江建軍，許柳雄，2，3，朱國平，2，3，朱偉俊

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海海洋大學，上海 201306；3.上海市高校大洋生物資源開發(fā)和利用重點實驗室，上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306）

北太平洋長鰭金槍魚年齡與生長初步研究

江建軍1，許柳雄1，2，3，朱國平1，2，3，朱偉俊1

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海海洋大學，上海 201306；3.上海市高校大洋生物資源開發(fā)和利用重點實驗室，上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306）

北太平洋長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）是金槍魚漁業(yè)的主要捕撈對象之一，其資源的養(yǎng)護和管理日益受到各方關(guān)注，魚類年齡鑒定是漁業(yè)資源研究的重要內(nèi)容之一。根據(jù)2013～2014年北太平洋長鰭金槍魚探捕所采集的227個脊椎骨樣本，用不同的染色方法分成4組進行年齡的鑒定，選用線性模型、指數(shù)模型和冪指數(shù)模型對叉長和脊椎骨半徑進行擬合，最后選出結(jié)果最好的鑒定組和擬合模型，通過年齡鑒定估算長鰭金槍魚的Von Bertalanffy生長方程。研究結(jié)果表明，北太平洋長鰭金槍魚的叉長范圍為52～104 cm，優(yōu)勢叉長組為81～90 cm，占總數(shù)的83.1%；年齡組成以5、6齡較多，占樣本總數(shù)的80.86%。最終得到北太平洋長鰭金槍魚生長方程為：Lt＝109.180 2［1－e－0.258783（t－1.99128）］，ttp＝2.25。

北太平洋；長鰭金槍魚；脊椎骨；年齡鑒定；生長

長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）具有高經(jīng)濟價值，其產(chǎn)量占全球金槍魚產(chǎn)量的7%左右，是海洋漁業(yè)資源的重點養(yǎng)護對象。長鰭金槍魚主要分布于大西洋、印度洋和太平洋的熱帶和溫帶55°N～45°S之間的海域，但在10°N～10°S之間的表層水域很少出現(xiàn)。太平洋長鰭金槍魚主要分為南部長鰭（10°S以南）和北部長鰭（10°N以北）兩個種群，而南北緯度10°之間基本上沒有出現(xiàn)，一般捕撈方式以延繩釣和流刺網(wǎng)等為主。太平洋長鰭金槍魚是金槍魚漁業(yè)的主要捕撈對象之一，其資源的養(yǎng)護和管理日益受到各方關(guān)注。自1952年以來北太平洋長鰭金槍魚的捕獲量大約為75 000 t/年，其中日本所占比例最大，約占72%左右［1］。

魚類年齡鑒定是漁業(yè)資源研究的重要內(nèi)容之一，有關(guān)信息是研究魚類種群動力學所需的基本生物學參數(shù)。利用金槍魚的脊椎骨對金槍魚進行年齡鑒定在對魚類年齡鑒定中是一種比較常見的方法。國內(nèi)外許多研究大多采用金槍魚的第35節(jié)脊椎骨來作為鑒定其年齡的主要材料［1］。也有許多專家和學者采用耳石［1－2］和鰭條［2］對金槍魚進行年齡鑒定。

迄今國內(nèi)學者關(guān)于北太平洋長鰭金槍魚年齡與生長的研究相對較少，而國外學者研究雖然相對較多，但發(fā)表時間都較久遠。本文利用2013～2014年北太平洋長鰭金槍魚資源漁場探捕調(diào)查數(shù)據(jù)，研究結(jié)果是北太平洋長鰭金槍魚生物學信息的當下體現(xiàn)，以期為該物種的資源評估和養(yǎng)護提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

調(diào)查漁船為大連遠洋金槍魚釣有限公司“天祥16號”超低溫金槍魚延繩釣漁船。調(diào)查時間為2013年10月19日～2014年4月5日。調(diào)查海域為：30°～42°N、143°～164°W。調(diào)查海域為生產(chǎn)海域，不影響船只的正常生產(chǎn)。觀察員在船上記錄釣獲的長鰭金槍魚的體長、體質(zhì)量和性別等數(shù)據(jù)，取下其第35節(jié)脊椎骨，并做冷凍處理后保存，隨船運回上海海洋大學實驗室。

