82898771，Email： lixzh@qdio.ac.cn胸肢具有外肢即雙肢型步足，這在真蝦類(lèi)中被認(rèn)為是較為原始的特征［8-9］，因此玻璃蝦總科是研究真蝦類(lèi)起源與演化的重要階元和關(guān)鍵類(lèi)群。玻璃蝦總科物種分布于海洋生境，生活環(huán)境復(fù)雜多樣，從潮下帶到大洋千米深處［10-12］，從熱帶海洋到寒帶海區(qū)都有發(fā)現(xiàn)［13］； 其中玻璃蝦屬Pasiphaea Savigny，1816是海洋中層到大洋底棲生物群落的重要組成部分，甚至包括極地海洋區(qū)域也有玻璃蝦屬的物種出現(xiàn)； 是真蝦類(lèi)中少有的分布區(qū)域如此廣泛的類(lèi)群之一，因此也是研究真蝦類(lèi)地理分布和區(qū)域擴(kuò)散的良好材料［14］。

Introduction and prospect of a systematic study of the superfamily Pasiphaeoidea in China

GAN Zhi-bin1，WANG Ya-qin1，2，LI Xin-zheng1
（1. Institute of Oceanology，the Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China； 2. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

Received： Oct.，9，2015

Key words：Pasiphaeoidea； systematics； research advance

Abstract：Pasiphaeoidea Dana，1852 is a speciose group with a high diversity of morphological specificity and living habitats of Caridea，Decapoda，and Crustacea. Pasiphaeoidean shrimps are distributed throughout oceans worldwide，from coastline to bathypelagic habitats，and are even present in polar seas，with remarkable zoological distributions. They are important components of the mesopelagic and benthopelagic communities in the marine ecosystem，with great significance for ecology，biodiversity，and systematic studies； some of them are very important economic species. However，systematic research on this superfamily is lacking compared to that on other superfamilies within Caridea. There are many long-standing issues in pasiphaeoidean taxonomy awaiting revision，including the monophyletic nature of some taxa，synonyms，informal species groups. The biodiversity，taxonomy，and fauna of Chinese pasiphaeoideans are not well studied either with respect to scattered reports of occurrences of species from China seas or categories only listed in the literature. The species compositions and zoogeographic features of Chinese fauna are almost unknown. In the future，based on abundant specimens and plentiful literature，the biodiversity and taxonomic study of pasiphaeoideans by means of morphological classification，molecular phylogenetic analysis，and zoogeographical research will uncover the detailed species-genus compositions，distributions，and faunistic characters of Chinese pasiphaeoidean shrimps，and subsequently，explore the origin，evolution，and migration pattern of their fauna.