馬金慧，楊克澤，任寶倉

(甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，甘肅武威733006)

玉米細(xì)菌性病害研究概況

馬金慧，楊克澤，任寶倉*

(甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，甘肅武威733006)

對(duì)玉米細(xì)菌性病害的種類、分布、發(fā)生規(guī)律以及鑒定方法進(jìn)行綜述，對(duì)玉米細(xì)菌性病害的防治措施進(jìn)行總結(jié)，并對(duì)當(dāng)前研究中存在的問題進(jìn)行梳理和探討，對(duì)玉米細(xì)菌性病害的進(jìn)一步研究提出展望。

玉米；細(xì)菌性病害；防治策略；研究概況

玉米，不僅含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素、微量元素、纖維素等營養(yǎng)物質(zhì)，而且產(chǎn)量高，被作為重要的糧食作物、飼料作物和工業(yè)原料，在生產(chǎn)中有著舉足輕重的作用。玉米病害是影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。近年來，隨著玉米種植面積的擴(kuò)大及連年種植，加上氣候條件的復(fù)雜多變，玉米細(xì)菌性病害已呈上升趨勢，并在不同地區(qū)內(nèi)造成不同程度的影響[1-5]。本文主要針對(duì)玉米細(xì)菌性病害的病原種類、分布、發(fā)生規(guī)律、鑒定方法以及綜合防治等進(jìn)行了綜述，并對(duì)目前玉米細(xì)菌性病害研究存在的問題提出了展望。

1 玉米細(xì)菌性病害種類及其分布

1.1 葉部細(xì)菌性病害

1.1.1 細(xì)菌性條紋病。該病于1960年由Ullstrup首次報(bào)道。主要發(fā)生在炎熱潮濕的地區(qū)，如美國中部和東部，一般不會(huì)引起嚴(yán)重的損失[6]。該病病原為須芒草伯克霍爾德氏菌BurkholderiaandropogonisYabunchi et al.,異名為Pseudomonasandropogonis(Smith)Stapp.,該病在下部葉片首先發(fā)病，條件適宜時(shí)向上部葉片擴(kuò)展，后期病斑顏色變褐并枯死。

1.1.2 細(xì)菌性褐斑病。該病主要分布在美國東部和中部地區(qū)以及非洲、亞洲、歐洲的一些國家和澳大利亞[7]。在我國的局部地區(qū)如吉林、湖南等有發(fā)生記載，一般對(duì)生產(chǎn)影響不大[8]。引起該病的病原為丁香假單胞菌丁香致病變種Pseudomonassyringaepv.syringaeVan Hall，異名：Ps.holciKendrict。該病在玉米下部葉片頂端產(chǎn)生圓形至橢圓形斑點(diǎn)，病斑初期呈暗綠色，水浸狀，后變?nèi)榘咨咙S褐色，最后變褐色干枯，帶有淡紅色到褐色邊緣，較大的病斑周圍有黃色暈圈。

1.1.3 細(xì)菌性葉斑病。該病分布于世界溫暖潮濕的玉米種植區(qū)，在印度、墨西哥等地均有發(fā)生，在玉米生產(chǎn)上具有一定的影響[7]。引起該病的病原為野油菜黃單胞菌絨毛草致病變種Xanthomonascampestrispv.holcicola(Elliott) Dye，異名：X.campestrispv.zeaeCoutinho et Wallis。司魯俊等于2010年在浙江東陽發(fā)現(xiàn)了由巨大芽孢桿菌Bacillusmegaterium引起的玉米細(xì)菌性葉斑病[9]。其主要發(fā)生在葉片上，發(fā)病初期葉片上分散有不規(guī)則的淡黃色水浸狀斑點(diǎn)，之后病斑沿葉脈方向擴(kuò)展，逐漸增多，全葉布滿黃色的小斑。發(fā)病后期，病斑中央出現(xiàn)灰白色的枯死區(qū)域，然后相互聯(lián)合進(jìn)而在葉片上形成了較大面積的壞死斑。

