國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973”項目 (2012CB956100)資助.2014-12-18收稿; 2015-04-27

收修改稿.曾海逸(1990~), 男, 碩士研究生；E-mail:zenghaiyi2000@sina.com.>

曾海逸1，鐘　萍1，趙雪楓2，李　超2，何小林2，劉正文1,3

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熱帶淺水湖泊后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)對生態(tài)修復(fù)的響應(yīng)*

*國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973”項目 (2012CB956100)資助.2014-12-18收稿; 2015-04-27

收修改稿.曾海逸(1990~), 男, 碩士研究生；E-mail:zenghaiyi2000@sina.com.>

曾海逸1，鐘萍1，趙雪楓2，李超2，何小林2，劉正文1,3

(1: 暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系與水生生物研究中心， 廣州510632)

(2: 廣州貝山環(huán)?？萍加邢薰荆?廣州510632)

(3: 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所， 南京 210008)

摘要：熱帶淺水湖泊后生浮游動物群落以輪蟲和小型枝角類為主，往往缺乏大型浮游動物, 其影響因子還存在爭議，因此通過減少魚類，提高大型后生浮游動物密度，從而增強(qiáng)對浮游植物的下行控制、修復(fù)熱帶富營養(yǎng)化湖泊的方法受到質(zhì)疑.暨大南湖位于廣州暨南大學(xué)校園內(nèi)，是熱帶富營養(yǎng)化淺水湖泊，于2014年1-2月實(shí)施以魚類去除和水生植被重建為主的生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工程，以期改善水質(zhì).通過對南湖修復(fù)前后水質(zhì)、后生浮游動物以及修復(fù)后魚類群落的調(diào)查分析，研究了后生浮游動物群落對修復(fù)的響應(yīng).結(jié)果表明：與修復(fù)前相比，總氮、總磷和葉綠素a濃度顯著降低，透明度顯著上升.枝角類豐度和生物量顯著增加，修復(fù)后初期出現(xiàn)較高密度的大型枝角類蚤狀溞(Daphnia pulex)，橈足類豐度和生物量沒有顯著變化，輪蟲豐度下降而生物量上升；后生浮游動物體長和生物多樣性顯著增加.隨著魚類密度的增加，蚤狀溞豐度快速降低，后期魚類減少后蚤狀溞豐度又有所升高.因此，本研究顯示魚類是控制熱帶淺水湖泊大型浮游動物種群的主要因素，由于控制魚類密度以維持較高大型浮游動物密度較為困難，因此單純生物操縱在熱帶淺水湖泊修復(fù)中難以取得顯著效果。

關(guān)鍵詞：熱帶淺水湖泊；后生浮游動物；生態(tài)修復(fù)；魚類；群落結(jié)構(gòu)

由氮、磷等營養(yǎng)鹽的過度輸入而引起的水體富營養(yǎng)化已成為世界上最受關(guān)注的水環(huán)境問題之一[1].近年來隨著社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口膨脹，湖泊富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重.湖泊富營養(yǎng)化往往導(dǎo)致藍(lán)藻過度繁殖形成水華[2-4]，使得水體透明度下降，生物多樣性降低，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能嚴(yán)重退化[5].富營養(yǎng)化水體治理首先要削減營養(yǎng)鹽負(fù)荷，包括點(diǎn)源和面源[6-7]，但是沉積物再懸浮和營養(yǎng)鹽釋放可形成較高的內(nèi)源營養(yǎng)鹽負(fù)荷，水質(zhì)往往達(dá)不到預(yù)期的效果[8-10].溫帶湖泊的研究表明，通過生物操縱大幅減少食浮游生物魚類密度，可以提高大型浮游動物密度，有效控制浮游植物的生長，改善水質(zhì)[11-12].因此，生物操縱方法已成為溫帶富營養(yǎng)化湖泊修復(fù)的主要手段之一[13]。