1.2 樣本的染色

脊椎骨實驗室預處理。將脊椎骨在水中煮5～6 min，當附著的肌肉變軟時，用鋼絲球或者刷子將其擦除后進行編號，然后用清水洗凈，室溫下風干［2］。

按照文獻［2］對風干的脊椎骨進行染色，并對藥劑的選擇、染色步驟和染色時間進行改進，以更好地探索輪紋清晰呈現(xiàn)的方法。本文將染色方案分為4組，樣本數(shù)量分別為62個、54個、60個和51個，共計227個；其中雄性115個，雌性112個，具體染色步驟如表1所示。第一和第二試驗組僅改變茜素紅的濃度，其余步驟完全相同；第三和第四試驗組只是茜素紅的濃度做了改變，其余步驟完全相同。第一和第三試驗組的茜素紅濃度相同，只是第一組的酒精濃度梯度做了一定的改變；第二和第四試驗組的茜素紅濃度相同，只是第二組的酒精濃度梯度做了一定的改變，且和第一組相同。

圖1 樣本采集站位圖Fig.1 Sam pling stations

表1 4組試驗的染色方法Tab.1 Dyeing method of four groups

脊椎骨輪紋讀取由2人完成。1號為主要讀者，一般具有讀取輪紋的經(jīng)驗；2號為輔助讀者［2］。1號讀取兩次，2號讀取1次。每次讀取輪紋時，不向讀者提供長鰭金槍魚的叉長（fork length，F(xiàn)L）和其它相關(guān)信息。1號讀者兩次讀取輪紋的時間間隔至少為2周，避免前一次對輪紋的記憶而產(chǎn)生影響。如果某個樣本3次讀取的年齡都不一樣，則舍棄；如果兩次讀數(shù)相同，另一次讀數(shù)的誤差在1齡以內(nèi)，則以兩次相同的讀數(shù)為準，反之則舍棄［3］。

1.3 數(shù)據(jù)的分析與處理

1.3.1 叉長頻次分析

長鰭金槍魚叉長以5 cm組間距表示，采用t檢驗分析其差異性；應用協(xié)方差分析（analysis of covariance，ANCOVA）檢驗雌、雄性長鰭金槍魚的叉長與脊椎骨半徑（圖2）（vertebral radius，VR）之間是否呈現(xiàn)顯著性差異。

圖2 脊椎骨半徑和輪紋示意圖Fig.2 Radius of vertebrae and wheel lines diagram

1.3.2 各組平均百分比誤差指數(shù)的差異與對比

平均百分比誤差指數(shù)［3］是指不同鑒定者之間年齡鑒定的重復性指標，當平均百分比誤差指數(shù)小于10%時，表明年輪鑒定精確度較高，其結(jié)果是可信的，否則需重新鑒定或者作廢。計算公式如下：

式（1）中：N為第j樣本重復計算的次數(shù)；xij為第j樣本第i次計數(shù)的輪紋數(shù)目；xj為第j樣本重復計數(shù)的平均輪紋數(shù)。

由于本文將染色分為4組進行，所以各組的染色效果有可能是明顯不同的。因此，對比其平均百分比誤差指數(shù)來判定最終的染色理想程度是一個重要的指標。

1.3.3 叉長和脊椎骨半徑關(guān)系

分別通過冪函數(shù)、線性方程及指數(shù)方程擬合叉長和脊椎骨半徑之間的關(guān)系［4］。

式（2）～（4）中：FL為長鰭金槍魚的叉長（cm），R為脊椎骨半徑（mm），a1、a2、a3、b1、b3均為回歸系數(shù)，b2為截距。

選用赤遲信息量標準（AIC）［5］對3種模型結(jié)果進行檢驗，以尋求最合適的模型。AIC值最適合相對較小的模型，可簡化表達式為：

式（5）中：n為樣本數(shù)目，RSS為殘差平方和［6］，即規(guī)劃求解后的最小值，k為模型參數(shù)個數(shù)。

1.3.4 叉長的逆算

選取AIC值最小的模型進行長鰭金槍魚逆算叉長計算。其中，如果指數(shù)模型最適合，可以直接通過指數(shù)回歸關(guān)系計算，而線性模型和冪函數(shù)模型則需要運用Fraser-Lee’s法和Monastyrsky法計算［7］，其公式分別為：