1.2 根莖部或葉莖部細(xì)菌性病害

1.2.1 細(xì)菌性枯萎病。該病是我國進(jìn)境危險(xiǎn)性檢疫病害，是一種維管束病害[6]，它在玉米生長的各個(gè)時(shí)期都能發(fā)生，玉米的各個(gè)部位都可以受到侵染。最早于1897年在美國紐約發(fā)現(xiàn)，此后相繼在世界上其他玉米生產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)，主要發(fā)生在北美洲、歐洲和南非洲的一些國家和地區(qū)，如美國的馬里蘭州、加拿大、墨西哥、巴西、意大利、波蘭等[7]。該病一旦發(fā)生，能造成嚴(yán)重的產(chǎn)量損失，對(duì)甜玉米的危害尤為嚴(yán)重，可減產(chǎn)90%～100%。在我國尚無報(bào)道。引起該病的病原是斯氏泛菌PantoeastewartiiMergaert 等。

1.2.2 玉米內(nèi)州萎蔫病。該病又稱玉米細(xì)菌性萎蔫病，是我國進(jìn)境植物檢疫性病害。1969年首次在美國內(nèi)布拉斯加州發(fā)生，之后陸續(xù)在美國愛荷華州、伊利諾斯州等地方發(fā)生，2000年擴(kuò)散至加拿大的安大略湖區(qū)。Kennedy報(bào)道稱，1976年該病在美國內(nèi)拉布拉斯加州造成玉米的損失率達(dá)50%[10]。其病原菌為密執(zhí)安棒桿菌內(nèi)部拉斯加亞種Clavibactermichiganensissubsp.nebraskenseVidaver et al.，異名：Corynebacteriummichiganensepv.nebraskensis(Vidaver et Mandel)Dye et Kemp和C.nebraskensis(Schuster et al.)Vidaver et Mandel。病害癥狀表現(xiàn)一是葉片萎蔫，二是系統(tǒng)枯萎。系統(tǒng)枯萎表現(xiàn)為維管束變色，根和近地面的莖稈呈水漬狀褐腐或干腐。

1.2.3 細(xì)菌性葉疫病。該病害主要發(fā)生于美國中部和南部的玉米種植區(qū)[11]，在世界其他許多玉米種植區(qū)也有局部發(fā)生，但未見產(chǎn)量嚴(yán)重?fù)p失的報(bào)道。其病原是燕麥?zhǔn)人峋帑渷喎NAcidovoraxavenaesubsp.avenaeWillems et al.，異名：PseudomonasavenaeManns 和Ps.alboprecipitansRosen。癥狀表現(xiàn)為玉米新葉上產(chǎn)生水浸狀條斑，成熟葉片上病斑不伸長，莖外圍由褐變黑呈水浸狀，莖內(nèi)部褐色。我國于2007年由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)首次報(bào)道由該病原引起的玉米細(xì)菌性病害[1]。田間癥狀表現(xiàn)為葉片沿葉脈縱向擴(kuò)展細(xì)長的黃色至黃褐色病斑，長度幾厘米到幾十厘米不等，寬度約0.2～1.0 cm。該病在人工接種試驗(yàn)中可造成果穗重量降低約20%。此外，該病原可引起水稻、玉米以及甘蔗等禾本科植物病害。

1.2.4 細(xì)菌性莖腐病。玉米細(xì)菌性莖腐病是目前報(bào)道最多的、也是發(fā)生最為普遍的一種細(xì)菌性病害。該病害在國外主要分布在印度、尼泊爾、菲律賓、美國、加拿大和南非等。我國最早由夏錦洪和方中達(dá)于1962年報(bào)道[12]，目前在河南、山東、吉林、四川、浙江、江蘇等省的局部玉米種植區(qū)有危害。印度曾報(bào)道其田間發(fā)病率達(dá)到80%～85%[7]；1996年，我國的吉林省樺甸市該病嚴(yán)重地塊病株率達(dá)到了71.4%[13]；2001年，河南新鄉(xiāng)市獲嘉縣一般地塊病株率為20%左右，重病地塊達(dá)到了100%，嚴(yán)重影響了玉米生產(chǎn)[14]；河北省細(xì)菌性莖腐病的發(fā)生導(dǎo)致一般減產(chǎn)10%～25%，嚴(yán)重地塊減產(chǎn)30%以上[15]；2013年福建省永定縣首次在夏玉米種植區(qū)發(fā)現(xiàn)玉米細(xì)菌性莖腐病，其田間發(fā)病率達(dá)20.9%～50.2%[16]。引起該病的病原是胡蘿卜軟腐歐文氏菌胡蘿卜軟腐亞種Erwiniacarotovorasubsp.carotovoraBorgey et al.和菊花軟腐歐文氏菌玉米變種E.chrysanthemipv.zeae(Sabet)Victoria et al.，異名：E.carotovoravar.zeae和E.chrysanthemi。細(xì)菌性莖腐病一般在玉米的生長中期發(fā)病。其典型的癥狀表現(xiàn)為在植株中部的葉鞘和莖稈上出現(xiàn)水漬狀腐爛，組織軟化，并伴有臭味。由于玉米細(xì)菌性莖腐病本身的復(fù)雜性，現(xiàn)今報(bào)道的由其它病原引起的莖腐病有如下幾種類型：

