張旭龍，馬 淼，吳振振，張志政，林 慧

(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子 832003)

油葵與光果甘草間作對(duì)根際土壤酶活性及微生物功能多樣性的影響①

張旭龍，馬 淼*，吳振振，張志政，林 慧

(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子 832003)

通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了新葵10號(hào)油葵與光果甘草間作對(duì)鹽堿地根際土壤酶活性和微生物群落功能多樣性的影響，以期為鹽堿地的改良提供依據(jù)。結(jié)果表明，與單作模式相比，間作顯著提高了根際土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和蛋白酶的活性。在 144 h 的溫育期內(nèi)，間作模式下的 AWCD 均高于單作模式，并顯著提高了 AWCD 的利用率(72 h，P<0.05)。與單作模式相比，間作顯著提高了微生物多樣性指數(shù)(S、H)。主成分分析表明，間作優(yōu)化了鹽堿土壤微生物群落組成；羧酸類化合物、聚合物、氨基酸和碳水化合物是間作模式下根際土壤微生物利用的主要碳源。因此，新葵 10 號(hào)與光果甘草間作顯著提高鹽堿地根際土壤酶活性和微生物多樣性指數(shù)，改變了微生物群落功能多樣性，對(duì)鹽堿土壤質(zhì)量的改良有積極作用。

光果甘草；種植模式；鹽堿地；土壤酶；土壤微生物多樣性

土壤鹽堿化可降低土壤質(zhì)量，抑制植物正常生長(zhǎng)，是制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一。我國(guó)鹽堿土地面積儲(chǔ)量大且增長(zhǎng)迅速[1]，這一點(diǎn)在新疆地區(qū)表現(xiàn)得尤為明顯。由于遠(yuǎn)離海洋的內(nèi)陸環(huán)境和干旱的大陸性氣候使新疆成為全國(guó)土壤鹽堿化大區(qū)，新疆鹽堿土總面積約為 8.476×106hm2[2]，鹽堿土種類眾多，有世界鹽堿土的博物館之稱[3]，其中有 80% 的耕地面積屬于次生鹽堿土地[4]，并且還有進(jìn)一步增大的趨勢(shì)，嚴(yán)重制約著新疆地區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的改善。

鹽堿地的改良效果可以用土壤質(zhì)量來(lái)表示，而植物種植模式是影響土壤質(zhì)量的關(guān)鍵因素之一，植物之間合理的時(shí)空搭配能有效改善土壤質(zhì)量[5]。合理的間作能顯著提高植物的光合作用[6]、抑制雜草滋生和蟲(chóng)害[7–8]，改善土壤微生態(tài)環(huán)境[9–10]，與單作相比，間作可獲得更高的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益[11]。光果甘草(Glycyrrhiza glabraL.)和油葵 (Helianthus annuusL.)是我國(guó)重要的鹽生經(jīng)濟(jì)植物，對(duì)鹽堿土壤有很強(qiáng)的耐性[12–18]。一年生栽培甘草的冠幅與根系規(guī)模均較小，密度較低，甘草地中留有大量的空余生態(tài)位，這為與其他作物的套種間作提供了可能。光果甘草與油葵間作對(duì)鹽堿地土壤質(zhì)量改良有一定的積極作用，但光果甘草與油葵間作模式下的改良機(jī)理目前卻未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文從土壤酶活性和土壤微生物群落功能多樣性等方面，探討了油葵(新葵 10 號(hào))和光果甘草間作對(duì)鹽堿地土壤質(zhì)量的改善效果，以期為土壤質(zhì)量的改良、生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建以及區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試種子

