宋海燕，李光杰，施衛(wèi)明*

(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實驗室(中國科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

不同銨鉀比對高銨下擬南芥地上部和根系生長的影響①

宋海燕1,2，李光杰1，施衛(wèi)明1*

(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實驗室(中國科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

鉀在緩解植物銨毒害的過程中起著重要的作用。本文研究了高銨(30 mmol/L)條件下，不同銨鉀比(7.5︰1和150︰1)對擬南芥(Col-0)主根、側(cè)根以及地上部生長的影響。結(jié)果表明：30 mmol/L NH條件下，高銨鉀比(150)處理顯著加重了擬南芥銨毒害現(xiàn)象，地上部和根系生長所受的抑制作用更為明顯并導(dǎo)致更嚴(yán)重的氧化脅迫。相比低銨鉀比水平，在高銨處理下，高銨鉀比使得擬南芥主根伸長量降低57.4%，側(cè)根數(shù)量減少33.3%，而地上部鮮重減輕69.9%。DAB(3,3￠-二氨基聯(lián)苯胺，3,3￠-diaminobenzidine)葉片染色結(jié)果表明，不加銨處理下，外源不同鉀水平(0.2 和4.0 mmol/L)對擬南芥葉片的氧化脅迫作用沒有顯著差異；而高銨處理下，相比低銨鉀比處理，高銨鉀比顯著增加了葉片中過氧化氫的含量，加重了其氧化脅迫。伊文思藍(lán)(Evans blue, EB)染色結(jié)果表明，不加銨處理下，外源不同鉀水平對擬南芥地上部和根部的膜透性沒有顯著差異，而高銨處理下，高銨鉀比顯著增強(qiáng)了擬南芥地上部和根部的膜透性，表明其對細(xì)胞的傷害程度加重?？梢?，高銨抑制擬南芥根系和地上部生長，高銨鉀比則會加重這種抑制，其原因除了高濃度鉀能減少植物對銨的吸收外，可能與高銨鉀比條件加劇了植物的氧化脅迫有關(guān)。因此，適宜的銨鉀比在植物應(yīng)對銨毒害的過程中發(fā)揮重要作用。

擬南芥；銨毒害；銨鉀比；氧化脅迫

同時，銨對植物生長的影響也受到土壤其他養(yǎng)分，尤其是供鉀水平的強(qiáng)烈影響[10]。我國土壤普遍缺鉀[11]，其中水稻種植區(qū)域土壤缺鉀的情況較為嚴(yán)重[12]，中國南方超過70% 的地區(qū)普遍缺鉀，在這些缺鉀地區(qū)，銨對植物生長的抑制作用愈發(fā)顯著；而補(bǔ)施鉀肥有助于緩解銨對植物生長的不利影響[13]。例如，Cao等[14]報道在不供鉀情況下，3 ~ 12 mmol/L的銨處理顯著抑制了擬南芥幼苗根生長，而加入適量的鉀鹽可明顯緩解該抑制效應(yīng)。Xu等[15]的研究表明在2 mmol/L供銨環(huán)境中，加入2 mmol/L鉀離子不僅可以避免銨對玉米的傷害，而且可促進(jìn)玉米根生長，提高地上部的氮同化。這些研究都說明了低鉀環(huán)境會加重銨毒害現(xiàn)象，而外源補(bǔ)充鉀離子、維持環(huán)境中較高的鉀銨比會顯著緩解銨毒害[16–18]。進(jìn)一步研究表明，高銨對植物生長的影響與外界銨鉀比有密切的關(guān)系，當(dāng)外界環(huán)境中銨鉀比在4 ~ 8時，植物的生長比較良好[19]。但對水稻這類耐銨植物而言，只有當(dāng)外界鉀濃度低于0.1 mmol/L，銨鉀比超過400時，才會產(chǎn)生銨的毒害[20]。由此可見，不同植物種類對環(huán)境中銨鉀比的需求是不同的。

總之，高銨供應(yīng)顯著抑制植物生長，而外源補(bǔ)充鉀肥能部分緩解銨的毒害效應(yīng)。但是，有關(guān)不同供鉀水平如何影響高銨對植物生長的抑制效應(yīng)，尚有待進(jìn)一步研究；對植物如何響應(yīng)不同銨鉀比供應(yīng)更缺少深入的研究。因此，本研究以野生型擬南芥Col-0為材料，研究了不同供鉀水平下，高銨對其根系、地上部和氧化脅迫的影響，以期了解銨鉀互作在這些過程中的作用，探索植物響應(yīng)不同銨鉀比供應(yīng)的可能機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