Fraser-Lee’s法：

式（6）～（7）中：FL為長鰭金槍魚被釣獲時測定的叉長（mm），Ln為第n輪年輪形成時的逆算叉長（mm），R為脊柱骨半徑，Rn為各年齡所對應的半徑（mm），b1為脊柱骨半徑-叉長線性回歸關(guān)系式中的截距，b2為脊椎骨半徑-叉長的冪函數(shù)回歸系數(shù)。

1.3.5 長鰭金槍魚生長方程

將所得最佳模型的逆算叉長值代入Von Bertalanffy生長方程，利用Excel2013中的規(guī)劃求解功能估算其生長參數(shù)的最佳值。Von Bertalanffy生長方程是描述金槍魚類生長最重要的模型，很多學者都用此方法來描述金槍魚的生長［7］。Von Bertalanffy生長方程為：

式（8）中：Lt為t齡時的叉長；L∞為極限體長；K為瞬時相對生長速率；t為年齡；t0為叉長為0時對應的理論年齡。

長鰭金槍魚的Von Bertalanffy生長曲線的拐點年齡為：

式（9）中：ttp為生長拐點；lnb為參數(shù)；k為瞬時相對生長速率；t0為叉長為0時對應的理論年齡。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉長頻次

實驗采集的有效樣本209個，叉長范圍為52～104 cm，平均叉長為（84.79±4.951）cm，優(yōu)勢叉長為81～90 cm，占總數(shù)的83.1%，其中雌性叉長范圍為63～104 cm，平均叉長為（84.43± 5.274）cm，優(yōu)勢叉長為81～90 cm，占雌性總數(shù)的81.82%；雄性叉長范圍為52～96 cm，平均叉長為（85.23±4.642）cm，優(yōu)勢叉長為81～90 cm，占雄性總數(shù)的84.47%。

圖3 北太平洋長鰭金槍魚叉長組頻次分布Fig.3 Fork length frequency distribution of the north Pacific albacore tuna

2.2 年齡組成和平均百分比誤差指數(shù)分析

對染色后的227個脊椎骨樣本進行了鑒定，其中達到鑒定要求的209個。在沒有達到要求的18個樣品中，第一組5個，第二組2個，第三組6個，第四組5個。各組平均百分比誤差指數(shù)如表2所示，APE2＜APE1＜APE4＜APE3，表明第一試驗組和第二試驗組的染色效果明顯好于和第四試驗組。

表2 各試驗組平均百分比誤差指數(shù)Tab.2 Average percentage error index

在達到鑒定要求的209個樣本中，雄性樣本106個，雌性樣本103個；樣本叉長范圍52～104 cm，年齡組成在1～9a，其中5～6a共169個，占總樣本數(shù)的80.86%（圖4，圖5，表3）。協(xié)方差檢驗結(jié)果表明，2013年和2014年雌、雄長鰭金槍魚叉長與脊椎骨半徑的關(guān)系均無顯著性差異（P＞0.05），故分析時將上述兩年的雌、雄長鰭金槍魚樣本數(shù)據(jù)合并。

圖4 北太平洋長鰭金槍魚叉長與年齡的關(guān)系Fig.4 Relationship between fork length and age of north Pacific albacore tuna

圖5 3～9a各年齡段的染色樣本Fig.5 Dyeing sam p les of all ages

表3 各年齡階段的叉長范圍和樣本個數(shù)Tab.3 Fork length com position by age of the north Pacific albacore tuna

2.3 叉長和脊椎骨半徑的關(guān)系

對于達到鑒定要求的209個樣本，利用圓規(guī)和直尺逐個測量其脊柱骨半徑和各年輪對應的半徑，然后分別通過冪函數(shù)、線性方程和指數(shù)方程擬合長鰭金槍魚叉長和脊椎骨半徑的關(guān)系，選擇相關(guān)系數(shù)R2值最大和AIC值最小的方程作為最適方程（表4）。

2.4 叉長的逆算

4組實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)指數(shù)模型的AIC值最小，表明選取指數(shù)模型擬合長鰭金槍魚叉長和脊椎骨半徑之間的關(guān)系最合適，根據(jù)脊椎骨半徑可直接利用指數(shù)模型對長鰭金槍魚叉長直接進行逆運算，見圖6。

