?李建松，姜志勇，鐘金香，蔡云川，吳郁麗，郭曉奇，馬志州，王廣軍?

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510380；2. 廣東海洋與漁業(yè)推廣總站，廣東 廣州 510222）

藍(lán)藻水華暴發(fā)與水體細(xì)菌關(guān)系的研究進(jìn)展

李建松1,2，姜志勇2，鐘金香2，蔡云川2，吳郁麗2，郭曉奇2，馬志州2，王廣軍1

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510380；2. 廣東海洋與漁業(yè)推廣總站，廣東 廣州 510222）

近年來隨著高密度集約化養(yǎng)殖的迅猛發(fā)展，營養(yǎng)物質(zhì)的高投入導(dǎo)致了養(yǎng)殖水體自身污染嚴(yán)重，使得藍(lán)藻頻繁爆發(fā)，不僅嚴(yán)重破壞水體生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)而且產(chǎn)生毒素威脅人類健康。藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria），是一類能進(jìn)行產(chǎn)氧性光合作用的大型原核微生物，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝機(jī)理與真核藻類截然不同。了解富營養(yǎng)化水體的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其演替規(guī)律是研究藍(lán)藻水華形成機(jī)理的核心。

藍(lán)藻水華；池塘；危害；細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

藍(lán)藻水華是指由一種稱為“藍(lán)細(xì)菌”的光合自養(yǎng)細(xì)菌——藍(lán)藻，在富營養(yǎng)化水體中快速的生長繁殖，并在水體的表層大量聚集，從而形成的肉眼可見的藻類聚集體。養(yǎng)殖水體中藍(lán)藻水華的頻繁暴發(fā)，嚴(yán)重制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。藍(lán)藻水華暴發(fā)后，藍(lán)藻的大量死亡和分解會(huì)大量消耗水中的溶解氧，從而造成養(yǎng)殖動(dòng)物缺氧甚至死亡。此外，藍(lán)藻水華池塘中的養(yǎng)殖動(dòng)物常帶有“腥臭味”，降低養(yǎng)殖動(dòng)物的品質(zhì)。因此，研究藍(lán)藻水華的成因、危害以及防治方法對水產(chǎn)養(yǎng)殖的健康發(fā)展具有重要的意義。

1　藍(lán)藻水華的成因

在許多情況下，藍(lán)藻水華出現(xiàn)的速度非?？?，這使得人們認(rèn)為藍(lán)藻水華是藍(lán)藻在短時(shí)間內(nèi)快速生長繁殖形成的，是在很短時(shí)間內(nèi)暴發(fā)且難以預(yù)測的[1]。但許多學(xué)者經(jīng)過大量的研究提出，在大多數(shù)情況下這種突然出現(xiàn)的水華只不過是已存在、分散在水體中的藻類群體在適宜條件下的上浮、聚集、遷移至水面并為人們?nèi)庋鬯姷倪^程，而非藻類在短時(shí)間內(nèi)連續(xù)的快速生長所致，可以把藍(lán)藻水華看作是藍(lán)藻為獲取光照而上浮的一個(gè)對策[2，-3]。因此，藍(lán)藻水華并非不可預(yù)測的，而了解影響藍(lán)藻水華形成的環(huán)境因子非常重要。

2　影響藍(lán)藻水華的因子

2.1氮、磷含量對藍(lán)藻水華的影響

磷是影響藍(lán)藻豐度的主要因子[4]，磷濃度較高時(shí)有利于能夠形成水華的藍(lán)藻種類成為優(yōu)勢物種[5]；當(dāng)水體中氮的濃度在一定范圍內(nèi)時(shí)，會(huì)使藍(lán)藻產(chǎn)生競爭優(yōu)勢[6]；水體中的氮磷比對水華藍(lán)藻的也有重要的影響，一般認(rèn)為當(dāng)TN∶TP<29時(shí)可以使能夠形成水華的藍(lán)藻在水體中占優(yōu)勢[7]；但Xie等[8]認(rèn)為，是藍(lán)藻水華的發(fā)生導(dǎo)致了水體的TN∶TP比值降低。