溫帶湖泊浮游動物，尤其是大型枝角類如溞屬(Daphnia)[14-15]，是浮游植物的主要牧食者，從而成為控制“水華”發(fā)生的主要因素之一[16].而食浮游生物魚類的捕食往往導(dǎo)致浮游動物群落結(jié)構(gòu)小型化[17]，在魚類密度較高時，大型浮游動物難以生存，浮游動物對浮游植物的牧食壓力較小.當(dāng)通過放養(yǎng)肉食性魚類或直接捕撈等方法降低食浮游生物魚類密度時，浮游動物群落結(jié)構(gòu)會迅速響應(yīng)，大型浮游動物密度顯著上升，從而使浮游動物對浮游植物的下行控制能力提高，浮游植物密度降低，從而促進(jìn)沉水植物的恢復(fù)和水質(zhì)改善.通過上述方法(即生物操縱)修復(fù)富營養(yǎng)化湖泊在溫帶地區(qū)得到了較廣泛的應(yīng)用。

然而，生物操縱在較溫暖的熱帶、亞熱帶水體的效果遭到質(zhì)疑[5,13].與溫帶相比，在相似營養(yǎng)水平下熱帶、亞熱帶湖泊具有更高的生產(chǎn)力[18]，浮游動物密度較低，而且個體較小[19].有研究表明，雖然通過魚類調(diào)控和沉水植物修復(fù)，熱帶淺水湖泊水質(zhì)同樣得到顯著改善，但浮游動物密度仍較低，尤其缺乏大型浮游動物，如溞屬種類[20].有的學(xué)者認(rèn)為，熱帶、亞熱帶湖泊魚類密度更高，尤其是個體較小的魚類密度周年維持較高的水平，難以通過生物調(diào)控降到較低的水平，因此浮游動物群落對生態(tài)修復(fù)的響應(yīng)不顯著[13].也有學(xué)者認(rèn)為，熱帶水體較高的水溫是造成大型浮游動物貧乏的重要因子[21].因此，目前對熱帶、亞熱帶湖泊浮游動物群落的控制因子還存在爭議，浮游動物在控制熱帶、亞熱帶湖泊浮游植物生長和湖泊修復(fù)中的作用仍不清楚[13]。

位于廣州市暨南大學(xué)內(nèi)的南湖(23°07′N, 113°20′E)是個人工湖，建于1958年，面積為4000 m2，平均水深約1.0 m.由于周圍生活污水和地表徑流的污染，水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重.為徹底整治南湖，于2013年初進(jìn)行了截污，2014年1月實(shí)施了以魚類去除和沉水植物群落重建為主的生態(tài)修復(fù)工程：首先去除浮游生物食性魚類和底棲雜食性魚類，包括羅非魚(Oreochomissp.)、鯉(Cyprinuscarpio)和鯽(Carassiusauratus)等；種植了沉水植物，包括苦草(Vallisnerianatans)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)及穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)等，其中以苦草為優(yōu)勢種，覆蓋率在2月份約為25%，9月份增至約85%。

本文通過比較南湖修復(fù)前后后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化，分析了淺水湖泊后生浮游動物對湖泊生態(tài)修復(fù)的響應(yīng)，并探討了浮游動物在熱帶湖泊中的作用，結(jié)果有助于揭示熱帶湖泊浮游動物結(jié)構(gòu)的控制因子。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和地點(diǎn)

在暨南大學(xué)南湖的北部、中部和南部各設(shè)置1個采樣點(diǎn)，分別于2013年3-9月(修復(fù)前)和2014年3-9月(修復(fù)后)進(jìn)行常規(guī)水樣和后生浮游動物的采集，魚類樣品采集從2014年3月底開始。

1.2 水樣的采集及分析

常規(guī)水質(zhì)樣品的采集與分析按照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》[22]進(jìn)行：采用5 L有機(jī)玻璃采水器采集，將水樣低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行理化指標(biāo)測定，包括總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chl.a)濃度等，透明度 (SD)現(xiàn)場采用塞氏盤測定。

1.3 后生浮游動物及魚類的采集

后生浮游動物樣品采集采用5 L采水器于水面下從上至下均勻采集20 L，混勻后取水1 L，帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置、沉淀、濃縮，用于輪蟲定量分析；其余水樣用25#網(wǎng)過濾、濃縮，用于浮游甲殼類定量分析.所有后生浮游動物樣品均于采樣現(xiàn)場加入5%福爾馬林固定后帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

