李清超， 瞿小珊， 劉建新， 楊 珊， 梁振娟， 王 春

(1.畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 貴州 畢節(jié) 551700； 2.納雍縣種子站， 貴州 納雍 553300)

基于玉米F2∶3群體株型性狀的主成分分析

李清超1， 瞿小珊2， 劉建新1， 楊 珊1， 梁振娟1， 王 春1

(1.畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 貴州 畢節(jié) 551700； 2.納雍縣種子站， 貴州 納雍 553300)

為探明玉米株型性狀的相關(guān)機(jī)制及篩選玉米優(yōu)異家系，采用主成分分析法,對(duì)玉米F2∶3群體株型相關(guān)的15個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。結(jié)果表明,光合作用因子、緊湊型因子、通風(fēng)透光因子和高度因子4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.826%，可概括玉米株型性狀的全部信息。根據(jù)綜合得分篩選出在光合作用、緊湊型、通風(fēng)透光和高度等方面綜合表現(xiàn)較好的4個(gè)家系分別是21、74、122和9。

玉米； 株型性狀； F2∶3群體； 主成分分析

玉米株型性狀的相關(guān)機(jī)制研究以及玉米大群體優(yōu)異家系篩選受到育種工作者的高度重視。1968年，Donald C.M首次提出作物理想株型(Ideotype)的概念[1]，認(rèn)為理想株型能最大限度地提高光能利用率、增加生物學(xué)產(chǎn)量和提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者提出超級(jí)玉米的設(shè)想，認(rèn)為以耐密植為目標(biāo)的理想株型的創(chuàng)制是實(shí)現(xiàn)玉米超高產(chǎn)的主要因子[2-3]，強(qiáng)調(diào)了理想株型育種在提高群體光能利用及協(xié)調(diào)群體和個(gè)體矛盾方面的重要性。主成分分析是將多指標(biāo)線(xiàn)性組合為較少的綜合指標(biāo)，這些綜合指標(biāo)彼此間不相關(guān)，但卻能反映原來(lái)多指標(biāo)的信息[4]，在玉米雜交種選育、玉米基因型磷效率研究、玉米青貯飼料材料篩選及玉米自交系抗旱分析[5-8]等方面已有較多應(yīng)用，但在玉米群體株型性狀研究方面的應(yīng)用極少。為此，筆者利用主成分分析法，對(duì)玉米F2∶3群體的15個(gè)株型性狀進(jìn)行分析，探討由少數(shù)幾個(gè)相互獨(dú)立的因子反映全部株型性狀信息的科學(xué)性與準(zhǔn)確性，篩選不同家系綜合表現(xiàn)優(yōu)異的理想基因型，旨在為玉米群體相關(guān)分析及材料選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2013年春季，在貴州省畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地用沈137(母本)×掖107(父本)構(gòu)建F1；2013年冬季和2014年春季分別在海南及貴州玉米種植基地將F1連續(xù)自交2 代，獲得F2代的種子；2014 年冬季，在海南玉米基地種植F2代種子，根據(jù)單粒傳法構(gòu)建250個(gè)家系的F2∶3群體即為玉米株型相關(guān)性狀的研究對(duì)象。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014 年冬季，將250個(gè)家系的F2∶3群體的種子在海南試驗(yàn)基地播種。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，不設(shè)重復(fù)，單行區(qū)，3 m行長(zhǎng)，每行12穴，雙株種植，密度約51 000 株/hm2，田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3 性狀調(diào)查

調(diào)查內(nèi)容包括株高(PH)、穗位高(EH)、穗上第一葉、第二葉及第三葉葉挺直長(zhǎng)(Lf1、Lf2和Lf3)、穗上第一葉、第二葉及第三葉葉長(zhǎng)(L1、L2和L3)，穗上第一葉、第二葉及第三葉葉寬(LW1、LW2 和LW3)，穗上第一葉、第二葉及第三葉葉夾角(LA1、LA2及LA3)，葉向值(LOV)，共15個(gè)性狀。

田間株型性狀調(diào)查按照石云素等[9]制定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。每行從第3株開(kāi)始，連續(xù)調(diào)查5株。記載玉米果穗以上第1、2、3葉各葉片的葉夾角、葉長(zhǎng)、葉寬和葉挺直長(zhǎng)。