表4 叉長和脊椎骨半徑的關(guān)系Tab.4 Relationship between fork length and radius of vertebrae of north Pacific albacore tuna

圖6 各試驗組叉長和脊椎骨半徑的實測值和擬合值Fig.6 M easured values and fitted values of fork length and radius of backbones of north Pacific albacore tuna for each experimental group

表5 第二試驗組各年齡長鰭金槍魚的平均逆算叉長Tab.5 Average inverse calculated fork length of north Pacific albacore by age based on the second experimental group

單因子方差分析（ANOVA）表明，4個試驗組在鑒定長鰭金槍魚年齡時不存在顯著差異（P＞0.05）。然而，第二試驗組的指數(shù)模型AIC（24.736 91）明顯小于其它3個試驗組（表4），表明該試驗組比其它3個試驗組能更好地擬合長鰭金槍魚年齡與叉長關(guān)系?；诘诙囼灲M各年齡的長鰭金槍魚平均逆算叉長如表5所示。

2.5 生長方程

根據(jù)第二試驗組所得的1～8齡長鰭金槍魚逆算叉長數(shù)據(jù)，應用Von Bertalanffy生長模型，通過規(guī)劃求解擬合了北太平洋長鰭金槍魚的年齡與生長，確定最終的生長方程如下：

拐點年齡ttp為2.25。

3 討論

3.1 脊椎骨的染色

為了探索使輪紋得以清晰呈現(xiàn)的更好方法，本文根據(jù)藥劑選擇、染色步驟、染色時間等，分四組對脊椎骨進行染色。鑒于染色淺了不利觀察，染色深了則會將一些年輪覆蓋掉，因此染色過程中尤其是在對酒精濃度和茜素紅濃度的掌握上有很高的要求。為了更好地對比實驗結(jié)果，實驗采取了改變單一變量的方法。文章采用了冪函數(shù)、線性和指數(shù)函數(shù)三種方法來擬合長鰭金槍魚叉長和脊椎骨的關(guān)系，通過對比AIC的值最終選擇了指數(shù)模型來作為逆算叉長公式，因為指數(shù)函數(shù)的AIC要明顯小于其它兩種模型，且指數(shù)模型的相關(guān)系數(shù)最大。另外，不論在平均百分比誤差指數(shù)還是在AIC上，第二組試驗的結(jié)果都要明顯優(yōu)于其它三組。所以實驗二的染色方法相對其它三組更加適合對長鰭金槍魚進行染色，達到的染色效果也更加明顯。

脊椎骨經(jīng)染色的最大優(yōu)點就是，經(jīng)染色以后的脊椎骨輪紋清晰明顯，輪紋完整，十分適合進行年齡的鑒定。在染色過程中也遇到了許多問題，染色的前期處理比較麻煩，再就是在對編號的處理上，由于整個染色過程比較長，大約會持續(xù)一周的時間［2］，因此，在這個過程中標記的繩索容易脫落，這樣會導致在后面鑒定年齡時找不到對應的編號，造成樣品的浪費，以后可以在該方面進行完善。

3.2 叉長和脊椎骨半徑關(guān)系

在對叉長和脊椎骨半徑關(guān)系進行分析的時候，文章采用了線性模型、指數(shù)模型以及冪函數(shù)模型來擬合叉長和脊椎骨半徑的關(guān)系，最終得出指數(shù)模型為最合適的函數(shù)。由于不同種類、不同區(qū)域以及不同樣本的魚類都會對模型的結(jié)果產(chǎn)生直接性的影響。所以，為了找到最合適的模型來模擬長鰭金槍魚的生長，應該盡可能多地應用更多的模型來分析。文章在最初對叉長和脊椎骨關(guān)系進行分析時，也曾經(jīng)采用過對數(shù)模型和多項式模型，并且發(fā)現(xiàn)多項式模型得到的結(jié)果是最優(yōu)的。但在最后進行叉長逆運算時，經(jīng)多方面查找也沒有找到合適的逆運算方程，國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的專家也沒有使用過這兩種模型的，所以最終放棄了這兩種模型。

