石 琛，呂春暉，陳 曦

(天津現(xiàn)代職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程學(xué)院 天津300350)

環(huán)境因子氮、磷對(duì)浮游生物的影響

石 琛，呂春暉，陳 曦

(天津現(xiàn)代職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程學(xué)院 天津300350)

環(huán)境因子氮、磷是海洋藻類生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，海洋環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽比例失衡的影響不僅會(huì)頻頻引發(fā)有害赤潮，也會(huì)顯著影響水生植物的生長(zhǎng)，氮、磷的變化首先會(huì)使浮游植物群落結(jié)構(gòu)和種類組成發(fā)生改變，同時(shí)使它們作為餌料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也發(fā)生變化，氮、磷也是浮游生物生長(zhǎng)的限制元素，會(huì)使以浮游植物為食的浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，進(jìn)而影響到整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)。浮游生物作為海洋里的重要生物功能群體，研究它們對(duì)氮、磷的受限機(jī)制是很有必要的，同時(shí)有利于生態(tài)計(jì)量學(xué)在環(huán)境控制上的發(fā)展和應(yīng)用。

氮 磷 浮游生物

海水中的營(yíng)養(yǎng)元素氮、磷是藻類生長(zhǎng)的必需元素，營(yíng)養(yǎng)元素氮、磷的含量對(duì)浮游植物的結(jié)構(gòu)影響非常大，氮、磷也是浮游生物生長(zhǎng)的限制性營(yíng)養(yǎng)元素，營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化對(duì)他們的生長(zhǎng)發(fā)育十分重要。

1 氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽及其對(duì)海洋生物的生理作用

海洋環(huán)境中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度會(huì)對(duì)各種水生生物的生長(zhǎng)發(fā)育和攝食等行為產(chǎn)生直接影響，海水中浮游植物的營(yíng)養(yǎng)鹽限制最早是由Redfield等人提出，浮游植物的生長(zhǎng)繁殖受到營(yíng)養(yǎng)鹽在海水中的相對(duì)比例限制，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽足夠時(shí)，海洋硅藻生長(zhǎng)繁殖所需要的Si∶N∶P的最適摩爾比大約為16∶16∶1。[1]Brzezinski[2]在早期的研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)：不僅海水中無(wú)機(jī)氮和無(wú)機(jī)磷的 N、P 原子比值為 16∶1，浮游植物對(duì)N、P 營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收也是按 16∶1 的恒定摩爾比進(jìn)行。經(jīng)過(guò)海洋科學(xué)家的研究考證并得到越來(lái)越多的認(rèn)同后，這恒定的 N∶P 比值(N∶P＝16∶1)被稱為Redfield 比值，并成為衡量營(yíng)養(yǎng)鹽限制性的尺度，一直被國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者運(yùn)用于海洋生態(tài)環(huán)境氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的研究中，而且多以無(wú)機(jī)態(tài) N、P 為主。劉永梅[3]等人研究了氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽限制對(duì)于水華束絲藻的生理影響，藻類在低氮條件下會(huì)自動(dòng)啟動(dòng)固氮機(jī)制；而當(dāng)?shù)獫舛壬邥r(shí)，水華束絲藻的硝酸還原酶(NR)活性也會(huì)逐漸升高；但是當(dāng)?shù)獫舛冗^(guò)高時(shí)，NR活性會(huì)呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，這說(shuō)明了氮濃度過(guò)高會(huì)抑制藻類的生長(zhǎng)。

2 海洋浮游生物面臨營(yíng)養(yǎng)鹽比例失衡的現(xiàn)狀

近年來(lái)由人類活動(dòng)產(chǎn)生的工業(yè)廢水和生活污水入海引起的富營(yíng)養(yǎng)化也就是赤潮產(chǎn)生的重要原因之一。比如渤海灣、長(zhǎng)江口和珠江口等地區(qū)之所以赤潮多發(fā)，就是因?yàn)楣I(yè)發(fā)達(dá)、人口密集，城市工業(yè)廢水和生活污水隨江河入海，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽類增加，造成海域富營(yíng)養(yǎng)化，給一些藻類的大量繁殖提供了養(yǎng)分。研究表明，向海洋排放含氮和磷的工業(yè)廢水、生活污水，高密度養(yǎng)殖，沿岸農(nóng)田化肥、農(nóng)藥的流失等人為因素，可使某些赤潮生物在有氮鹽的海水中增殖2倍，若同時(shí)加入足夠的磷鹽可增殖 9倍。[4]海洋浮游植物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值將會(huì)發(fā)生變化，同時(shí)，浮游動(dòng)物作為浮游植物的攝食者，它們之間形成了復(fù)雜和多樣性的調(diào)控關(guān)系，這種相互作用的形式很大程度上也影響著海洋環(huán)境的變化。

海水中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽比例失衡會(huì)導(dǎo)致海洋中的碳氮比發(fā)生變化，也就是出現(xiàn)氮限制和磷限制的現(xiàn)象，碳氮比值會(huì)偏離Redfield比值，浮游植物自身的營(yíng)養(yǎng)成分如蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪酸的含量也會(huì)發(fā)生改變。石琛[5]和何學(xué)佳的研究發(fā)現(xiàn)，給安氏偽鏢水蚤喂食氮限制和磷限制的四爿藻，浮游動(dòng)物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生改變，同時(shí)對(duì)浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖力都會(huì)造成影響，出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育遲緩、生殖力降低的現(xiàn)象。在食物鏈中，浮游動(dòng)物處于一個(gè)中間的環(huán)節(jié)，氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽比例失衡的影響會(huì)隨著食物鏈一級(jí)一級(jí)地進(jìn)行傳遞，進(jìn)而對(duì)整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)造成影響。管衛(wèi)兵等[6]通過(guò)數(shù)值模擬揭示了珠江河口海域營(yíng)養(yǎng)鹽特別是氮、磷的分布及比例對(duì)浮游植物生物量的影響和通過(guò)食物鏈作用于浮游動(dòng)物種群的機(jī)制。諸多研究表明，氮元素是海洋中浮游生物生長(zhǎng)的主要限制因子，磷元素是淡水中的限制因子，在入海口等河海交匯處則經(jīng)常發(fā)生氮限制和磷限制的轉(zhuǎn)變。