植物材料為野生型擬南芥(Arabidopsis thalianaL.)Columbia-0生態(tài)型(Col-0)。先用乙醇、NaClO、十二烷基硫酸鈉(sodium dodecyl sulfate, SDS)和超純水對種子進(jìn)行消毒滅菌[21]，然后置于 0.1% 的瓊脂溶液中，使種子懸浮，置于4℃的冰箱避光保存2 天。將春化好的種子用移液槍播種于正常萌發(fā)培養(yǎng)基(13 cm× 13 cm)上，培養(yǎng)基[22–23]成分為：2 mmol/L KH2PO4、5 mmol/LNaNO3、2 mmol/L MgSO4、1 mmol/L CaCl2、0.1 mmol/L Fe-EDTA、50 μmol/L H3BO3、12 μmol/L MnSO4、1 μmol/L ZnCl2、1 μmol/L CuSO4、0.2 μmol/L Na2MoO4、0.5 g/L 2-(N-嗎啉)乙磺酸(2-(N-Morpholino) ethanesulfonic acid, MES)、1% (w/v)蔗糖、0.8% (w/v)瓊脂粉(用5 mol/L NaOH調(diào)至pH 5.7)。其中添加的MES可以使培養(yǎng)基pH得到緩沖，防止培養(yǎng)基pH在植物生長過程中發(fā)生大幅度變化。培養(yǎng)板用Parafilm膜封口后垂直置于光照培養(yǎng)室中，使根沿培養(yǎng)基表面垂直向下生長。培養(yǎng)室光周期為16 h/8 h，溫度(23±1) ℃，光照強(qiáng)度為 100 μmol/(m2×s)。高銨處理(30 mmol/L NH)則是在上述培養(yǎng)基中添加15 mmol/L (NH4)2SO4。K+的供應(yīng)設(shè)置為 0.2和 4.0 mmol/L(用 0.2 mol/L K2SO4配制)兩個濃度，以形成高銨鉀比(150︰1)、低銨鉀比(7.5︰1)處理。相應(yīng)地，原萌發(fā)培養(yǎng)基中的KH2PO4則用NaH2PO4代替，濃度仍為2 mmol/L。種子萌發(fā)5天后(根長大約為1.5 ~ 2 cm)，選取長勢一致的苗，移到處理培養(yǎng)基上，處理指定時間后，統(tǒng)計結(jié)果。各處理試驗設(shè)置3次重復(fù)。本實驗用以模擬銨毒害的濃度設(shè)置，主要借鑒了實驗室前期的研究報道，在培養(yǎng)體系下，30 mmol/L NH可使供試材料發(fā)生明顯的銨中毒現(xiàn)象[22]。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 主根伸長量 移苗之后，在根尖位置做好標(biāo)記(用記號筆點(diǎn)一個黑點(diǎn))，4 天之后，用直尺測定主根伸長量。本文提及的主根伸長量是指移至處理板后主根新增的長度。

1.2.2 側(cè)根數(shù)量 取長勢一致的 5 天的苗，不同處理4 天之后，將地下部剪下，用GUS(β-葡萄糖苷酸酶，β-glucuronidase)染色法進(jìn)行染色。GUS 的組織染色法直接參考“Arabidopsis : A laboratory manual”的操作程序[24]：標(biāo)記好滅菌的離心管，然后在1.5 cm滅菌的離心管中放入1 ml無菌水，將不同處理的擬南芥根依次剪下放入管中，在無菌水中清洗，用移液槍小心地將無菌水吸出，分別加入合適體積的GUS染色液和X-Gluc(5-溴-4-氯-3-吲哚-β-D-葡萄糖苷酸，5-Bromo-4-chloro-3-indolyl-beta-D-glucuronide cyclohexylammonium salt hydrate)，混合均勻之后，在37℃的培養(yǎng)箱中避光處理16 h以上直至材料明顯著色，而后吸出GUS染色液，將染好的材料依次置于20%、35%、50%、75%、90% 的乙醇里，室溫下每一級乙醇濃度放置30 min左右，最后保存在75%的乙醇里。根部GUS染色用Olympus BX51帶DIC效果的顯微鏡觀察，并通過Olympus DP71拍照系統(tǒng)拍攝記錄。