光果甘草種子采自新疆巴楚縣，新葵10號(hào)油葵的種子由新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試土壤采自石河子市周邊鹽堿土。土壤類型為輕度鹽堿沙壤土(pH 7.88，全氮 0.73 g/kg，堿解氮51.45 mg/kg，速效鉀 213.26 mg/kg，速效磷 23.58 mg/kg)。栽培試驗(yàn)在長(zhǎng)寬高分別為 35 cm × 25 cm × 15 cm 白色塑料盆中進(jìn)行，土壤厚度約為 12 cm，充分澆水，隔夜備用。新葵 10 號(hào)的種子用溫水浸泡過(guò)夜，光果甘草的種子用 18.4 mol/L 的濃硫酸腐蝕 30 min(打破由種皮抑制而引起的種子休眠)，然后用蒸餾水沖洗 2 h。間作處理：在塑料盆正中間，并排種植甘草2 行，行距 8 cm，穴距 2 cm，在甘草行的兩邊各種植一行油葵，甘草行與油葵行相距 10 cm，油葵穴距15 cm。單作處理：油葵單作行距 28 cm，穴距 15 cm (每盆種 4 棵)；甘草單作行距 8 cm，穴距 2 cm，每盆種 3 行，并且每穴點(diǎn)播種子 3 顆，設(shè)置 6 個(gè)重復(fù)。將其置于溫度為 25℃、光強(qiáng)為 450 μmol/(m2·s)、光照時(shí)間為 12 h/d 的光照培養(yǎng)箱 (GXZ-430D) 中培養(yǎng)。出苗后定苗，每穴留苗 1 顆，每 3 天等量澆水一次，培養(yǎng) 80 多天至油葵開(kāi)花時(shí)取根際土樣。將去除殘余根系和雜質(zhì)后的相同處理不同重復(fù)的土壤樣品混和均勻并過(guò) 1 mm 篩，然后均分為兩份，置于 4 ℃ 冰箱中保存待用，其中一份風(fēng)干用于測(cè)定土壤酶活性，另一份未風(fēng)干土樣用于測(cè)定微生物多樣性。

1.3 土壤微生物酶活性分析

土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和蛋白酶活性的測(cè)定方法參照關(guān)松蔭[19]的《土壤酶及其研究法》。蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定，以24 h后1 g土壤中含有的葡萄糖毫克(mg)數(shù)表示；脲酶活性采用苯酚鈉–次氯酸鈉比色法測(cè)定，以24 h 后1 g土壤中NH3-N的毫克(mg)數(shù)表示；磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定，以24 h后1 g土壤中釋放出的酚的毫克(mg)數(shù)表示；蛋白酶活性用茚三酮比色法測(cè)定，以24 h后1 g土壤中氨基氮的毫克(mg)數(shù)表示。

1.4 土壤微生物功能多樣性分析

微生物群落功能多樣性采用 Biolog (Biolog-Eco PlateTM) 技術(shù)進(jìn)行分析。稱取相當(dāng)于 10 g烘干土的鮮土加入已裝有100 ml滅菌的0.05 mol/L的磷酸鹽緩沖液(PBS)的三角瓶中，室溫震蕩60 min，然后用PBS緩沖液稀釋至1 000倍液，再震蕩30 min，吸取稀釋液接種到生態(tài)板(Eco-plate)中，每孔加樣150 μl。將接種好的微平板置于 25 ℃ 的恒溫培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)，每隔12 h在Biolog EmaxTM讀數(shù)器上讀取波長(zhǎng)590 nm下的光密度值，持續(xù)144 h。用31個(gè)孔的平均顏色變化率(AWCD)表示微生物代謝的整體活性。計(jì)算Shannon物種豐富度指數(shù)(H)和碳源利用豐富度指數(shù)(S)，具體計(jì)算公式如下[20–22]：

式中：Ci為每個(gè)孔的光密度值；Ri為對(duì)照孔的光密度值；n= 31，為 ECO 板的孔數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 16.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、主成分分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作對(duì)土壤酶活性的影響

如表 1 所示，與單作新葵10號(hào)和單作光果甘草相比，間作新葵10號(hào)和間作光果甘草均能不同程度地提高根際土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和蛋白酶的活性，而間作新葵10號(hào)對(duì)根際土壤蔗糖酶和磷酸酶的活性影響較大，間作光果甘草對(duì)根際土壤脲酶和蛋白酶的活性影響較大。間作新葵10號(hào)和間作光果甘草能顯著提高根際土壤蔗糖酶的活性和蛋白酶的活性，單作新葵10號(hào)和單作光果甘草間蔗糖酶活性差異不顯著，而蛋白酶活性差異顯著。間作新葵10號(hào)和間作光果甘草間根際土壤脲酶活性差異不顯著，并且與單作相比，間作新葵10號(hào)也沒(méi)有顯著提高根際土壤脲酶的活性。對(duì)根際土壤磷酸酶而言，間作新葵10號(hào)和光果甘草均顯著高了磷酸酶的活性。

