王樟鳳，盛文濤，柴學文，饒友生

(南昌師范學院 生物技術研究所，江西 南昌 330032)

野生稻種質在水稻抗病育種上的研究及應用進展

王樟鳳，盛文濤*，柴學文，饒友生

(南昌師范學院 生物技術研究所，江西 南昌 330032)

野生稻是一個重要的基因資源庫，包含了水稻各種病害的抗性基因。本文綜述了野生稻豐富的抗性資源及其基因的挖掘，以及在水稻育種上的利用研究進展，并對目前存在的突出問題，提出了野生稻種質資源抗病育種的發(fā)展建議。

野生稻；抗病育種；水稻；建議

我國是世界上公認的農(nóng)作物八大起源中心之一，也是亞洲栽培稻起源地之一[1]。作為野生稻資源分布的重要地區(qū)，我國稻種資源具有豐富的遺傳多樣性，包括普通野生稻(O.rufipogonGriff.)、藥用野生稻(O.officinalisWall ex Watt.)和疣粒野生稻(O.meyerianaBaill.)，共3種野生稻資源。目前普遍認為稻屬包括22個種，即亞洲栽培稻(O.sativaL.)、非洲栽培稻(O.glaberrimaSteud.)和20 個野生稻種[2]。在野生稻種質資源中，至今已經(jīng)鑒定了胞質雄性不育性、節(jié)間伸長能力強、早熟、優(yōu)質大粒、大花藥、長柱頭、柱頭外露率高、高蛋白含量、抗病(稻瘟病、白葉枯病、紋枯病、細菌性條斑病、草叢矮縮病)、抗蟲(抗褐飛虱、白背飛虱、黑尾葉蟬、電光葉蟬、稻薊馬、螟蟲、稻水蠅)、耐逆境(耐旱、耐淹、耐寒、耐蔭蔽、耐酸性土壤)等優(yōu)良性狀，但目前主要還是集中在其抗病蟲害與細胞質雄性不育性狀的利用上[3]。因此，如何挖掘與利用野生稻中優(yōu)異的基因來改良栽培稻，成為水稻育種中亟待解決的問題。近年來，在野生稻優(yōu)異抗病基因的發(fā)掘、鑒定和轉移研究上取得了一定進展，本研究歸納總結了野生稻資源在我國抗病育種上的研究進展。

1 野生稻種質抗病基因的鑒定與克隆

1.1 抗稻瘟病基因

稻瘟病是水稻的重要病害之一，是由Magnaporthegrisea病原菌所引起的真菌性病害，在水稻全生育期均可發(fā)生，可對水稻產(chǎn)生毀滅性損害。因此，挖掘和利用抗稻瘟病基因對水稻的安全生產(chǎn)起重要的保護作用。截止目前，至少已經(jīng)報道了69個抗稻瘟病位點共84個主效基因，其中Pi9、Pi40(t)和Pi-gx(t)來源于野生稻種質資源[4]。Pi9基因作為第一個鑒定的稻瘟病抗性基因，其來源于小粒野生稻，接種鑒定發(fā)現(xiàn)Pi9基因對13個國家的43個稻瘟病小種全部表現(xiàn)出抗性，為一顯性廣譜抗性基因，基因定位于6號染色體上分子標記RG64和R2131之間，目前已經(jīng)被克隆[5-6]。而Pi40來源于澳洲野生稻種質滲入系IR65482-4-136-2-2，該基因對韓國與菲利賓的多個生理小種表現(xiàn)出廣譜抗性，經(jīng)基因定位于6號染色體短臂端，與分子標記9871.T7E2b緊密連鎖，物理距離為70 kb[7]。顏群等[8]利用廣西野生稻中的高抗稻瘟病單株與感病品種B40雜交，經(jīng)多次回交培育成普通野生稻高抗稻瘟病滲入種質RB221，經(jīng)抗源篩選與已鑒定的抗性基因抗譜不同。遺傳定位結果表明，此抗源基因為單基因顯性控制，位于2號染色體SSR標記RM240與RM1092之間，其遺傳距離分別為1.3 cM和2.2 cM，命名為Pi-gx(t)。