2.2pH值對藍(lán)藻水華形成的影響

藍(lán)藻的光合作用會(huì)消耗水體中的CO2，藍(lán)藻水華暴發(fā)時(shí)由于大量消耗了水體中的CO2，從而導(dǎo)致水體的pH值上升。An等[9]研究表明，當(dāng)pH值>8.5時(shí)有利于藍(lán)藻的生長繁殖；當(dāng)pH值>9時(shí)，藍(lán)藻中的微囊藻可借助懸浮機(jī)制在水體表面吸收“空氣-水”界面的CO2，而其他的藻類，則由于缺乏這種吸收CO2的能力會(huì)導(dǎo)致光合作用效率下降，從而在競爭上處于劣勢[1]。

2.3溫度對藍(lán)藻水華形成的影響

相對于其他藻類，藍(lán)藻對高溫有較強(qiáng)的耐受能力[10]。Zheng等研究表明，最適宜藍(lán)藻生長的溫度范圍為25～35℃，高于綠藻和硅藻[11]。較高的水體溫度有利于藍(lán)藻成為優(yōu)勢種群，且有利于藍(lán)藻水華的發(fā)生，而15℃以下時(shí)很少有藍(lán)藻水華的發(fā)生[12]。

2.4水體穩(wěn)定性對藍(lán)藻水華形成的影響

Steinberg等[13]指出，在水體的TP濃度超過10 ug/L時(shí)，藍(lán)藻的生長在較大程度上受到水體穩(wěn)定性的影響。因?yàn)橛行┧{(lán)藻可以利用偽囊泡來控制它們在水體垂直位置的分布和晝夜遷移。它們可以漂浮到表層，增加獲得較好的光照條件[14]和充足的CO2[1]；遷移到營養(yǎng)鹽較適宜的位置，獲得更為適宜的營養(yǎng)鹽[15]，從而獲得生長優(yōu)勢。在水體發(fā)生分層時(shí)這種優(yōu)勢會(huì)表現(xiàn)得更為顯著，而當(dāng)水體發(fā)生垂直混合時(shí)藍(lán)藻的這種優(yōu)勢就會(huì)喪失。因此，穩(wěn)定的水體有利于藍(lán)藻水華的暴發(fā)，而不穩(wěn)定的水體則不利于藍(lán)藻水華的發(fā)生[16]。

3　藍(lán)藻暴發(fā)對水產(chǎn)養(yǎng)殖的危害

近年來，由于高密度集約化養(yǎng)殖的迅猛發(fā)展和隨著養(yǎng)殖過程的推進(jìn)，導(dǎo)致養(yǎng)殖池塘中的剩余餌料、排泄物和生物有機(jī)體等有機(jī)物越來越多[17]，從而造成了養(yǎng)殖環(huán)境污染越來越嚴(yán)重，藍(lán)藻水華暴發(fā)頻繁。養(yǎng)殖水體暴發(fā)藍(lán)藻水華后會(huì)產(chǎn)生一定的危害，嚴(yán)重制約了養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展[18]。

3.1導(dǎo)致養(yǎng)殖水體缺氧、水質(zhì)變壞

藍(lán)藻的大量死亡和分解會(huì)大量消耗養(yǎng)殖水體中的溶解氧，而藍(lán)藻水華的藻席覆蓋水面，又阻隔了空氣中的氧氣進(jìn)入養(yǎng)殖水體，進(jìn)而使養(yǎng)殖水體中的溶解氧迅速降低甚至為零，導(dǎo)致養(yǎng)殖動(dòng)物缺氧甚至死亡[19]。同時(shí)，藍(lán)藻死亡分解后，會(huì)產(chǎn)生硫化氫(H2S）和羥胺(NH2OH）等有害物質(zhì)，不僅影響水質(zhì)，而且危害養(yǎng)殖魚、蝦健康[20]。

3.2降低生物多樣性、破壞水域生態(tài)系統(tǒng)

水體中大量的藍(lán)藻會(huì)抑制其他浮游生物的生長，而藍(lán)藻水華在水面形成的藻席，會(huì)阻擋光線進(jìn)入水體，進(jìn)一步影響了其他浮游藻類及水生植物的光合作用，限制了其生長發(fā)育[21]。從而降低生物多樣性、破壞水域生態(tài)系統(tǒng)。