細(xì)菌性干莖腐病。該病是由曹慧英等于2006年在新疆和甘肅制種玉米親本上首先發(fā)現(xiàn)，其植株發(fā)病率80%～100%，并于2006年到2009年在新疆和甘肅制種玉米父本PS056莖稈上連續(xù)發(fā)生，對(duì)雜交種子的生產(chǎn)造成了很大的影響[17]。引起該病的病原是成團(tuán)泛菌(Pantoaeagglomerans)。其癥狀表現(xiàn)為：在幼苗期，發(fā)病植株生長緩慢，莖節(jié)不能正常伸長，發(fā)病初期在莖下部的葉鞘表面出現(xiàn)紅褐色不規(guī)則的小病斑，發(fā)生在莖上的第1或第2個(gè)莖節(jié)；侵染的植株生長緩慢，莖節(jié)有縊縮，近地表數(shù)節(jié)有病斑，病斑逐漸擴(kuò)大相連成較大的不規(guī)則斑，初呈紅褐色水漬狀，后變?yōu)楹诤稚?duì)于發(fā)病嚴(yán)重的植株，發(fā)病部位堅(jiān)硬的莖皮以及莖髓組織消失，產(chǎn)生不規(guī)則的缺刻，發(fā)病的組織為干腐癥狀[17]。有時(shí)在發(fā)病植株的莖部出現(xiàn)扭曲，形成畸形。在玉米抽絲期間，侵染部分通過莖皮向莖中心部位逐漸擴(kuò)展，縱向剖莖，髓組織和維管束呈現(xiàn)紫黑色，并由基部向上擴(kuò)展。在玉米灌漿期，植株發(fā)病變重，在莖部形成大的壞死斑。同時(shí)由于病株比正常株矮小，無法向母本傳粉，故而嚴(yán)重影響制種產(chǎn)量。

玉米細(xì)菌性褐莖腐病。該病于2007年首次在南非的西北地區(qū)發(fā)現(xiàn)，該病害的田間發(fā)病率為10%～70%[18]。我國于2016年由顧沁等首次報(bào)道由菠蘿泛菌(Pantoeaananatis)和分散泛菌(Pantoeadispersa)引起的玉米細(xì)菌性褐腐病[19]。引起該病的病原為Pantoae.ananatis(Brady等[20]，1993)和Pantoae.vagans(Mergaert等[21]，2009)。在玉米上表現(xiàn)的典型癥狀為發(fā)病植株矮化，并在第1莖節(jié)上出現(xiàn)垂直的裂縫，有時(shí)裂縫向第2莖節(jié)和第3莖節(jié)擴(kuò)展。縱切莖稈，可看到一條褐色細(xì)長的壞死區(qū)，并向莖節(jié)頂部延伸，有時(shí)發(fā)病植株的葉片腐爛，褪綠，向里卷曲。

細(xì)菌性莖基腐病。該病于2009年首次在內(nèi)蒙古赤峰市發(fā)現(xiàn)，田間發(fā)病率為52%～75%，嚴(yán)重地塊死苗率可達(dá)23.6%[22]。其病原是短小芽孢桿菌(Bacilluspumilus)。田間癥狀表現(xiàn)為植株莖稈基部出現(xiàn)褐色病斑，嚴(yán)重的植株在病斑部發(fā)生橫向的莖稈開裂，變黑變褐并出現(xiàn)干腐?？v剖病莖，其維管束變褐，發(fā)病部位從莖表層向內(nèi)擴(kuò)展，植株葉片因缺水而枯萎，并由于莖稈開裂而導(dǎo)致大量發(fā)病植株從基部倒伏和倒折，嚴(yán)重者全株枯死。

