李 楠，范耘碩，姜智飛，張文慧，賈旭穎，周文禮，高金偉

（1.天津市水產研究所，天津300221；2.天津農學院 水產學院，天津 300384）

環(huán)境脅迫對泥鰍養(yǎng)殖影響的研究進展

李 楠1，范耘碩2，姜智飛2，張文慧2，賈旭穎2，周文禮2，高金偉2

（1.天津市水產研究所，天津300221；2.天津農學院 水產學院，天津 300384）

以泥鰍為對象，以現有研究成果為基礎，從多方面總結并分析環(huán)境脅迫對泥鰍養(yǎng)殖全過程產生的影響，以期針對現階段泥鰍養(yǎng)殖中存在的問題尋求解決方案，并使泥鰍養(yǎng)殖技術得到進一步的完善。關鍵詞：泥鰍；環(huán)境；脅迫

泥鰍屬鯉形目、鰍科、泥鰍屬，是一種適應性強、分布廣泛的小型淡水魚類，其肉質鮮美，富含蛋白質和鈣、磷、鐵、鋅等微量元素，被譽為“水中人參”，具有顯著的藥用功效[1-2]。目前我國泥鰍的常見養(yǎng)殖品種主要包括青鰍、大鱗副泥鰍、中華沙鰍等[3-4]。隨著市場需求量的不斷提高，泥鰍的養(yǎng)殖規(guī)模也在逐漸擴大。與此同時，一些新問題的出現也正在引起研究人員的普遍關注，其中一個重要的領域就是環(huán)境脅迫的影響。環(huán)境脅迫是指環(huán)境對魚類生存狀態(tài)所產生的壓力, 通常分為急性環(huán)境脅迫和慢性環(huán)境脅迫[5]，它會引起魚類產生應激反應，導致其機體的正常代謝與防御體系功能受到抑制，對魚體的生長及抗病能力造成一定的影響[6-7]，進而提高養(yǎng)殖過程中的風險。本文主要從氨氮脅迫、重金屬鹽脅迫、饑餓脅迫、擁擠脅迫以及溫度脅迫等方面介紹有關環(huán)境脅迫對泥鰍養(yǎng)殖影響的研究進展情況。

1 氨氮脅迫

水體中氨氮含量是水質監(jiān)測的一項重要指標，也是反映水環(huán)境污染情況的重要數據[8]。氨氮濃度嚴重超標時，魚類正常生命活動會受到一定程度的影響，嚴重的會引起魚類的中毒甚至死亡，給漁業(yè)生產造成重大損失。胡毅等[9]以青魚幼魚為試驗對象的研究發(fā)現，在氨氮脅迫初期, 魚體抗氧化系統機能受到嚴重影響；隨著脅迫時間的延長, 魚體會進行適應性生理調節(jié), 但機體抗氧化能力出現顯著下降, 鰓絲Na+/K+-ATP酶活性顯著降低，表明鰓組織已受到損傷。李利紅等[10]的研究表明，在氨氮脅迫誘導下，福瑞鯉幼魚肝和鰓組織中SOD 活性和總抗氧化能力(T-AOC)顯著變化，氨氮濃度升高會降低魚體抗氧化機能。泥鰍作為一種對水質變化較為敏感的水體下層生物，其生長更易受到水體氨氮含量的影響。徐娜娜等[11]以泥鰍為對象進行的非離子氨急性毒性試驗結果表明，高濃度氨對泥鰍具有較強的致死性。劉洋等[12]的研究表明，泥鰍肌肉、肝臟、鰓組織中的SOD和GSH-PX活性在氨氮脅迫作用下均有顯著變化，機體抗氧化能力降低，進一步比較各組織出現反應的時間可以看出，與肝臟和鰓組織相比, 肌肉組織內SOD和GSH-PX對氨氮脅迫的反應比較滯后，說明氨氮對組織抗氧化系統的破壞是直接的、持續(xù)性的。郝小鳳等[13]研究中同樣發(fā)現，隨著氨氮脅迫濃度的不斷升高，試驗泥鰍的鰓組織和肝細胞超微結構的受損程度逐漸嚴重，且損傷不可逆轉，表明水體中高濃度的氨氮會對泥鰍生理機能造成嚴重損害。