葉向值(leaf orientation value， LOV)為葉夾角的余角和葉片伸展最高點(diǎn)葉環(huán)的長(zhǎng)度與葉長(zhǎng)比值的乘積，計(jì)算公式參照Pepper[10]的方法：LOV=∑(90-θ) ×(Lf/L)/n。式中，n表示測(cè)定葉片數(shù)。

性狀調(diào)查記載標(biāo)準(zhǔn)：散粉15 d 后調(diào)查株高及穗位高, 從每小區(qū)第3株開(kāi)始, 連續(xù)調(diào)查5 株，株高即從地面至植株雄穗頂部的高度；穗位高為從地面到最上部果穗著生節(jié)的高度。葉挺直長(zhǎng)為相應(yīng)葉片基部至自然狀態(tài)下最高點(diǎn)的距離，葉片夾角為相應(yīng)葉片與莖稈的銳角角度。葉寬為相應(yīng)葉片靠基部端1/3處的寬度，葉長(zhǎng)為葉片基部至葉片頂端的距離。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)主成分分析原理，對(duì)玉米F2∶3群體的15個(gè)株型性狀進(jìn)行KMO和Bartlett檢驗(yàn)。利用SPSS18.0計(jì)算性狀間相關(guān)系數(shù)的相關(guān)矩陣，根據(jù)特征值大于1的原則提取4個(gè)主成分(累計(jì)百分比達(dá)到80%以上)，獲得各性狀解釋的總方差，計(jì)算玉米F2∶3群體株型性狀的主成分載荷表和成份得分系數(shù)矩陣，利用標(biāo)準(zhǔn)化的原始數(shù)據(jù)，計(jì)算玉米F2∶3群體株型性狀的特征向量矩陣。

利用主成分載荷矩陣與特征值，根據(jù)公式Fi=Vi/SQRT(λi)計(jì)算特征向量。式中，F(xiàn)i表示相應(yīng)主成分的特征向量，Vi表示株型性狀的主成分載荷表的相應(yīng)權(quán)重系數(shù)，λi表示相應(yīng)主成分的特征值，i=1、2、3、4，λ取值分別為7.386、2.163、1.418和1.156。

計(jì)算玉米F2∶3群體每個(gè)家系(250個(gè))主成分因子的得分向量，由于數(shù)據(jù)過(guò)多，本研究?jī)H列舉排序前20位的家系。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米F2∶3群體株型性狀間的相關(guān)性

對(duì)250個(gè)玉米家系F2∶3群體株型性狀進(jìn)行KMO和Bartlett檢驗(yàn)得出，KMO=0.825(接近1)，說(shuō)明，玉米F2∶3群體株型性狀間的相關(guān)性較強(qiáng)，適合進(jìn)行因子分析。同時(shí)，在Bartlett球形度檢驗(yàn)中，Sig=0(小于0.05)，表明，F(xiàn)2∶3群體株型性狀間存在相關(guān)性，完全滿(mǎn)足進(jìn)行主成分分析的條件。由表1中各原始性狀的相關(guān)系數(shù)可以看出性狀間的相關(guān)性大小。

2.2 玉米 F2∶3群體株型性狀的主成分分析

由表2可知，前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.132%，特征值分別為7.386、2.163、1.418、1.156和0.796，各主成分的貢獻(xiàn)率分別為49.243%、14.422%、9.451%、7.71%和5.306%。根據(jù)主成分分析的一般原則，特征值小于1的主成分，其蘊(yùn)含的信息量將不如原始變量反映的信息。因此，綜合考慮，本研究選取前4個(gè)主成分作進(jìn)一步分析。

2.3 4個(gè)主成分代表的性狀因子

由表3看出，主成分1主要反映玉米F2∶3群體穗上部3片葉的葉寬、葉挺直長(zhǎng)及葉長(zhǎng)的信息，同時(shí)還反映株高的信息，這些性狀主要與玉米的光合作用密切相關(guān)，即主成分1為玉米光合作用因子；主成分2反映玉米穗上部3個(gè)葉片與玉米莖稈的夾角(葉夾角)的信息，而玉米葉夾角主要與玉米的緊湊與松散程度相關(guān)，夾角越小越緊湊，夾角越大越松散，即主成分2為玉米緊湊型因子；主成分3主要反映玉米葉向值的信息，同時(shí)對(duì)葉夾角的權(quán)重系數(shù)也不低，葉向值及夾角與玉米的通風(fēng)透光作用相關(guān)，即主成分3為玉米通風(fēng)透光因子；主成分4主要反映玉米穗位高與株高的信息，同時(shí)與玉米葉向值的權(quán)重系數(shù)(0.319)也不低，株高、穗位高主要與玉米的高度有關(guān)，即主成分4為玉米的高度因子。