另外，楊麗萍等于2014年對(duì)河南省鄭州市的玉米莖腐病的病原進(jìn)行了鑒定，結(jié)果表明，引起玉米細(xì)菌性莖腐病的病原為銅綠假單胞桿菌Pseudomonasaeruginosa[4]。由該病原引起的玉米細(xì)菌性莖腐病尚屬第一次報(bào)道。

2 玉米細(xì)菌性病害發(fā)生規(guī)律

玉米細(xì)菌性病害的傳播既可以通過種子內(nèi)外帶菌傳播，也可以通過土壤、病株殘?bào)w以及農(nóng)事操作等進(jìn)行傳播。病原細(xì)菌在植株葉片、莖稈、穗軸等病殘?bào)w上越冬成為翌年的初侵染源。第2年，當(dāng)濕度、溫度等條件適宜時(shí)，病菌通過植株的傷口或氣孔、皮孔侵入，擴(kuò)展蔓延。玉米細(xì)菌性病害的發(fā)生與菌源、玉米品種、氣候條件和栽培管理等因素有關(guān)。玉米連年種植有利于菌源積累，一般連作年限越長，發(fā)病越重。不同的玉米品種，在同樣的環(huán)境條件下，其發(fā)病情況也不同。通常，高溫高濕的環(huán)境條件有利于玉米細(xì)菌性莖腐病的發(fā)生，特別是在連續(xù)干旱后突降暴雨，該病發(fā)病迅速，較為嚴(yán)重，有時(shí)候甚至能引起大面積流行。此外，單施氮肥以及未腐熟的有機(jī)肥，易造成磷、鉀肥不足，土壤黏重、地勢低洼和管理粗放等都會(huì)造成田間發(fā)病嚴(yán)重。

3 玉米細(xì)菌性病害常用鑒定方法

玉米細(xì)菌性病害的鑒定方法包括表型特征和基因型特征鑒定。表型特征鑒定主要是以細(xì)菌的形態(tài)學(xué)特征和不同實(shí)驗(yàn)條件下的生長能力及代謝特征等來區(qū)分不同的菌種，但不能區(qū)分不同的菌株[23]。對(duì)于細(xì)菌的表型特征分類技術(shù)，主要包括形態(tài)學(xué)特征、生理生化特征、抗生素的敏感性、血清學(xué)分析以及蛋白質(zhì)分析等，這些在細(xì)菌分類中具有重要的意義。其中形態(tài)學(xué)特征始終被作為細(xì)菌鑒定和分類的重要依據(jù)之一。而基因型特征鑒定主要是以細(xì)菌體內(nèi)核酸(DNA和RNA)為研究對(duì)象進(jìn)行分析鑒定的，當(dāng)前最為常用的是16S rRNA序列分析。另外，由美國Biolog公司研制開發(fā)的Biolog自動(dòng)快速微生物鑒定系統(tǒng)，能夠鑒定革蘭氏陰性菌524種(106個(gè)屬)、革蘭氏陽性菌351種(55個(gè)屬)以及包括幾乎全部人類病原菌等[24]。雖然已在臨床、食品、植物病理和獸醫(yī)等領(lǐng)域廣泛應(yīng)用[25-26]，但在我國使用效率較低。目前，玉米細(xì)菌性病害的鑒定主要還是以表型特征和16 S rRNA序列分析相結(jié)合進(jìn)行，其鑒定結(jié)果更為可靠，在現(xiàn)代細(xì)菌分類中已成為主流。此外，利用紅外檢測技術(shù)對(duì)細(xì)菌進(jìn)行分類、鑒定和檢測的研究也較為深入，夏拯等利用紅外光譜技術(shù)對(duì)玉米細(xì)菌性枯萎病和玉米內(nèi)州萎蔫病進(jìn)行了檢測鑒定[27]，該方法對(duì)檢測環(huán)境要求相對(duì)較低，比較適合于口岸檢測。