2 重金屬鹽脅迫

近年來，隨著經濟的高速發(fā)展和人口的激增，環(huán)境污染問題正逐步加劇，水體污染就是其中非常嚴重的問題之一。重金屬鹽因其溶解性強，污染程度嚴重以及持續(xù)時間長等特點使其成為水體污染研究中的一個熱點。有關重金屬鹽脅迫對水產動物影響已有一定數量的報道。羅欽等[14]以史氏鱘稚魚為試驗對象進行Cu2+、Cd2+、Zn2+、Pb2+4種重金屬離子的急性毒性試驗，證實其對重金屬離子的脅迫較為敏感。牛景彥等[15]提出，魚類消化系統本身比較脆弱，容易受到重金屬鹽的破壞，對魚體生長造成不可逆的損害。由于養(yǎng)殖水體多相對封閉，大部分污染物會沉積到底泥中，因此底泥成為重金屬污染物的蓄積庫，而泥鰍作為底棲魚類則會直接受到較高濃度的重金屬鹽脅迫作用。張迎梅等[16]對不同重金屬離子在不同暴露時間及濃度下對泥鰍影響的試驗中發(fā)現，低濃度金屬離子脅迫會提高魚體肝胰臟ATPase和SOD活性，而高濃度時兩種酶活性均受到抑制，表明高濃度重金屬鹽會破壞機體的正常代謝及抗氧化系統。楊紅超等[17]的研究同樣指出，泥鰍肝臟和腎臟組織中SOD 活性在Cu2＋和Hg2＋脅迫下均呈現為低濃度誘導、高濃度抑制趨勢，且高濃度組的抑制作用隨著時間延長而更加明顯。唐建勛等[18]的研究表明，在不同Pb 與Cu質量濃度處理組中,泥鰍卵巢及卵細胞均受到破壞，程度隨著染毒時間的延續(xù)而加劇，表現為功能喪失和生物學死亡，會對種群延續(xù)造成毀滅性的破壞。

3 饑餓脅迫

在現階段的人工養(yǎng)殖條件下，水產動物常因環(huán)境改變、季節(jié)變化、投飼不均等因素受到饑餓脅迫的影響[19-20]。此外，為達到降低養(yǎng)殖水體中疾病暴發(fā)后的死亡率, 改善養(yǎng)殖池塘水質，降低操作后魚體應激反應等目的，漁民也常采用停止投餌的方法誘發(fā)饑餓脅迫[21-22]。在饑餓脅迫發(fā)生后, 機體生理生化代謝及活動行為會隨之變化，以節(jié)約存儲的能量, 適應饑餓脅迫的影響[20]。覃川杰等[23]對瓦氏黃顙魚的研究發(fā)現，饑餓脅迫顯著降低了其肝臟中的飽和脂肪酸和肌肉中的單不飽和脂肪酸含量, 而肝臟中多不飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸及肌肉中的多不飽和脂肪酸含量則顯著上升，還可能會促進肝臟脂肪分解供能,降低合成脂肪的量。金鑫等[24]針對刀鱭的研究同樣發(fā)現饑餓脅迫會降低魚體的肥滿度，魚體在饑餓條件下首先消耗脂肪為機體功能，之后轉化為消耗蛋白維持基本代謝。田青等[25]的研究結果顯示，饑餓脅迫下刺參通過消耗自身的營養(yǎng)物質滿足機體需要，而長期饑餓會降低刺參的免疫能力，對刺參的健康和生長造成直接影響。通過以上研究可以看出，饑餓脅迫不僅會消耗水產動物自身儲存的能量，還可能影響其生長。因此，揭示魚類適應饑餓脅迫誘導的營養(yǎng)物質代謝及響應機制，對于完善魚類養(yǎng)殖技術具有重要意義。杜良等[26]在對大鱗副泥鰍的研究中發(fā)現，饑餓脅迫會誘導大鱗副泥鰍外周紅細胞出現核異常，主要表現為核膜溶解和核質擴散，因此認為可將紅細胞核異常作為衡量饑餓脅迫的指標，為泥鰍養(yǎng)殖中的饑餓脅迫研究提供了新的思路。