輪蟲按照《中國淡水輪蟲志》[23]鑒定；浮游甲殼類按照《中國動物志》[24-25]鑒定.根據(jù)浮游動物體積的近似計算公式[26-27]，測定輪蟲、枝角類和橈足類的體長、體寬或直徑等以計算每個個體體積，并認(rèn)為浮游動物的密度與水(1 g/ml)相同，從而得出每個個體的體重，最后計算浮游動物的生物量。

魚類樣品用刺網(wǎng)(網(wǎng)孔大小分別為30和60 mm；長20 m、高1.2 m)進(jìn)行采集，1周2次.在各采樣點(diǎn)采集魚類時，于傍晚放網(wǎng)，保持刺網(wǎng)在水中停留12 h，次日上午起網(wǎng)后摘取捕獲的魚類，進(jìn)行分類、計數(shù)，并測量體長和體重.種類鑒定參照《廣東省淡水魚類志》[28]。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

后生浮游動物的生物多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)進(jìn)行評價：

(1)

式中，ni為第i種后生浮游動物的密度，N為后生浮游動物總密度(ind./L)。

優(yōu)勢種采用優(yōu)勢度(Di)進(jìn)行評價：

(2)

式中，ni為第i種的數(shù)量，N為該群落所有種的數(shù)量。

各理化因子以及后生浮游動物豐度之間的差異采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果

2.1 修復(fù)前后水體理化特征比較

修復(fù)后水體TN平均濃度為0.80 mg/L，顯著低于修復(fù)前的2.81 mg/L(P<0.05)；修復(fù)后TP平均濃度為0.05 mg/L，顯著低于修復(fù)前的0.12 mg/L(P<0.05)；修復(fù)后Chl.a平均濃度為17.88 μg/L，顯著低于修復(fù)前的125.62 μg/L(P<0.05)；而修復(fù)后平均SD為93.74 cm，顯著高于修復(fù)前的36.6 cm (P<0.05) (圖1)。

圖1 暨南大學(xué)南湖修復(fù)前后水體總氮、總磷、葉綠素a濃度和透明度Fig.1 Total nitrogen, total phosphorus, chlorophyll-a concentrations and transparency before and after the restoration in the South Lake of Jinan University

2.2 后生浮游動物

2.2.1 后生浮游動物種類組成共檢出輪蟲20種，其中修復(fù)前8種，優(yōu)勢種屬包括臂尾輪蟲(Brachiormssp.)和熱帶龜甲輪蟲(Keratellatropica)；修復(fù)后水體中檢出17種，優(yōu)勢屬為多肢輪蟲(Polyarthrasp.).裂足臂尾輪蟲 (Brachionusdiversicornis)、鐮狀臂尾輪蟲(B.falcatus)和蹄型腔輪蟲(Lecaneungulata)僅在修復(fù)前出現(xiàn)；檢出浮游甲殼動物9種，其中修復(fù)前3種，優(yōu)勢種為模糊秀體溞(Diaphnnosomadubium)和臺灣溫劍水蚤(Thermocyclopstaihokuensis)；修復(fù)后檢出9種，優(yōu)勢種包括蚤狀溞(Daphniapulex)和臺灣溫劍水蚤.蚤狀溞、奧氏秀體溞(Diaphanosomaorghidani)、角突網(wǎng)紋溞(Ceriodaphniacornuta)、長額象鼻溞(Bosminalongirostris)和奇異尖額溞(Alonaeximia)僅在修復(fù)后出現(xiàn)，未發(fā)現(xiàn)哲水蚤。

2.2.2 后生浮游動物豐度、生物量及生物多樣性修復(fù)后枝角類豐度及生物量顯著高于修復(fù)前(P<0.05)；輪蟲豐度顯著低于修復(fù)前(P<0.05)，4月份開始生物量顯著高于修復(fù)前；修復(fù)前后橈足類無顯著變化(圖2、3).修復(fù)后3月初開始，蚤狀溞大量出現(xiàn)，直到5月初逐漸消失，9月初蚤狀溞再度出現(xiàn)，但豐度較低，保持在15~30 ind./L左右(圖2).對后生浮游動物多樣性分析可知，修復(fù)后浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于修復(fù)前(P<0.05) (圖4)。