1.2.3 地上部生物量 取長勢一致的苗(5天)，在處理培養(yǎng)基上生長 5 天之后，用萬分之一的電子天平稱量不同處理每株植物地上部的重量并記錄。

1.2.4 EB染色 取長勢一致的5 天的苗，不同處理 5 天之后，地上部、根部分別取樣，用伊文思藍(lán)染色法[25]進(jìn)行染色。首先將地上部、根部放于0.25% (w/v)的Evans blue溶液中，在室溫下染色15 min，然后用蒸餾水洗3次，每次10 min，分別將地上部和根部浸泡在N,N-二甲基甲酰胺中1 h，最后在600 nm處測定光密度(optical density，OD)值，最終以O(shè)D600值與鮮重(g)的比值作為衡量指標(biāo)。

1.2.5 DAB染色 H2O2的組織化學(xué)染色按Li等[23]的方法進(jìn)行。簡述如下：葉片沉浸在 0.1 mg/ml 的DAB(溶解于50 mmol/L Tris-醋酸中，pH為5.0)。樣品在黑暗中室溫染色24 h，隨后用80% 的乙醇70℃脫色10 min，之后保存于75% 的乙醇中待用。DAB在根中的染色用Olympus BX51帶DIC效果的顯微鏡觀察，并通過Olympus DP71拍照系統(tǒng)拍攝記錄。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 應(yīng)用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用SPSS 20.0，以P<0.05為差異顯著。圖表使用 OriginPro 8.0生成并由 Photoshop排版。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鉀對高銨下擬南芥野生型主根伸長量的影響

圖1 不同NH和K+處理下主根伸長量的變化Fig. 1 The changes of root elongation under different NHand K+treatments

2.2 不同濃度鉀對高銨下擬南芥野生型側(cè)根數(shù)量及階段分布的影響

圖2 不同NH和K+處理下側(cè)根數(shù)量及階段分布變化Fig. 2 The changes of lateral root number and stage distribution under different concentrations of NHand K+treatments

2.3 不同濃度鉀對高銨下擬南芥野生型地上部鮮重的影響

圖3 不同NH和K+處理下地上部鮮重變化Fig. 3 The fresh weight changes of shoot under different concentrations of NHand K+treatments

2.4 不同濃度鉀對高銨下擬南芥野生型細(xì)胞死亡程度的影響

利用EB染色法研究了不同濃度K+對高銨下擬南芥細(xì)胞死亡程度的影響。圖4A表明，不加NH時，不同濃度(0.2和4.0 mmol/L)K+處理對擬南芥地上部的OD600值影響較小且無顯著差異。高濃度(30 mmol/L) NH顯著提高了擬南芥地上部EB染色的OD600值，且高銨鉀比處理時更為明顯。低銨鉀比處理，其OD600值為14.4，而高銨鉀比處理下，其地上部EB染色的OD600值達(dá)到 27.9，兩者分別為不加 NH處理時的1.7倍和2.9倍，可見，高銨鉀比處理增加更為明顯。圖4B顯示不同濃度(0.2和4.0 mmol/L)K+處理對高銨下擬南芥根部EB染色的OD600值的影響。結(jié)果表明，不加NH時，不同濃度(0.2和4.0 mmol/L)K+處理對擬南芥根部EB染色的OD600值影響較小且無顯著差異，高濃度(30 mmol/L) NH明顯提高了擬南芥根部EB染色的OD600值，且高銨鉀比處理時更為明顯。低銨鉀比處理時，其OD600值為47.3，而高銨鉀比處理時，其根部EB染色的OD600值達(dá)到 66.2，兩者分別為不加 NH處理時的 2.0倍和2.8倍。由此說明，在高NH條件下，高銨鉀比處理對擬南芥地上部和根部細(xì)胞的傷害更大，細(xì)胞透性大大增加，細(xì)胞死亡程度升高。同時可以看到，同一處理下，根部OD600值顯著高于地上部，說明根部受脅迫程度更高。

圖4 不同NH和K+處理下地上部(A)和根部(B)EB染色情況Fig. 4 The EB staining of shoot (A) and root (B) under different concentrations of NHand K+treatments

2.5 不同濃度鉀對高銨下擬南芥野生型 H2O2含量的影響

為了探究葉部活性氧(reactive oxygen species, ROS)在不同NH和K+處理下的變化，本研究利用DAB染色法對葉部H2O2進(jìn)行了原位組織化學(xué)染色。圖5顯示了不同NH和K+處理下葉片DAB染色情況。結(jié)果表明，不添加 NH條件下，外源提供不同濃度(0.2和4.0 mmol/L)K+處理，擬南芥葉片幾乎沒有DAB染色，表明此時兩者葉片都只有較低的H2O2水平。而高濃度(30 mmol/L) NH條件下，高銨鉀比處理的擬南芥葉片染色程度顯著深于低銨鉀比處理，表明高 NH下，高銨鉀比處理顯著增加了葉片中H2O2的含量，加深了葉片氧化脅迫程度?？梢姡诟?NH條件下，高銨鉀比對擬南芥葉片氧化脅迫的加劇作用更突出，降低銨鉀比可部分緩解高 NH對葉片的氧化脅迫。