1.2 抗白葉枯病基因

白葉枯病是水稻在全球生產(chǎn)的主要病害之一，是由Xanthomonasoryzaepv.Oryzae,Xoo引起的細菌性病害。目前已報道了白葉枯病抗性基因共38個，其中來源于野生稻種質的包括有Xa21、Xa23、Xa27、Xa29(t)、Xa30(t)、Xa32(t)、xa32(t)，并且Xa21、Xa23、Xa27已經(jīng)被克隆(見表1)。

Khush等[9]首先報道了在西非長藥野生稻中發(fā)現(xiàn)了一種新的抗白葉枯病基因，將其雜交導入IR24后，通過回交與自交構建了其BC4F2群體，分別對菲律賓小種1、2、4和6產(chǎn)生單基因顯性抗性，其廣譜性與已鑒定的17個抗性基因不同，命名為Xa21，并進一步選育了含有Xa21的近等基因系IRBB21，在生產(chǎn)上應用。Ronald等[10]通過基因定位的方法，利用其近等基因系將Xa21基因定位在11號染色體上。隨后，Song等[11]將Xa21克隆，并應用于育種生產(chǎn)實踐。

1987年中國農(nóng)科院與廣西農(nóng)科院合作，在普通野生稻中篩選到了一個全生育期高抗白葉枯病菌(菲律賓小種6)的新抗源RBB16。通過傳統(tǒng)雜交與回交、花培等手段，育成了純合抗病系H4和CBB23，用于抗病育種。通過遺傳定位的方法，將其定位在11號染色體，在2001年正式命名為Xa23[12]。王春連[13]通過構建BAC文庫與測序，經(jīng)遺傳轉化的方法克隆與驗證了Xa23基因。

Amante-Bordeos等[14]通過種間雜交、胚拯救和回交手段，將來源于小粒野生稻的白葉枯病抗性基因Xa27導入了栽培稻IR319-45-3-2中，獲得了抗菲律賓小種2、3、5、6的BC2F4株系78-15。通過基因定位，將Xa27遺傳定位在水稻6號染色體上的分子標記M1081和M1059之間，兩者相距2.1 cM，并與M631、M1230和M449共分離，通過染色體步移將其克隆[15-16]。

譚光軒等[17]利用藥用野生稻的滲入系種質B5，表現(xiàn)出高抗白葉枯病、褐飛虱和白背飛虱，與明恢63構建了重組自交系進行白葉枯病抗性的遺傳分析工作，將白葉枯病抗性基因定位在第1染色體短臂端的C904和R596之間，這兩個遺傳標記間的距離為1.3 cM，其為發(fā)現(xiàn)的一個新基因被命名為Xa29(t)。金旭偉等[18]以具有抗白葉枯病新基因Xa30(t)的普通野生稻資源Y238為供體資源，感病秈稻品種JG30為輪回親本，培育了攜帶Xa30(t)的水稻抗白葉枯病近等基因系CBB30；將JG30/ Y238的BC6F2群體為遺傳定位材料，通過分離集團分析法將Xa30(t)定位在11號染色體長臂上，與RM1341、V88、C189及03STS的遺傳距離為11.4cM、11.4cM、4.4cM及2.0cM。鄭崇珂等[19]通過多菌系接種及抗譜分析，證實了來源于澳洲野生稻的水稻抗源C4064中含有一個新的抗白葉枯病基因Xa32(t)，經(jīng)遺傳分析位于11號染色體長臂末端2.0cM范圍內，與分子標記ZCK24、RM6293的遺傳距離分別為0.5 cM和1.5 cM。阮輝輝等[20]以來源于藥用野生稻的滲入種質Y76為材料與栽培稻大粒香雜交構建了F2群體，經(jīng)病原菌接種證明其紋枯病抗性為一新的基因xa32(t)控制，遺傳分析定位在12號染色體上，與RM8216和RM20A的連鎖距離分別為6.9 cM和1.7 cM。