表1 玉米F2∶3群體15個(gè)株型性狀的相關(guān)矩陣

表2 玉米 F2∶3群體15個(gè)株型性狀解釋的總方差

Table 2 Total variance interpreted by 15 plant-type traits of F2∶3populations in maize

主成份Principalcomponents特征值Eigenvalue貢獻(xiàn)率/%Contributionrate累積貢獻(xiàn)率/%Accumulativecontributionrate17．38649．24349．24322．16314．42263．66431．4189．45173．11641．1567．71080．82650．7965．30686．13260．4993．32689．45870．3682．45691．91480．2921．95093．86490．2551．69895．562100．2251．50197．063110．1751．16798．230120．1260．84199．071130．0590．39499．465140．0570．38199．845150．0230．155100．000

通過(guò)相關(guān)矩陣的特征向量(表3)得出4個(gè)主成分的表達(dá)式：Z1=0.22x1+0.12x2+0.23x3+0.29x4+0.31x5-0.15x6+0.31x7+0.31x8+0.3x9-0.2x10+0.32x11+0.32x12+0.29x13-0.24x14+0.13x15；Z2=0.16x1+0.07x2+0.23x3+0.19x4-0.05x5+0.48x6+0.14x7+0.18x8-0.06x9+0.45x10+0.14x11+0.17x12+0.01x13-0. 4x14-0.41x15；z3=-0.11x1-0.3x2-0.44x3+0.2x4-0.21x5+0.35x6-0.2x7+0.14x8+0.2x9+0.22x10-0.13x11+0.14x12+0.21x13-0. 14x14-0.49x15；Z4=0.51x1+0.7x2-0.31x3-0.11x4-0.04x5+0.06x6+0.01x7-0.15x8-0.03x9+0.11x10+0.05x11-0.12x12+0.03x13-0. 08x14+0.3x15。

2.4 玉米F2∶3群體的優(yōu)良家系

由于玉米F2∶3群體家系總數(shù)較多，無(wú)法全部列出，本研究?jī)H分別列舉各個(gè)主成分及綜合主成分因子得分較高的前20個(gè)家系。由表4可知，主成分因子得分向量Z1表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是21、74和179，表明其在玉米光合作用方面表現(xiàn)優(yōu)異；主成分因子得分向量Z2表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是102、122和35，表明其在玉米緊湊型方面表現(xiàn)優(yōu)異；主成分因子得分向量Z3表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是231、230和229，表明其在玉米通風(fēng)透光方面表現(xiàn)優(yōu)異；主成分因子得分向量Z4表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是125、127和126，表明其在玉米高度方面表現(xiàn)優(yōu)異；而在玉米的光合作用、緊湊型、通風(fēng)透光和高度等4方面均表現(xiàn)較好的前4個(gè)家系分別是21、74、122和9，說(shuō)明這幾個(gè)家系整體表現(xiàn)優(yōu)異，綜合表現(xiàn)最好。

表3 玉米F2∶3 群體株型性狀的主成分的載荷矩陣及矩陣的特征向量

表4 各主成分因子及綜合主成分因子得分前20位的玉米家系

Table 4 Top 20 maize family lines of scores of various principal components factors and comprehensive principal component factors

第一主成分principalcomponent家系Z1第二主成分principalcomponent家系Z2第三主成分principalcomponent家系Z3第四主成分principalcomponent家系Z4綜合主成分Comprehensiveprincipalcomponent家系Z217．471025．812316．111255．52213．66746．121224．082304．391275．14743．441796．11353．612294．381264．561222．9795．84203．132324．062323．8792．971015．691393．032333．672333．711792．95415．532222．9392．432313．691012．901985．392472．57702．371243．451982．821855．2782．51642．182293．09412．781235．112482．481912．102302．761852．57374．731122．47561．841222．441232．361224．692442．382151．801232．15752．36754．592042．342071．761022．052202．36254．361272．33301．71101．99372．22224．332202．32671．641041．66251．98384．201702．271951．52881．64301．94304．182342．171361．51871．551181．922203．96662．16891．47351．48941．921213．781112．131391．431381．441211．891843．771162．112001．42971．351841．882423．77102．062111．41861．32081．88