表1 不同種植模式下的土壤酶活性Table 1 Soil enzyme activities of different planting pattern

2.2 間作對(duì)平均顏色變化率(AWCD)的影響

31種碳源的AWCD變化如圖1所示，在0 ~ 12 h內(nèi)，間作和單作的AWCD值為零，在12 h之后，均開(kāi)始利用碳源進(jìn)行代謝。在整個(gè)溫育期內(nèi)，間作的AWCD均高于單作，且AWCD表現(xiàn)出如下規(guī)律：間作光果甘草>間作新葵 10號(hào)>單作光果甘草>單作新葵10號(hào)。在溫育72 h時(shí)， 與單作相比，間作均顯著提高了微生物的代謝活性(P<0.05)。

2.3 間作對(duì)根際微生物多樣性指數(shù)的影響

圖1 根際微生物AWCD隨溫育時(shí)間的變化Fig. 1 AWCD changes with incubation time of different treatments

Shannon多樣性指數(shù)可以從不同側(cè)面反映土壤微生物群落功能多樣性，是目前應(yīng)用最廣泛的群落多樣性指數(shù)之一[23–24]，通常把顏色變化孔數(shù)作為根際微生物群落功能多樣性的豐富度[25]。圖 2所示，間作新葵10號(hào)和間作光果甘草的根際微生物的S和H均顯著高于單作。與單作新葵10號(hào)相比，間作新葵10號(hào)使H提高了8.77%；與單作光果甘草相比，間作光果甘草使H提高了9.66%。

2.4 根際微生物對(duì)碳源代謝的主成分分析

對(duì)培養(yǎng) 72 h 的 31 種碳源利用情況進(jìn)行主成分分析，共提取 2 個(gè)主成分，第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)，分別可以解釋所有變量的 47.81%和 32.64%，兩個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到 80.45%，可較全面地概括 31 個(gè)變量的特征。間作光果甘草在PC1 上的得分最高，為 5.02，單作新葵 10 號(hào)在 PC2上的得分為 –4.41。

圖2 微生物碳源利用多樣性指數(shù)Fig. 2 Diversity indices of microbial carbon source utilization

因子載荷反映了主成分與碳源利用的相關(guān)程度，因子載荷絕對(duì)值越接近于 1，表示該碳源對(duì)主成分的影響越大。表 2 顯示，與 PC1 相關(guān)性較高的碳源有 20 個(gè)，主要包括碳水化合物(7 個(gè))、羧酸類化合物(5 個(gè))、聚合物(3 個(gè))、氨基酸(3 個(gè))、胺類化合物(1 個(gè))、酚酸類化合物(1 個(gè))；與 PC2 相關(guān)性較高的碳源有 11 個(gè)，主要包括碳水化合物(4 個(gè))、羧酸類化合物(3 個(gè))、氨基酸(2 個(gè))、胺類化合物(1 個(gè))、酚酸類化合物(1 個(gè))、聚合物(1 個(gè))。其中，羧酸類化合物、聚合物、氨基酸和碳水化合物是根際土壤微生物利用的主要碳源。