3 營(yíng)養(yǎng)鹽比例失衡的控制和展望

浮游動(dòng)物的攝食在某些情況下，如春季水華期和赤潮期，是控制浮游植物種群的重要因素，水體的營(yíng)養(yǎng)鹽比例能夠直接影響水體中自養(yǎng)生物的元素構(gòu)成，氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過(guò)高時(shí)，水體生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，浮游植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分，其細(xì)胞內(nèi)含物(脂肪酸、氨基酸、脂類等)亦有可能改變。如果能對(duì)浮游植物的群落組成進(jìn)行有效的調(diào)控，促進(jìn)有益浮游植物的生長(zhǎng)，抑制有害赤潮藻的生長(zhǎng)，就會(huì)產(chǎn)生巨大的環(huán)境和經(jīng)濟(jì)效益。[7]浮游動(dòng)物的攝食在某些情況下，如春季赤潮期，是控制浮游植物種群的重要因素，[8]浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食是引起浮游植物種群數(shù)量減少的主要原因之一。因此在自然海區(qū)中浮游動(dòng)物的存在控制或延緩了浮游植物赤潮的發(fā)生。

海洋環(huán)境面臨日益嚴(yán)重的營(yíng)養(yǎng)鹽比例失衡問(wèn)題，研究海洋重要生物功能群的營(yíng)養(yǎng)鹽受限機(jī)制和適應(yīng)性是必要而緊迫的，[9]這也有利于在全球海洋環(huán)境變化的背景下更好地衡量和預(yù)測(cè)海洋系統(tǒng)中生源元素的循環(huán)和動(dòng)力學(xué)。相當(dāng)多的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、實(shí)驗(yàn)工作和模型的建立，結(jié)合生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論，深入而廣泛地研究了這一功能群體自身穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)和生態(tài)學(xué)效應(yīng)，這些研究成果為生態(tài)計(jì)量學(xué)的發(fā)展和在環(huán)境控制上的應(yīng)用提供了重要的依據(jù)。■

［1］ Redfield A C，Ketchum B H，Richards F. The influence of organisms on the composition of sea water [A]. // The Sea [M]. New York：John Wiley，1963(2)：26-27.

［2］ Brzezinski M A. The Si∶C∶N ratio of marine diatoms：Interspecific variability and the effect of some environmental variables [J]. Journal of Phycology，1985(21)：347-357.

［3］ 黃娟，安艷玲，吳起鑫. 清水江流域水體中氮磷分布及富營(yíng)養(yǎng)化程度評(píng)價(jià)[J]. 監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)，2015(8)：143-147.

［4］ 張杰. 赤潮，海洋生態(tài)一道難題[EB/OL]. http：//paper.people.com.cn/smsb/html/2016-05/24/content_1681747. htm.

［5］ 石琛. 環(huán)境因子氮、磷、重金屬對(duì)按時(shí)偽鏢水蚤生長(zhǎng)和攝食的影響[D]. 廣州：暨南大學(xué)，2011.

［6］ 管衛(wèi)兵，王麗婭，許東峰. 珠江河口氮和磷循環(huán)及溶解氧的數(shù)值模擬[J]. 海洋學(xué)報(bào)，2003，25(1)：52-60.

［7］ Maestrini S Y，Breret M，Berland B R，et al. Nutrients limiting the algal growth potential(AGP)in the Po River plume and an adjacent area，Northwest Adriatic Sea：Enrichment bioassays with the test algae Nitzschia closterium and Thalassiosira pseudonana [J]. Estuaries，1997，20(2)：416-429.

［8］ Morris I. The Physiological Ecology of Phytoplankton[M]. Los Angeles：University of California Press，1980：465-491.

［9］ 石琛，呂頌輝，何學(xué)佳. 不同磷條件對(duì)安氏偽鏢水蚤的生長(zhǎng)和攝食的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2011(3)：460-466.

The Effects of Nitrogen and Phosphorus on Plankton

SHI Chen，LV Chunhui，CHEN Xi
(Bioengineering Department，Tianjin Modern Vocational Technology College，Tianjin 300350，China)

Environmental factors of nitrogen and phosphorus are necessary sources of nutrition for the growth of marine algae and the imbalance of marine environmental impact nutrients will not only frequently lead to harmful algal blooms，but also significantly affect the growth of aquatic plants．The changes of nitrogen and phosphorus will firstly bring changes to the structure of phytoplankton community and the composition of species，and also vary their nutritional value as baits．Besides，nitrogen and phosphorus are the limiting element for the growth of phytoplankton，and their change will affect the growth of planktonic animals which feed on phytoplankton，thereby affecting the entire marine ecosystem．As Plankton is an important biological function group in the oceans，the study on nitrogen and phosphorus limitation mechanism is necessary．Also，it is in favor of metrology，ecological development and application in environmental control.

nitrogen；phosphorus；plankton

Q17

A

1006-8945(2016)11-0045-02

2016-10-11