郭嗣斌等[21]以小粒野生稻為紋枯病抗源供體導入到IR24，并構建了小粒野生稻與IR24的BC2F2遺傳群體，經(jīng)抗源鑒定為一新的基因Xa35(t)，遺傳分析得出此基因位于11號染色體長臂端，與RM7654和RM6293之間的遺傳距離分別為1.1 cM和0.7 cM，并與RM144呈現(xiàn)共分離的現(xiàn)象。苗麗麗等[22]也將來源于澳洲野生稻的滲入種質C4059為白葉枯病抗源，通過雜交轉移到IR24背景中，并以其IR24/C4059的1個F3分離群體為材料，采用分離集團分析法，利用分子標記將新鑒定的Xa36(t)定位在RM7443和RM1233之間，遺傳距離分別為3.8 cM和1.9 cM。

1.3 抗細菌性條斑病與抗紋枯病基因

水稻細菌性條斑病簡稱細條病，是我國南方一種主要的水稻細菌性病害。目前在細條病的抗源鑒定方面，已經(jīng)挖掘出了一批抗性材料，特別是在普通野生稻和藥用野生稻中存在豐富的抗性資源[23]。He等[24]報道了在普通野生稻DP3單株中鑒定了一個新的抗細條病基因bls1，通過構建BC2F2(9311/DP3//9311)遺傳群體將其定位在6號染色體上，與RM587和RM510的遺傳距離分別為2.9 cM和1.1 cM。但目前對抗細條病的遺傳規(guī)律分析較少，對細條病的遺傳是由主效基因或是多基因控制，還存在明顯爭議，并且也還沒有抗細條病基因的克隆報道。

水稻紋枯病是由一種半腐生真菌RhizoctoniasolaniKühn引起的病害，已成為稻瘟病、白葉枯病和紋枯病中最嚴重的病害之一。相對于前兩者，紋枯病的研究相對落后很多，目前還沒有紋枯病抗性基因克隆的報道[25]。并且紋枯病的抗病育種研究較少，究其原因是水稻對紋枯病抗性為典型的數(shù)量性狀，受多基因控制，目前缺乏優(yōu)異的紋枯病抗源材料，在野生稻中也沒有挖掘到理想的抗性資源。因此，還需要不斷地從野生稻資源中，鑒定、挖掘和創(chuàng)制抗紋枯病的新種質。

2 野生稻種質抗病育種實踐

在水稻抗病育種早期階段，主要通過常規(guī)的有性雜交，利用田間農(nóng)藝性狀選擇和抗性鑒定相結合的方法，將抗性基因導入目標株系育成抗病品種。丁穎[26]于1933年培育的具有野生稻血緣的品種“中山1號”，就是利用華南野生稻中蘊含的豐富抗性基因而選育成的綜合性狀優(yōu)良的品種。在上世紀90年代，丁桂民[27]選育的水稻骨干恢復系品種桂99，也是通過常規(guī)的育種手段將野生稻優(yōu)異農(nóng)藝性狀基因與栽培稻中的抗稻瘟病基因相結合而培育成的抗性優(yōu)良品種。國際水稻所從1969年開始，就利用一年生尼瓦拉野生稻與栽培稻進行雜交，將抗草狀矮縮病顯性基因轉入到栽培稻中，連續(xù)培育成了抗草狀矮縮病的IR28、IR29、IR30、IR32等系列品種[28]。

但在利用常規(guī)育種技術進行品種培育時，主要依靠田間抗性及農(nóng)藝性狀的綜合表現(xiàn)來進行選擇，存在錯選與漏選的機率大，選育效率低。隨著分子遺傳學技術的發(fā)展，分子標記輔助選擇(Molecular marker assisted selection，MAS)和常規(guī)抗病育種有機結合的方式逐步在水稻抗病育種上發(fā)揮著重要作用。