2.5 微生物學(xué)指標(biāo)與根際土壤酶活性的相關(guān)性

為了探討土壤微生物學(xué)特征與土壤微環(huán)境各酶活間的關(guān)系，對(duì)這兩方面的特征指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明(表3)，H對(duì)土壤酶活性和PC1得分有很強(qiáng)的影響效應(yīng)，與4個(gè)根際土壤酶活性和PC1得分呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與土壤蔗糖酶和脲酶的活性有極顯著正相關(guān)關(guān)系。S與AWCD有顯著正相關(guān)關(guān)系。AWCD與蛋白酶活性和PC1得分有顯著正相關(guān)關(guān)系。根際土壤蔗糖酶活性與脲酶、磷酸酶和蛋白酶的活性均有顯著正相關(guān)關(guān)系，其中根際土壤蔗糖酶活性與脲酶和磷酸酶活性的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，其相關(guān)系數(shù)分別為0.749和0.910。根際土壤脲酶的活性與蛋白酶活性和PC1得分的相關(guān)系數(shù)分別為0.888和0.825，達(dá)極顯著水平。根際土壤蛋白酶活性與PC1得分的相關(guān)系數(shù)為0.977，相關(guān)性達(dá)極顯著水平。所有指標(biāo)與PC2得分均沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

土壤酶來(lái)源于微生物、動(dòng)物和植物的活體或殘?bào)w[26]，是土壤環(huán)境的重要組成部分，催化土壤中的一切生物化學(xué)反應(yīng)；并且土壤酶活性體現(xiàn)著土壤總生物學(xué)活性，在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用，已被用作土壤微生物的活性指標(biāo)[27–28]和土壤肥力指標(biāo)[19]。土壤蔗糖酶、磷酸酶、脲酶和蛋白酶分別反映土壤中碳、磷和氮素水平狀況，對(duì)植物的生長(zhǎng)有至關(guān)重要的作用[29–32]。較高的酶活性水平，能在一定程度上保證作物在土壤肥力貧瘠的土地上生長(zhǎng)良好。本研究中，與單作相比，新葵10號(hào)與光果甘草間作能顯著提高根際土壤蔗糖酶、磷酸酶、脲酶和蛋白酶的活性，這與劉均霞等[33]研究大豆與玉米間作和代會(huì)會(huì)等[34]研究番茄與豆科間作所得結(jié)果一致，其原因可能是新葵10號(hào)與光果甘草間作使得根系分泌物增加。其中，間作光果甘草對(duì)脲酶和蛋白酶的活性影響最大，其原因可能是豆科植物光果甘草根瘤菌的固氮作用使土壤微環(huán)境中氮水平提高。

表2 31 種碳源的因子載荷Table 2 Factor loading of 31 carbon sources

光密度平均顏色變化率AWCD反映土壤微生物利用總碳源的能力和代謝活性的大小，AWCD越大，其代謝活性越強(qiáng)[35–36]。本研究中，在0 ~ 24 h時(shí)微生物處于適應(yīng)期階段，基本上沒(méi)有利用31種碳源進(jìn)行代謝；24 h之后，微生物逐漸進(jìn)入對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期，在132 h后基本進(jìn)入穩(wěn)定期，這與一般微生物培養(yǎng)的生長(zhǎng)規(guī)律相同[37]。在整個(gè)溫育期內(nèi)，間作的AWCD都高于單作，即間作新葵10號(hào)>單作新葵10號(hào)，間作光果甘草>單作光果甘草。并且，第72 h時(shí)，間作的AWCD顯著高于單作(P<0.05)，這說(shuō)明間作后的土壤微生物對(duì)碳源的利用率較高，這與董艷等[38]研究蠶豆小麥間作所得結(jié)果一致。其原因可能是兩種植物間作其根系分泌物的種類和數(shù)量較單作有所增加，根際微生物以這些分泌物為能源而生長(zhǎng)和繁殖從而導(dǎo)致根際微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

間作新葵10號(hào)和間作光果甘草的土壤微生物多樣性指數(shù)分別顯著高于單作新葵10號(hào)和單作光果甘草，表明間作使土壤微生物群落多樣性增加。在新葵10號(hào)間作光果甘草的種植模式下，根瘤菌通過(guò)固氮作用可為光果甘草的生長(zhǎng)提供一定量的氮素營(yíng)養(yǎng)，而在土壤養(yǎng)分貧瘠的地區(qū)，適當(dāng)提高的氮素能改善土壤養(yǎng)分并調(diào)節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)代謝平衡，促進(jìn)土壤微生物群落的穩(wěn)定[39]。相關(guān)性分析表明，AWCD、H和S與根際土壤酶活性有密切的關(guān)系。其中H與蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和蛋白酶活性均有顯著正相關(guān)關(guān)系。