3.3 生長方程

國內(nèi)外許多專家學者對長鰭金槍魚的生長進行過研究（表6），研究結(jié)果表明長鰭金槍魚極限叉長最小值為102.9 cm，最大的為146.5 cm，本研究的極限叉長為109.1 cm。生長曲線的平均曲率最大為0.4，最小為0.134，本研究為0.258。t0最大為1.999，最小為－2.273，本研究為－1.991，本研究的所有參數(shù)都在范圍之內(nèi)。NOSE等［8］、OTSU等［9］對金槍魚的年齡鑒定過大，導致最后研究結(jié)果t0的值大于零。CLEMENS等［10］實驗樣本太少，且叉長范圍太小，導致研究結(jié)果的極限叉長過大，方程到高齡部分不能進行有效的收斂。由于樣本原因，可能造成不同的結(jié)果。本研究結(jié)果與BELL［11］在1962年通過耳石對北太平洋長鰭金槍魚的研究結(jié)果比較相近，在一定程度上說明本研究結(jié)果是有理論依據(jù)的，研究結(jié)果是可信的。

表6 國內(nèi)外學者關(guān)于長鰭金槍魚生長方程的研究結(jié)果Tab.6 Research results about albacore tuna grow th equation by fisheries researchers hom e and abroad

3.4 不足與展望

本研究采用的總樣本數(shù)為227個，由于分成四組進行研究，每組的樣本數(shù)量就相對較少，在對每一組進行數(shù)據(jù)分析時，顯得略微不足。另外，高齡魚與低齡魚的數(shù)量相對較少，這在進行逆算叉長和生長方程的分析時會有一定的局限性，不能從統(tǒng)計學上完全地反映其最適結(jié)果，這也是國內(nèi)外在年齡與生長的研究方面共同存在的缺陷，望以后在做漁業(yè)調(diào)查時可以彌補這方面的缺陷。

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Prelim inary study on age and grow th of north Pacific albacore Thunnus alalunga

JIANG Jian-jun1，XU Liu-xiong1，2，3，ZHU Guo-ping1，2，3，ZHUWei-jun1
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.Key Laboratory of Oceanic Fisheries Resources Exploitation of Shanghai Education Commission，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

The north Pacific albacore Thunnusalalunga is one of themain target species of tuna fisheries，the conservation and management of its resources has caught increasing attention by regional tuna management organizations.The fish age identification is an important contentof fishery resources research.There is a need for a simple practical and accurate agingmethod to document the population structure，age and growth of the north Pacific albacore.We collected 227 vertebrae samples of albacore in the North Pacific between 2013 and 2014，divided them into four groups for age identification in the experiment by different dyeingmethods and then used linear model，exponentialmodel and power index model to fit the relationship between the fork length and radius of vertebrae，the best historical and fittingmodelwas chosen to calculate the Von Bertalanffy growth equation for the North Pacific albacore.Results indicated that the fork length of albacore ranged from 52 cm to 104 cm，with the average fork length of84.79±4.951 cm，the dominant fork length（83.1%）was between 81－90 mm.The fork length of female albacore ranged from 63 cm to 104 cm，with the average fork length 84.43±5.274 cm and the dominant length（81.82%）was between 81－90 mm.The fork length of male albacore ranged from 52 cm to 96 cm，with the average fork length 85.23±4.642 cm and the dominant fork length（80.86%）was between 81－90 mm.The 5 and 6 age class accounted for 80.86%of the total number sampled.The single factor analysis of variance showes that there is no significant difference among four experiments in the identification of albacore age.However，the AIC indexmodel of experimental group is lower than other three test groups，and it shows that the experimental group can better fit age-fork length relationship for albacore tuna.The Von Bertalanffy growth function is，Lt＝109.180 2［1－e－0.258783（t－1.99128）］，ttp＝2.25.

north Pacific；albacore tuna；vertebrae；age identification；growth

S 932.4

A

1004－2490（2016）01－0001－08

2015－07－14

農(nóng)業(yè)部財政部北太平洋長鰭金槍魚探捕項目

江建軍，男，碩士研究生，主要從事遠洋漁業(yè)資源研究。E-mail：827324606＠qq.com

許柳雄，教授。E-mail：lxxu＠shou.edu.cn