表1 來自野生稻的抗病性狀主效QTL位點Tab.1 QTL sites of disease-resistant derived from wild rice germplasm

注：*表示已克隆。

2.1 抗稻瘟病育種

Pi9作為抗稻瘟病抗譜最廣的一個抗性基因，目前已經(jīng)應用于水稻抗病育種實踐，并且也是野生稻種質抗稻瘟病育種中應用最廣泛的一個主效基因。官華忠等[29]利用Pi9基因供體親本75-1-127與金山B-1雜交，通過MAS將Pi9導入到金山B-1中，選育了含有Pi9抗稻瘟病的金山B-1近等基因系。文婷等[30]通過傳統(tǒng)的回交改良與MAS相結合，設計了特異性分子標記Pi9-a，將Pi9分別轉移到了骨干材料豐源B、II32B、天龍香103、香豐187、明恢63、輪回422、R747、25H003中，篩選到了抗稻瘟病得到明顯改良的BC3F1材料。除了利用Pi9進行稻瘟病的單一改良外，目前還有利用其它抗病基因聚合，進行水稻綜合抗性的改良研究。倪大虎等[31]報道了通過有性雜交和田間的多代選育，可以將高抗稻瘟病的Pi9和高抗白葉枯病的Xa21進行基因聚合，得到雙基因純合株系，其抗譜與親本相同，抗性水平相當，兩種抗性呈現(xiàn)出疊加效應。陳建民等[32]對閩恢3139的抗性遺傳改良研究結果也表明，可以同時聚合水稻的高抗稻瘟病的Pi9和高抗白葉枯病的Xa23基因，表現(xiàn)出同時抗兩種病害，但對農(nóng)藝性狀與配合力沒有負面效應，可直接用于育種實踐。

2.2 抗白葉枯病育種

Xa21基因抗性是由苗期至成株期逐漸增強的廣譜抗性基因，自從在非洲長雄蕊野生稻中發(fā)現(xiàn)與鑒定以來，通過傳統(tǒng)的雜交改良轉入IR24，已培育出攜帶Xa21基因的近等基因系IRBB21和IRBB60，被廣泛應用于水稻的抗病育種研究。

彭應財?shù)萚33]利用MAS將IRBB21中的Xa21基因回交轉入到強優(yōu)恢復系輻恢838中，選育出抗白葉枯恢復系中恢218，進一步組配出高產(chǎn)組合協(xié)優(yōu)218、國稻2號。曹立勇等[34]也利用IRBB60中的廣譜抗白葉枯病基因Xa21，分別培育了水稻恢復系R8006和R1176，所配組合國稻1號、國稻3號、國稻6號、中優(yōu)1176，在生產(chǎn)上廣泛應用。采用相似的技術路線，林荔輝等[35]也育成了抗白葉枯病的珍汕97B(Xa21)近等基因系，遺傳背景恢復度達到94.9%。在利用抗白葉枯病基因改良雜交稻親本抗性方面，羅彥長等[36-38]也以IRBB21為供體，采用抗性鑒定與MAS相結合的方法，分別轉育成了廣譜抗白葉枯恢復系4183、抗病光溫敏不育系3418S、秈型低溫敏核不育系3178S。目前，也有利用轉基因技術將Xa21導入水稻品種中改良其抗性的報道，李曉兵等[39]改良了明恢63、R559的抗性，周永力等[40]]培育了新的粳型恢復系“C418-Xa21”及其雜交稻，倪大虎等[41]選育了轉基因的不育系皖21A等。