4 擁擠脅迫

隨著水產品市場需求的不斷增加，為了進一步提高產量、降低養(yǎng)殖成本，高密度養(yǎng)殖得到大范圍的推廣。但由此引發(fā)的種群內個體對餌料、空間等資源的競爭加劇，會導致水產動物在攝食、生長、能量代謝、生理以及免疫功能等方面的系統性變化，引起機體生存能力降低[27-28]。研究擁擠脅迫對動物的影響規(guī)律和作用機制，對種群的管理、調控以及合理的開發(fā)利用都具有重要的理論和現實意義。陳成勛等[28]的研究表明，急性擁擠脅迫的誘導下，半滑舌鰨的機體抗氧化與免疫系統機能得到一定程度的提高。而張建明等[29]試驗結果顯示，慢性擁擠脅迫對中華鱘魚體的生長、攝食和其他生理活動有顯著的負面影響, 高密度養(yǎng)殖不利于中華鱘幼魚生長發(fā)育。泥鰍是一種對高密度養(yǎng)殖適應能力較強的生物，但楊壯志等[4]在大鱗副泥鰍多密度多介質網箱養(yǎng)殖試驗中發(fā)現，隨著放養(yǎng)密度的逐漸增高，泥鰍成活率呈現明顯的下降趨勢。綜合以上研究來看，急性擁擠脅迫會提升魚體的抗病能力，但長時間過高密度養(yǎng)殖還是會對泥鰍的生長造成不利影響，因此泥鰍的高密度養(yǎng)殖應在合理范圍內進行。

5 溫度脅迫

環(huán)境溫度是影響變溫動物的生長、代謝、發(fā)育等生理活動的重要因素，所以，魚類總是傾向于生活在最適宜的環(huán)境中。溫度較低時，許多魚類會隨之降低代謝速率和生長速度，而溫度迅速升高后，魚類又會很快達到耐受范圍，存活時間很短。魚類在運輸、養(yǎng)殖生產甚至自然條件下都會受到溫度驟變的脅迫，抑制魚類的攝食、生長，從而影響魚類的生理適應和代謝[30]。管標等[31]的研究發(fā)現，急性溫度脅迫后，虹鱒血清轉氨酶活性降低，表明肝臟受到損傷;血清IGF - 1激素含量下降，肝臟中GHR1、IGF - 1和IGF - 2基因表達量均低于正常水平; 而高溫脅迫下各指標變化較大，說明虹鱒作為冷水魚類受高溫影響更為顯著。朱孟凱等[32]的研究發(fā)現，環(huán)境溫度超出凡納濱對蝦氧—溫度耐受極限范圍(OCLTT)而導致氧代謝失衡，并對其能量代謝、抗氧化系統及其他生理活動產生重要影響。陳王柯等[33]對泥鰍的研究結果指出，在泥鰍的養(yǎng)殖管理過程中應避免溫度的劇烈變化，以免引起泥鰍耗氧率增加，并使其對低氧的耐受能力下降而造成死亡，說明溫度脅迫會對泥鰍的生長與代謝造成較大的負面影響。

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1002-0659（2016）06-0031-04

S966.4

A

2015-12-03

國家農業(yè)科技成果轉化項目計劃（2014GB2A100511）；天津科技特派員項目（14JCTPJC00470）主要作者簡介：李楠（1988-），男，天津人，大學本科，主要從事水產養(yǎng)殖研究。

高金偉（1983-），女，天津人，實驗師，碩士，主要從事漁業(yè)資源利用與生態(tài)修復研究。

專題綜述