3 結(jié)論與討論

通過(guò)玉米F2∶3群體株型相關(guān)的15個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則提取4個(gè)主成分，4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.826%，達(dá)到80%～85%的原則；根據(jù)4個(gè)主成分的主成分載荷得出：主成分1為玉米光合作用因子，主成分2為玉米緊湊型因子，主成分3為玉米通風(fēng)透光因子，主成分4為玉米的高度因子。本研究所使用的玉米F2∶3群體樣本量比較大，結(jié)合主成分分析法選擇玉米綜合表現(xiàn)優(yōu)異株型性狀的家系，比傳統(tǒng)的聚類(lèi)分析法準(zhǔn)確，同時(shí)也比利用一個(gè)或幾個(gè)原始株型性狀的加權(quán)更科學(xué)，能夠克服傳統(tǒng)分析中的一些弊端[6]，傳統(tǒng)分析方法僅對(duì)玉米產(chǎn)量或少數(shù)幾個(gè)性狀進(jìn)行分析，同時(shí)，樣本量較小等也給試驗(yàn)結(jié)果造成一定的誤差，主成分分析法在玉米F2：3群體中的應(yīng)用，將為玉米材料選擇等提供科學(xué)的參考。

通過(guò)主成分分析法對(duì)玉米F2：3群體研究發(fā)現(xiàn)，在光合作用方面表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是是21、74和179，在緊湊型方面表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是102、122和35，在通風(fēng)透光方面表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是231、230和229，在高度方面表現(xiàn)較好的3個(gè)家系分別是125、127和126；而在玉米的光合作用、緊湊型、通風(fēng)透光和高度等4個(gè)方面均表現(xiàn)較好的4個(gè)家系分別是21、74、122和9。因此，在玉米群體改良及株系定向選擇中，可以根據(jù)不同的選擇目標(biāo)對(duì)玉米材料進(jìn)行選擇。若將主成分分析法與分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)相結(jié)合，將會(huì)獲得更加理想的選擇結(jié)果。

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(責(zé)任編輯： 姜 萍)

Principal Components Analysis on Plant-type Traits by Using F2∶3Population in Maize

LI Qingchao1, QU Xiaoshan2, LIU Jianxin1, YANG Shan1, LIANG Zhenjuan1, WANG Chun1

(1.BijieInstituteofAgriculturalSciences,Bijie,Guizhou551700; 2.NayongSeedStation,Nayong,Guizhou553300,China)

In order to explore the mechanism of maize plant-type traits and screen excellent family, principal components analysis was employed to research fifteen plant-type agronomic traits of F2∶3populations in maize. Results: Accumulative contribution rate of four principal components, including factors of photosynthesis, compact type, aeration and photopenetration and altitude, reached 80.826%, which could generalize the whole information of maize plant-type traits. Four lines 9, 21, 74 and 122 were selected according to the comprehensive score in aspects of the performances of photosynthesis, compact type, aeration and photopenetration and altitude.

maize; plant-type traits; F2∶3population; principal components analysis

2015-12-20； 2016-05-04修回

貴州省科學(xué)技術(shù)基金項(xiàng)目“黔西北玉米不同種質(zhì)單倍體誘導(dǎo)及二倍化方法研究”[黔科合J 字(2013)2002]；貴州省科學(xué)技術(shù)基金重點(diǎn)項(xiàng)目“基于兩個(gè)相關(guān)RIL群體的玉米抗穗粒腐病QTL定位”[黔科合JZ 字(2014)2001]；畢節(jié)市農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目“玉米抗穗粒腐病MAS聚合育種研究”[畢科合字(2013) 19]

李清超(1984-)，男，助理研究員，碩士，從事玉米傳統(tǒng)育種及分子育種研究。E-mail：liqingchao-2@163.com

1001-3601(2016)06-0233-0001-04

S513

A

遺傳育種·種質(zhì)資源·生物技術(shù)

Genetics and Breeding·Germplasm Resources·Biotechnology