Xa23作為另一個重要的野生稻廣譜抗白葉枯病基因，對國內外白葉枯病鑒別菌系表現(xiàn)出高抗，且為完全顯性遺傳，在全生育期抗病。隨著含Xa21基因品種的大量推廣，其抗性在逐漸減弱，育種家逐步轉向了對Xa23基因的利用。目前主要是以含有Xa23轉育的抗病品系CBB23為供體，李進波等[42]報道了以9311和1826為受體材料，采用雜交與復交的方法，利用MAS獲得了160份目標基因純合且農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的抗病株系，并進一步選育了3個抗病株系用于雜交育種。季芝娟等[43]報道了以嘉紅B為受體，通過系譜選育獲得了優(yōu)異的抗病F4保持系材料，再進一步通過輪回選擇將紫興05A中的野敗型不育細胞質導入其中，育成了農(nóng)藝性狀穩(wěn)定、敗育徹底、高抗白葉枯病的中嘉A。Zhou等[44]也將Xa23基因分別轉育了我國主要的恢復系材料明恢63、YR293和Y1671，獲得了其對應的抗白葉枯病改良株系。閆成業(yè)等[45]利用常規(guī)的雜交育種與MAS相結合的方法，將Xa23基因導入到三系雜交稻Q優(yōu)6號的親本R1005中，獲得了1份具有抗病基因的優(yōu)良株系CY1170-4。劉毅等[46]將Xa23導入到了優(yōu)良抗旱稻保持系滬旱1B，培育成了其優(yōu)質抗病株系?？梢?，通過含有Xa23單基因的CBB23品系的選育，已經(jīng)將Xa23基因廣泛應用于我國雜交稻親本的改良研究中。

目前，除了應用野生稻種質中的單個白葉枯病抗性基因改良水稻抗性外，也有研究報道利用兩個或多個抗白葉枯病基因或者與其它類型的抗病基因進行聚合來綜合改良水稻的抗性水平。在聚合抗白葉枯病基因方面，利用MAS技術，聚合了Xa21和Xa23這兩個基因，育成了全生育期具有廣譜抗性的R106A[47]；利用Xa21或Xa23基因與其它抗白葉枯病基因進行聚合，分別改良了蜀恢527、綿恢725、R402、桂99、宜恢1577、宜恢3551、鹽恢559、明恢63、R207等品種的抗性[48-52]；利用Xa21或Xa23基因與抗稻瘟病基因進行聚合，分別培育出了兼抗稻瘟病和白葉枯病的H4新種質、高抗種質L17-L20、明恢系列、蜀恢系列、明浙系列抗病聚合系[53-56]。Zhou等[57]也報道了利用Xa23與抗條銹病Rxo1基因進行聚合，育成了綠油占新品系。

綜上以上研究表明，利用稻屬物種自身的抗性一直是防治稻瘟病和白葉枯病的首先策略，但重點在于常規(guī)育種結合MAS技術聚合主效的抗病基因，選育出具有中等綜合抗性的水稻品種，以減輕抗性品種對稻瘟病與白葉枯病的選擇壓力，從而延長品種的使用年限。

2.3 抗細菌性條斑病育種

水稻在細菌性條斑病抗性改良方面進展緩慢，主要原因是對其遺傳機制還了解甚少。況且已發(fā)現(xiàn)的細條病抗性資源，主要來自于野生稻資源，其農(nóng)藝性狀差，遺傳背景不清楚，尚未開發(fā)其連鎖的分子標記，在育種上難以利用。中國農(nóng)科院利用水稻無融合生殖育種技術，培育出含有西非長藥野生稻遺傳成分的固優(yōu)3號，對細條病表現(xiàn)為抗病[58]。

3 野生稻種質資源抗病育種利用的問題與建議

目前野生稻中抗病基因不斷的定位和克隆為水稻抗病分子育種奠定了基礎，通過常規(guī)育種與MAS結合育成的抗病新品種已逐步應用于生產(chǎn)。但是，隨著病原菌的不斷突變與進化，引起抗病品種需要不斷的更新，以適應生產(chǎn)上病原菌與抗性基因協(xié)同進化的發(fā)展需要。因此，病原菌新的抗性基因的開發(fā)與利用，是水稻抗病育種中一項長期的研究課題，特別是從野生稻中挖掘出新的抗性基因。