2.2.3 后生浮游動物體長修復(fù)前浮游動物體長分布在0.1~1.1 mm，平均體長為0.69 mm；修復(fù)后體長則分布在0.12~2.0 mm，平均體長為0.71 mm.其中修復(fù)前浮游動物體長主要分布在0.1~0.8 mm，其中體長<0.6 mm的個體占76%.而修復(fù)后體長主要分布在0.2~1.2 mm，其中體長>0.6 mm的個體約占56%(圖5)。

圖2 暨南大學(xué)南湖修復(fù)前后后生浮游動物豐度比較Fig.2 The metazoan zooplankton abundance before and after the restorationin the South Lake of Jinan University

圖3 暨南大學(xué)南湖修復(fù)前后后生浮游動物生物量比較Fig.3 The metazoan zooplankton biomass before and after the restoration in the South Lake of Jinan University

圖4 暨南大學(xué)南湖修復(fù)前后后生浮游動物多樣性指數(shù)比較Fig.4 The diversity index of metazoan zooplankton before and after the restoration in the South Lake of Jinan University

2.3 魚類

修復(fù)后共捕獲魚類16種，主要有羅非魚、鯉、鯰(Silurusasotus)、鯽、泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)、黃鱔(Monopterusalbus)等，以羅非魚和鯽為主，其中羅非魚體長主要分布在5~18 cm之間，鯽體長主要分布在4~8 cm之間。

修復(fù)后每次捕獲魚類的數(shù)量顯著增加，從3月的18 ind./(網(wǎng)·12 h)增加至8月的168 ind./(網(wǎng)·12 h)，呈總體上升的趨勢，而在此期間漁獲量(重量)變化不如數(shù)量變化顯著，8月底進(jìn)行大規(guī)模捕魚，9月漁獲量為0(圖6)。

3 討論與結(jié)論

圖5 暨南大學(xué)南湖修復(fù)前后后生浮游動物月均體長的累積頻度Fig.5 The cumulative frequency of metazoan zooplankton body size before and after the restoration in the South Lake of Jinan University

修復(fù)后的暨大南湖水生植被覆蓋率增至85%左右，水體營養(yǎng)鹽和Chl.a濃度顯著降低，透明度顯著增加，水質(zhì)得到顯著改善.后生浮游動物種屬數(shù)、多樣性和個體大小都顯著提高.其中枝角類豐度和生物量顯著上升，輪蟲豐度下降而生物量上升，橈足類無明顯變化.修復(fù)前優(yōu)勢種包括臂尾輪蟲、熱帶龜甲輪蟲和裸腹溞等.而修復(fù)后的優(yōu)勢種為多肢輪蟲、蚤狀溞、臺灣溫劍水蚤和長額象鼻溞等.臂尾輪蟲、裸腹溞和長額象鼻溞等種類的變化與陳光榮等[29]報道的惠州西湖的結(jié)果相似.而南湖在修復(fù)初期雖然出現(xiàn)了大量蚤狀溞，但很快數(shù)量下降，甚至消失，這可能與熱帶湖泊中魚類恢復(fù)較快，而沉水植物對浮游動物的庇護(hù)作用并不明顯有關(guān)[30-31]。

圖6 暨南大學(xué)南湖修復(fù)后漁獲量(數(shù)量及重量)Fig.6 The fish catches(numbers and weights) after the restoration in the South Lake of Jinan University