主成分分析表明新葵10號(hào)與光果甘草間作，對(duì)鹽堿地土壤微生物的碳源利用能力影響顯著，使鹽堿地土壤微生物群落代謝特征發(fā)生改變。間作光果甘草和單作光果甘草在 PC1上有較大分異，間作光果甘草分布在PC1的正方向，得分最高為5.02，單作光果甘草分布在PC1的負(fù)方向，得分為–3.12；間作新葵10號(hào)分布在PC2的正方向，得分為2.17，單作新葵10號(hào)分布在PC2的負(fù)方向，得分為–4.41，分異較大，表明新葵10號(hào)與光果甘草間作改變了其根際微生物群落功能多樣性，而這種改變是由根際微生物對(duì)

表3 土壤微生物學(xué)指標(biāo)與根際酶活性的相關(guān)性分析 (Pearson相關(guān)系數(shù))Table 3 Correlationship between soil microbial indices and soil enzyme activities in rhizosphere soil

PC1和PC2上相關(guān)系數(shù)較高的碳源利用差異引起的。地上植物多樣性與土壤微生物多樣性密切相關(guān)，間作即增加了地上部生物的多樣性，而植物殘留物和根系分泌物，間接地增加了地下部土壤酶活和微生物群落功能多樣性，對(duì)土壤質(zhì)量的改善具有重要意義[40–42]。在鹽堿環(huán)境中新葵10號(hào)與光果甘草間作顯著提高了根際土壤蔗糖酶、磷酸酶、脲酶和蛋白酶的活性，對(duì)AWCD和土壤微生物多樣性指數(shù)都有顯著提高作用，改善土壤微生物功能，優(yōu)化微生物群落結(jié)構(gòu)。因此，在鹽堿土壤環(huán)境中，新葵10號(hào)和光果甘草間作是提高土壤肥力、優(yōu)化土壤微生物群落功能多樣性、改良鹽堿土壤的重要措施。

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Effects ofHelianthus annuusandGlycyrrhiza glabraIntercropping on Rhizosphere Soil Enzyme Activities and Soil Microbes Functional Diversity

ZHANG Xulong, MA Miao*, WU Zhenzhen, ZHANG Zhizheng, LIN Hui
(College of Life Science,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang832003,China)

In order to provide a scientific basis for amelioration of saline-alkali soils, the pot experiment was conducted to study the effects of intercropping ofHelianthus annuus(Xinkui 10) andGlycyrrhiza glabraon enzyme activities and microbial diversity of saline-alkali rhizosphere soil. The results showed that, compared with the monoculture, intercropping of Xinkui 10 withGlycyrrhiza glabrasignificantly increased the activities of rhizosphere soil invertase, urease, phosphatase and protease. In 144 h incubation period, the AWCD of the intercropping treatment was higher than that of monoculture. The intercropping also significantly improved the utilization of AWCD (72h,P<0.05). Compared with monoculture, the intercropping significantly increased the microbial diversity indexes (S,H). Principal component analysis showed that the intercropping of Xinkui 10 withGlycyrrhiza glabracould optimize the microbial community composition of saline-alkali soils. The carbon sources mostly used by saline-alkali soil microbes were carboxylic acids, polymers, amino acids and carbohydrates. Therefore, the intercropping of Xinkui10 withGlycyrrhiza glabrahas a positive effect on soil saline-alkali quality, because it significantly enhanced the related enzyme activities and soil microbial utilization degrees of carbon source, and changed the microbial diversities.

Glycyrrhiza glabra; Cropping pattern; Saline-alkali soil; Soil enzyme activity; Soil microbial diversity

Q949.9

10.13758/j.cnki.tr.2016.06.008

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360047)和石河子大學(xué)重大科技攻關(guān)項(xiàng)目(gxjs2012-zdgg06-04)資助。

* 通訊作者(mamiaogg@126.com)

張旭龍(1988—)，男，甘肅西和人，碩士研究生，研究方向?yàn)橘Y源植物學(xué)。E-mail: zxl52807@163.com