針對目前水稻抗病育種的現(xiàn)狀，筆者認為存在以下問題：(1)在稻瘟病與白葉枯病抗性育種利用領域，可以利用的抗性基因較豐富，但是在實際應用中也主要是利用少數(shù)的幾個或同類的抗性基因，促進了新的病菌生理小種的形成，導致新育成品種的抗性呈下降的趨勢，因此需要利用新的廣譜抗性基因進行輪換與聚合育種使用；(2)在抗細菌性條斑病、紋枯病、通哥羅病等病害方面，目前對其遺傳研究涉及較少，需要加大其抗性鑒定，特別是在野生稻種質資源上的研究；在抗性鑒定的基礎上，加強這些病害的遺傳基礎研究，以開發(fā)出緊密連鎖的分子標記或將其抗性基因進行克隆，以便用于遺傳育種實踐；(3)攜帶抗病基因的野生稻材料通常農(nóng)藝性狀與育種要求不相符，以其為抗源進行品種選育時，一方面對于以AA基因組(如普通野生稻、長蕊野生稻、短舌野生稻)，容易出現(xiàn)在引入抗性基因的同時，會有其它不良農(nóng)藝性狀的遺傳連鎖累贅現(xiàn)象，增加了材料抗性遺傳改良的難度，另一方面對于非AA基因組(如藥用野生稻、澳洲野生稻、小粒野生稻、緊穗野生稻)還存在雜交不親和的現(xiàn)象，導致利用其抗性的難度加大。

因此，為了減輕水稻病害對生產(chǎn)的影響和促進抗性育種的發(fā)展，可以采取以下措施：(1)進一步加強抗病基因的開發(fā)與利用，從野生稻種質中不斷地鑒定新的抗性基因，以及加強不同抗性基因的輪換使用和合理布局；(2)對于AA型基因組野生稻中的抗性資源，可構建覆蓋野生稻全基因組的染色體片段置換系，以消除其遺傳背景的干擾，和加強抗性基因的鑒定和開發(fā)利用的可靠性，或者采用高代回交QTL的分析方法，以減少野生稻中不良基因的連鎖和不利農(nóng)藝性狀的負面影響；(3)對于非AA型基因組的野生稻種質資源可以采用生物技術來轉移其抗性基因，目前已鑒定的抗性基因Xa21、Xa27(t)、Pi9等都是通過胚拯救技術選育而來的，因此傳統(tǒng)的有性雜交和生物技術相結合，培育栽培稻中單體異附加系或滲入系，是克服種間生殖障礙與提高非AA型基因組中野生稻有利基因育種利用效率的可行途徑。

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Advances on Disease-resistant Breeding Utilized with Wild Rice Germplasm Resources in Rice

WANGZhang-feng,SHENGWen-tao*,CHAIXue-wen,RAOYou-sheng

(DepartmentofBiologicalTechnology,NanchangNormalUniversity,Nanchang,Jiangxi330032,China)

Wild rice is considered as an important gene-bank of excellent traits, which includes many disease-resistant genes. In this review, the advances in disease-resistant resourcesof wild rice and the mining and utilization of the genes were summarized, especially in the aspects of gene mapping and molecular marker-assisted breeding. Suggestions for disease-resistant breeding with wild ricewere proposed, aiming at solving outstanding issues.

Wild rice; Disease-resistant breeding; Rice; Suggestion

2016-08-24；

2016-09-20

南昌師范學院博士科研基金項目(NSBSJJ2015036)；南昌師范學院分子育種創(chuàng)新團隊項目(090150000114)。

S-1

A

1008-0457(2016)06-0061-07 國際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.06.010

*通訊作者：盛文濤(1984-)，男，博士，講師，主要研究方向：基因與基因組學研究；E-mail: shengwentao2003@163.com。