3.3藍(lán)藻池塘中的養(yǎng)殖動(dòng)物常帶有異味

許多引起水華的藻類會(huì)產(chǎn)生土腥味化合物(geosmin），而微囊藻還可以產(chǎn)生蒜味化合物( Isopropyl mercaptan）和煙草味化合物(β-Cyclocitral）等異味化合物[22]。這些異味化合物通過進(jìn)食、鰓呼吸和皮膚滲透進(jìn)入并富集到養(yǎng)殖動(dòng)物體內(nèi)，嚴(yán)重降低了養(yǎng)殖動(dòng)物的品質(zhì)和養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益[23]。

3.4藍(lán)藻能產(chǎn)生藻毒素

水華藍(lán)藻可以產(chǎn)多種毒素，如肝毒素、神經(jīng)毒素和促癌性毒素等。微囊藻毒素（Microcystin，MC）是最常見、危害最大的毒素。水體中低濃度的微囊藻毒素可以損害養(yǎng)殖動(dòng)物的免疫系統(tǒng)、血液循環(huán)系統(tǒng)和消化器官，使養(yǎng)殖動(dòng)物生長緩慢。同時(shí)，水體中含有一定濃度的微囊藻毒素可直接導(dǎo)致養(yǎng)殖魚、蝦死亡[24，25]。此外，藍(lán)藻毒素可經(jīng)過口腔攝入、肺部呼吸、皮膚接觸和血液滲透等方式直接危害人體的健康[26]。

4　治理藍(lán)藻水華的方法

目前，對于藍(lán)藻水華治理的研究，多集中在湖泊、水庫等大型水體，而治理的方法主要包括非生物法和生物法兩大類。

4.1非生物方法

4.1.1物理法物理方法是采用絮凝過濾、加壓氣浮或重力振動(dòng)等技術(shù)直接富集藻體，或者抑制藍(lán)藻的生長優(yōu)勢的方法。常用的物理除藻方法有絮凝沉淀法、直接過濾法、氣浮法、微濾機(jī)法以及活性炭吸附法等[27-31]。王云中等[28]研究表明，通過對水體曝氣可以有效抑制底泥中磷的釋放，進(jìn)而導(dǎo)致藍(lán)藻的不斷消亡。沈銀武等[31]研究表明，在湖泊中藍(lán)藻水華暴發(fā)時(shí)，采用機(jī)械除藻，不但可以控制藍(lán)藻水華，而且可以降低氮、磷等富營養(yǎng)化物質(zhì)的濃度。但物理方法除藻的成本太高，不適合在大面積水體中應(yīng)用實(shí)施[32]。

4.1.2化學(xué)法化學(xué)方法是向水體中投放殺藻劑直接殺死藍(lán)藻，或者投放營養(yǎng)鹽螯合劑來降低水體藍(lán)藻必需營養(yǎng)鹽，從而達(dá)到抑制藍(lán)藻生長的目的[33]。常用的殺藻劑有硫酸銅（CuSO4）、高錳酸鉀(KMnO4）、二氧化氯（ClO2）和氯化鈣（CaCl2）等[34-35]?；瘜W(xué)方法處理藍(lán)藻水華具有見效快、操作簡單和效果顯著等優(yōu)點(diǎn)，但對藍(lán)藻的控制僅限于較短時(shí)間內(nèi)，而且有機(jī)物和重金屬的殘留容易對水體造成二次污染，破壞水域生態(tài)系統(tǒng)[36]。

4.2生物方法

4.2.1水生植物控制法大型沉水性植物可以快速吸收水體及底泥中的無機(jī)鹽、降低水體溫度、遮蔽陽光，并且分泌化感物質(zhì)抑制藍(lán)藻的生長[37]。但目前利用水生植物防治藍(lán)藻水華的方法還不太成熟，具有見效慢、效果差，甚至?xí)霈F(xiàn)加重水體污染的缺點(diǎn)。