4 玉米細(xì)菌性病害防控措施

對(duì)于玉米細(xì)菌性病害防治的相關(guān)報(bào)道很少。玉米細(xì)菌性莖腐病雖然發(fā)生比較普遍，但是對(duì)于其防治幾乎沒有進(jìn)展。結(jié)合玉米細(xì)菌性病害發(fā)生特點(diǎn)，在玉米生長早期、中期、中后期進(jìn)行化學(xué)預(yù)防防治，加強(qiáng)田間管理，可以控制病害的為害蔓延。

4.1 加強(qiáng)植物檢疫

植物檢疫是植物病害防治的第一道關(guān)卡，也是一種具有法律效力的措施，在玉米生產(chǎn)中不容忽視。玉米細(xì)菌性枯萎病為我國A1類檢疫對(duì)象，是玉米生產(chǎn)上的一種毀滅性病害。因此，加強(qiáng)玉米種子的檢驗(yàn)檢疫，嚴(yán)禁調(diào)運(yùn)疫區(qū)帶菌種子，從源頭上切斷玉米檢疫性病害的傳播與為害相當(dāng)關(guān)鍵。2007年，我國將玉米內(nèi)州萎蔫病也列入了進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄[28]。

4.2 選育種植抗病品種

培育和種植抗病品種無疑是防治玉米細(xì)菌性病害經(jīng)濟(jì)有效的措施，但目前在玉米生產(chǎn)中缺乏玉米種質(zhì)資源對(duì)細(xì)菌性病害抗性的鑒定和評(píng)價(jià)體系，這項(xiàng)措施有相當(dāng)大的局限性。

4.3 農(nóng)業(yè)防治

播種前施足腐熟有機(jī)肥，平整土地，避免在后期澆水時(shí)出現(xiàn)低洼地積水。在玉米田間作業(yè)時(shí)，減少對(duì)玉米的機(jī)械損傷，及時(shí)清理玉米田周邊雜草及病株殘?bào)w，以防止雜草上的細(xì)菌侵染玉米或病原菌在雜草上寄生。在玉米生長期如有病株應(yīng)及時(shí)清除病株集中燒毀。玉米收獲完后注意清除田間秸稈及落葉，以減少病源。對(duì)于制種玉米，收獲的種子應(yīng)及時(shí)晾曬；對(duì)種子儲(chǔ)存時(shí)應(yīng)該保持陰涼通風(fēng)，給予其合適的溫濕度。

4.4 化學(xué)防治

化學(xué)防治在植物病害的控制中仍發(fā)揮著重要作用。在播種前對(duì)玉米種子進(jìn)行包衣處理，在玉米苗期噴施葉面肥等，以提高玉米抗性，玉米生長中期及灌漿期進(jìn)行葉面噴藥以防治細(xì)菌性病害。如針對(duì)主要發(fā)病部位在葉部的病害，可在發(fā)病初期用菌毒清水劑或農(nóng)用鏈霉素噴霧。對(duì)發(fā)病部位在莖稈部的細(xì)菌性病害，如細(xì)菌性莖腐病，發(fā)病后噴霧，藥液很難進(jìn)入發(fā)病部位，防治效果差，因此，最好采用提前預(yù)防，在發(fā)病初期噴霧治療或灌根處理。具體做法：在大喇叭口期前5 d，選用50%多菌靈或60%百菌清500倍液進(jìn)行全田噴霧，以預(yù)防該病的發(fā)生；在發(fā)病初期或大喇叭口期，選用58%甲霜靈·錳鋅可濕性粉劑600倍液、72%農(nóng)用鏈霉素4 000倍液全田噴霧防治或用72%農(nóng)用鏈霉素4 000倍液進(jìn)行藥劑灌根防治；另外，必要時(shí)可用熟石灰1 kg，對(duì)水5～10 kg，在發(fā)病中心撥開葉鞘涂刷石灰水進(jìn)行防治。