與溫帶湖泊相比，熱帶湖泊中魚類個體較小、食浮游動物魚類比例較高[32].暨南大學(xué)南湖修復(fù)后出現(xiàn)的魚類以小型羅非魚和鯽魚為主，這些魚類繁殖速度快，而且一年繁殖多次，幼魚數(shù)量全年較多，浮游動物是其主要食物，尤其喜食大型浮游動物[32].修復(fù)后浮游動物體長有所增加，說明浮游動物所受到的捕食壓力小于修復(fù)前[33].修復(fù)后暨大南湖輪蟲豐度下降，而生物量上升，主要是因?yàn)檩喯x個體增大，而個體增大無疑與魚類捕食壓力下降有關(guān)[34].橈足類逃避魚類捕食能力較強(qiáng)，因此其密度的變化往往與魚類密度關(guān)系不大[35]，這可能是導(dǎo)致南湖修復(fù)前后橈足類差別不顯著的主要原因.大型枝角類蚤狀溞只在初期豐度較高，后期密度很低，這主要是魚類群落快速恢復(fù)造成的.許多研究表明，熱帶魚類種類比溫帶豐富[36]，大型肉食性魚類較少，雜食性魚類往往占優(yōu)勢[37].同時，由于熱帶湖泊水溫常年較高，許多魚類都能夠全年繁殖[38-39]，暨南大學(xué)南湖修復(fù)后漁獲量(重量)增加小于數(shù)量增加的趨勢(圖6)，主要是個體較小的魚類比例上升，而小個體魚類對浮游動物的捕食壓力較高[40].Jeppesen等[33]認(rèn)為熱帶湖泊中小個體雜食性魚類占據(jù)優(yōu)勢且常聚集在沉水植物植被區(qū)，這些魚類大量攝食浮游動物，尤其喜食大型浮游動物[41]，水生植物群落起不到保護(hù)大型浮游動物庇護(hù)所的功能，因此對浮游動物的捕食壓力常年較高.本研究中于8月底調(diào)整了捕魚方法，對魚類進(jìn)行大量捕撈后，蚤狀溞再度出現(xiàn)(圖2)，這說明在熱帶淺水湖泊中，魚類是控制大型浮游動物種群變化的關(guān)鍵因素之一[42].Iglesias等[43]也發(fā)現(xiàn)在亞熱帶湖泊中魚類的去除可以導(dǎo)致溞屬等大型浮游動物重新出現(xiàn)。

由此可見，魚類去除和沉水植被恢復(fù)能有效改善熱帶湖泊水質(zhì)，提高后生浮游動物多樣性，恢復(fù)大型浮游動物種群，包括蚤狀溞.但魚類種群的快速恢復(fù)會使大型浮游動物種群迅速減少，甚至消失.因此，在熱帶湖泊中控制魚類種群規(guī)模以維持較高大型浮游動物種群豐度較為困難，控制浮游植物的下行效應(yīng)較弱，經(jīng)典的生物操縱在熱帶淺水湖泊修復(fù)中難以取得顯著效果。

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J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2016， 28(1)： 170-177

?2016 byJournalofLakeSciences

Response of metazoan zooplankton communities to ecological restoration in a tropical shallow lake

ZENG Haiyi1, ZHONG Ping1, ZHAO Xuefeng2, LI Chao2, HE Xiaolin2& LIU Zhengwen1,3**

(1:DepartmentofEcologyandInstituteofHydrobiology,JinanUniversity,Guangzhou510632,P.R.China)

(2:BelsunEnvironmentalProtection,Guangzhou510632,P.R.China)

(3:NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

Abstract：The metazoan zooplankton communities were dominated by small cladocerans and rotifers, often lack of large-sized zooplankton in tropical lakes and the controlling factors are not clear. Thus it has been questioned if eutrophic lakes can be restored by reducing fish, increasing large-sized metazoan zooplankton, and the top-down control on phytoplankton in the tropics. South Lake from Jinan University, Guangzhou, is a tropic eutrophic shallow lake. The lake was restored via fish removal and plantation of submerged macrophytes in order to improve water quality. We monitored the water quality, metazoan zooplankton communities and fish before and after restoration in order to study the response of metazoan zooplankton communities to the restoration. The results showed that total nitrogen, total phosphorus and chlorophyll-a concentrations decreased significantly and the transparency increased. The abundance and biomass of cladoceran increased, and high numbers of large-sized cladoceran Daphnia pulex were observed shortly after the restoration. The abundance and biomass of copepods had no significant changes. The density of rotifers decreased，but biomass increased. The sizes of metazoan zooplankton and biodiversity increased. The abundance of Daphnia pulex decreased quickly when fish biomass increased, and increased again when fish biomass was reduced later. Therefore, this study suggests that fish is a key factor controlling the population of large-sized zooplankton in tropical shallow lakes. As controlling fish to maintain high densities of large-sized zooplankton is difficult, it is unlikely to achieve a significant improvement in the restoration of tropical lakes using only biomanipulation。

Keywords：Tropical shallow lake; metazoan zooplankton; ecological restoration; fish; community structure

通信作者*；E-mail：zliu@niglas.ac.cn。

DOI10.18307/2016.0120