4.2.2水生動(dòng)物控制法利用濾食性或雜食性魚類對藍(lán)藻的直接攝食作用，可以達(dá)到降低藍(lán)藻數(shù)量預(yù)防藍(lán)藻水華的目的。常用的濾食性魚類有鰱魚和鳙魚，常用的雜食性魚類主要有羅非魚。但只有在藍(lán)藻水華暴發(fā)之前投放鰱魚、鳙魚等濾食性魚類，才對藍(lán)藻水華有一定的控制效果，而且投放要及時(shí)，投放的比例要合適[38]。有研究發(fā)現(xiàn)羅非魚只有短期的控藻效應(yīng)[39]，而且在養(yǎng)殖生產(chǎn)中也會(huì)經(jīng)常出現(xiàn)羅非魚養(yǎng)殖池塘發(fā)生藍(lán)藻水華的現(xiàn)象。因此，利用水生動(dòng)物控制藍(lán)藻水華的方法并不成熟，有待進(jìn)一步研究。

4.2.3微生物控制法藍(lán)藻暴發(fā)的根本原因在于養(yǎng)殖水體內(nèi)環(huán)境失衡。當(dāng)整個(gè)養(yǎng)殖水體中菌相、藻相、養(yǎng)殖動(dòng)物和各種有機(jī)物質(zhì)之間達(dá)到一種相對動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，藍(lán)藻不容易大規(guī)模暴發(fā)。因此，用微生物手段解決藍(lán)藻問題是最有利于養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)及自然環(huán)境本身的，相對于傳統(tǒng)的物理、化學(xué)方法而言，雖然見效較慢，但無二次污染，是從根本上解決藍(lán)藻問題的有效方法之一。近年來成為研究熱點(diǎn)，而且也取得了一定的效果。何鑒堯等[40]通過向富營養(yǎng)化水體中投放蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）達(dá)到了降低藻類密度與葉綠素a含量的效果，實(shí)現(xiàn)了預(yù)防藍(lán)藻水華發(fā)生的目的。王瓊等[41]發(fā)現(xiàn)在養(yǎng)殖水體投放側(cè)孢芽孢桿菌（B. laterosporus）可以抑制了銅綠微囊藻的生長，優(yōu)化水體中的藻類群落結(jié)構(gòu)。

5　藍(lán)藻與細(xì)菌群落之間的關(guān)系

在水生生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌是有機(jī)物分解礦化、C、N、P等生源要素生物地球化學(xué)轉(zhuǎn)化以及污染物降解等的主要參與者，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要作用。藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌，是一類進(jìn)化歷史悠久、革蘭氏陰性、無鞭毛、含葉綠素和藻藍(lán)素（但不形成葉綠體）、能進(jìn)行產(chǎn)氧性光合作用的大型原核微生物。水體中藍(lán)藻與細(xì)菌之間的關(guān)系非常密切。藍(lán)藻與細(xì)菌一方面可以相互提供對方需要的物質(zhì)，另一方面又存在著爭奪生存空間與營養(yǎng)物質(zhì)，此外藍(lán)藻與細(xì)菌的關(guān)系還會(huì)隨著所處環(huán)境的變化而改變。掌握富營養(yǎng)化水體的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其演替規(guī)律和影響因子對于藍(lán)藻水華形成機(jī)理具有重要意義。

5.1藍(lán)藻與細(xì)菌的共生關(guān)系

許多細(xì)菌作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者能夠?yàn)樗{(lán)藻提供生長必需的生長因子（如維生素B2、鈷胺素等）和礦質(zhì)元素（如氮、磷、微量元素等）[42]。例如氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌能將有機(jī)氮礦化為銨態(tài)氮（NH4-N），再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮（NO3-N），這些無機(jī)氮可作為氮源被藍(lán)藻所利用[43]，好氧菌可以利用藍(lán)藻周圍的水體中的溶解氧，為藍(lán)藻提供還原性較高的環(huán)境[44]。同樣，藍(lán)藻可以進(jìn)行產(chǎn)氧的光合作用為細(xì)菌提供較高的溶解氧，藍(lán)藻可以分泌一些細(xì)菌必需的內(nèi)源性分泌物，藍(lán)藻的增多還可以提高水體溫度，有利于某些細(xì)菌的生長[45]。一些細(xì)菌是藍(lán)藻的共生菌，可以依附在藍(lán)藻細(xì)胞表面，或內(nèi)生于在藍(lán)藻群體的內(nèi)部。即使在實(shí)驗(yàn)室條件下，藻類也會(huì)共生一些細(xì)菌[46]。