4.5 生物防治

生物防治主要是以有益微生物或其代謝產(chǎn)物來防治植物病害。目前，通過一些有益微生物對(duì)植物細(xì)菌性病害進(jìn)行生物防治的例子很多，例如：Van Buren等從馬鈴薯莖組織中分離到的61株內(nèi)生細(xì)菌，發(fā)現(xiàn)它們對(duì)馬鈴薯環(huán)腐病有防治效果[29]；龍良鯤等從番茄根內(nèi)篩選到有18株在室內(nèi)與盆栽試驗(yàn)中對(duì)番茄青枯病菌具有一定的拮抗作用[30-31]；陳志誼等研制開發(fā)的生物殺菌劑“60億活芽孢/mL解淀粉芽孢桿菌”(商品名：葉斑寧)能夠防治水稻細(xì)菌性病害[32]。在國家越來越重視生態(tài)環(huán)境治理的背景下，生物防治無疑是一個(gè)很好的方向，但是在實(shí)際大田生產(chǎn)應(yīng)用的生物殺菌劑卻很少，對(duì)于玉米細(xì)菌性病害的生物防治方面的研究報(bào)道較少。

5 存在問題及展望

近年來，國內(nèi)外對(duì)玉米細(xì)菌性病害的報(bào)道多停留在細(xì)菌性莖腐病上，而對(duì)細(xì)菌性莖腐病的研究主要是在對(duì)細(xì)菌性莖腐病的發(fā)病率調(diào)查上，對(duì)其深入的鑒定、發(fā)病規(guī)律的跟蹤以及從玉米苗期到成熟期綜合防治措施的研究幾乎沒有進(jìn)展。另外，由細(xì)菌引起的玉米葉斑病有逐年加重的趨勢，在某些地區(qū)已經(jīng)開始影響玉米的生產(chǎn)。由于細(xì)菌個(gè)體小，繁殖快，一旦在田間發(fā)生，如果沒有及時(shí)采取有效的措施，對(duì)大田及制種田帶來的損失幾乎是毀滅性的。當(dāng)前，隨著耕作方式的改變，尤其是制種玉米，連年重茬種植不可避免。為此，應(yīng)重點(diǎn)從以下幾方面對(duì)玉米細(xì)菌性病害進(jìn)行進(jìn)一步的研究： 1)對(duì)全國范圍內(nèi)玉米制種基地以及大田玉米細(xì)菌性病害的分布及發(fā)病率進(jìn)行調(diào)查，采用表型鑒定和分子鑒定相結(jié)合的方法對(duì)玉米細(xì)菌性病害的病原和種帶細(xì)菌進(jìn)行準(zhǔn)確的分離鑒定，明確玉米細(xì)菌性病害病原種類，建立國內(nèi)玉米細(xì)菌性病害數(shù)據(jù)庫。 2)明確一些玉米細(xì)菌性病害的發(fā)生規(guī)律。3)對(duì)玉米整個(gè)生育期內(nèi)的細(xì)菌性病害的防治提出切實(shí)可行的綜合防治策略。

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Research Progress on Bacterial Diseases of Maize

MA Jin-hui,YANG Ke-ze,REN Bao-cang

(Gansu Academy of Agri-engineering Technology，Wuwei 733006，China )

Maize bacterial diseases are among the most important maize diseases, which have caused different levels of production and economic losses in the corn field including seed production every year. In this paper, we review the research progress on maize bacterial diseases in terms of type, distribution, occurrence pattern, and identification methods. We also summarize the prevention and control measures for these diseases, analyze and discuss the problems existing in current studies on them, and envision the future studies in this field.

Corn;Bacterial disease;Prevention and control measures;Research progress

2016-07-05

甘肅省科技支撐計(jì)劃—農(nóng)業(yè)類(144NKCA242)；甘肅省農(nóng)牧廳科技創(chuàng)新項(xiàng)目(GN CX-201452)。

馬金慧(1986—)，女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事植物病理學(xué)研究。E-mail:r6mjh@163.com。

*通訊作者：任寶倉(1964—)，男，副研究員，主要從事啤酒原料等作物病蟲害的研究及防治。E-mail:463573198@qq.com。

S43；S513

A

1673-6486-20160219

馬金慧,楊克澤,任寶倉.玉米細(xì)菌性病害研究概況[J/OL].大麥與谷類科學(xué),2016,33(4):6-10[2016-11-11].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20161111.1924.001.html