5.2藍(lán)藻與細(xì)菌的競爭關(guān)系

藍(lán)藻和細(xì)菌的競爭關(guān)系包括兩個(gè)方面，一方面是細(xì)菌抑制藻類的生長，另一方面是藻類抑制細(xì)菌的生長。細(xì)菌可以通過直接接觸或侵入藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)部溶解藍(lán)藻，也可以通過分泌胞外溶藻物質(zhì)或與藍(lán)藻競爭營養(yǎng)鹽來抑制藍(lán)藻的生長[47]。王瓊等[41]發(fā)現(xiàn)側(cè)孢芽孢桿菌（B. laterosporus）不僅可以抑制銅綠微囊藻光合作用的活性，而且可以降低總體中的氮、磷含量，從而達(dá)到限制銅綠微囊藻增殖目的。何鑒堯[40]等通過向富營養(yǎng)化水體中投放蠟狀芽孢桿菌（B.cereus）L7而達(dá)到了降低藻類密度與葉綠素a含量的效果。藍(lán)藻可以通過產(chǎn)生毒素，競爭營養(yǎng)鹽而抑制某些細(xì)菌的生長。

5.3藍(lán)藻與細(xì)菌關(guān)系的復(fù)雜性

藍(lán)藻與細(xì)菌之間共生和競爭關(guān)系并不是絕對的，這些關(guān)系在某些條件下可以相互轉(zhuǎn)化。例如在營養(yǎng)不足時(shí)，藻菌體系主要的相互關(guān)系可能從共生轉(zhuǎn)化為競爭，而在營養(yǎng)充足時(shí)又從競爭轉(zhuǎn)化為共生。此外，藍(lán)藻與細(xì)菌的關(guān)系還受到環(huán)境中原生動(dòng)物、病毒等其他微生物的影響，例如有些細(xì)菌可能抑制殺藻細(xì)菌的活性，從而保護(hù)了藻類[47]。翟春梅等[48]研究表明，銅綠微囊藻能夠合成甲基營養(yǎng)芽孢桿菌(Ma-B1）生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)從而促進(jìn)其生長，而Ma-B1分泌的代謝產(chǎn)物卻可以抑制銅綠微囊藻的生長。

6　展　望

在水生生態(tài)系統(tǒng)中，微生物在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要作用。藍(lán)藻同時(shí)具有植物和細(xì)菌兩重屬性，既可以進(jìn)行產(chǎn)氧的光合作用吸收CO2合成有機(jī)物，又可以吸收利用環(huán)境中的有機(jī)營養(yǎng)[49]。藍(lán)藻與細(xì)菌之間存在著復(fù)雜的生存關(guān)系，而且藍(lán)藻水華會(huì)引起水體理化環(huán)境的巨大變化，必定會(huì)引起水體菌落的巨大變動(dòng)。因此，下一步藍(lán)藻防控的研究應(yīng)該重點(diǎn)在水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及演替規(guī)律方面入手，從微生物的角度來防治池塘藍(lán)藻的暴發(fā)。

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（責(zé)任編輯：肖亮）

Progress?in?Relationship?of?Cyanobacteria?Bloom?and?Cyanobacterial?Microbial?Community

LI Jian-song1，2，JIANG Zhi-yong2，ZHONG Jin-xiang2，CAI Yun-chuan2，WU Yu-li2，GUO Xiao-qi2，MA Zhi-zhou2，WANG Guang-jun1
（1. Pearl River Fishery Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510380, PCR; 2. Guangdong Provincial Fishery Technical Extension Center, Guangzhou 510222, PCR）

The high-density intensive farming was rapid developed in recent years. High fish stocking densities and feeding rate resulted in high waste loading rates that often caused excessive eutrophication in fish ponds， leading to the cyanobacterial blooms， which could not only break the balance of water ecosystem but also pose a health risk to the human due to the production of toxic compounds. Cyanobacterial was the large prokaryotic microorganisms， and its cell structure and metabolism was different from eukaryotic algae. It was essential to understand the relationship between the bacterial community structure and the development of cyanobacterial blooms in highyield ponds.

cyanobacteria bloom; pond; harm; microbial community

X524

A

1006-060X（2016）10-0061-04

2016-07-18

國家自然科學(xué)基金(31302201)；廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)(B20140C01)

李建松（1988-），男，河南長垣縣人，碩士，研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物健康養(yǎng)殖。

王廣軍