圖5 不同NH和K+處理下葉片DAB染色情況Fig. 5 The DAB staining of leaf under different concentrations of NHand K+treatments

3 討論

銨是植物的重要氮源之一，而植物體內(nèi)過量銨積累會對植物造成傷害，高 NH對植物抑制作用的明顯特征是抑制根系生長和地上部發(fā)育[4,22,26]。Lasa等[27]研究發(fā)現(xiàn)豌豆和菠菜根系在高 NH下被顯著抑制。本文研究也發(fā)現(xiàn)高濃度的 NH顯著抑制擬南芥主根的伸長和地上部的發(fā)育。

外界陽離子的濃度在植物抵抗銨毒害過程中起重要的作用，尤其是鉀離子。在高銨條件下，維持外界合適的銨鉀比是植物耐受銨毒害過程中的一個關(guān)鍵。銨鉀比是指外界環(huán)境中NH與K+的濃度比，其在植物抵御銨毒害過程中有重要作用。當(dāng)銨鉀比高時，植物就容易遭受銨毒害；而當(dāng)銨鉀比降到合適的比例時，銨毒害程度就會有所減輕甚至消除。研究表明，在高銨條件下，當(dāng)外界銨鉀比從15降至5，擬南芥遭受銨毒害的程度就得到一定的緩解，而當(dāng)外界鉀濃度進(jìn)一步提高，銨鉀比進(jìn)一步下降時，植物遭受銨毒害的程度并不能進(jìn)一步得到緩解。Li等[28]研究認(rèn)為高銨對主根伸長的抑制與外源銨鉀比密切相關(guān)，銨鉀比在不高于4 ~ 8時會明顯減輕銨毒害癥狀，而維持較低的外源 NH/K+比可以明顯恢復(fù)根系的生長，緩解 NH對主根伸長的抑制[29–32]，因此降低NH/K+比可能是提高擬南芥耐銨毒的手段。較低的陽離子，尤其 K+的吸收是植物發(fā)生 NH毒害的關(guān)鍵之一[15,33]，而外源添加K+會顯著緩解NH的毒害作用[15,31,33]。例如，研究常用的MS培養(yǎng)基，其本身就含有20.6 mmol/L的NH，但同時含有20 mmol/L的K+，其上生長的植物幼苗并沒有任何毒害癥狀[15]。而在以 NH為單一氮源的缺 K+培養(yǎng)基中，只需要1 mmol/L NH就足以引發(fā)擬南芥銨中毒癥狀[34]。Balkos等[20]也報道，高NH脅迫下降低外源NH/K+(濃度比)比會顯著增加水稻根系的生物量。本研究中銨鉀比由150降到7.5，顯著減輕了銨對擬南芥根系和地上部生長的抑制作用。除根系伸長外，側(cè)根數(shù)量也是植物吸收水分和養(yǎng)分的關(guān)鍵，側(cè)根的發(fā)育包括原基的啟動、伸長等過程。Li等[35]研究發(fā)現(xiàn)，高NH可以抑制側(cè)根原基的冒出過程，本研究發(fā)現(xiàn)高銨處理下，不同銨鉀比條件都會顯著降低側(cè)根數(shù)量，但擬南芥?zhèn)雀鶖?shù)量在低銨鉀比時比高銨鉀比時有顯著增加，說明，低銨鉀比在緩解高 NH抑制的擬南芥?zhèn)雀l(fā)育過程中也發(fā)揮重要作用，這與前人研究相一致[36]。另外，Li等[37]的研究還提到在低K+條件下，AMOS2遺傳位點(diǎn)可能在擬南芥抵抗高 NH對側(cè)根的抑制過程中發(fā)揮重要作用，降低NH/K+比可能是提高擬南芥耐銨毒的手段之一，因此銨鉀比的調(diào)控可能與該遺傳位點(diǎn)有關(guān)。本研究結(jié)果顯示高銨會抑制根系的生長發(fā)育，影響地上部的生物量，但不同銨鉀比對根系及地上部影響差異較大，高銨鉀比顯著加重了主根伸長和側(cè)根數(shù)量的抑制，改變了側(cè)根的階段分布，減輕了地上部生物量，而降低銨鉀比則在很大程度上緩解了這種抑制，并且對根系的緩解效應(yīng)要大于地上部的緩解效應(yīng)。NH和 K+具有高度相似的離子半徑和價位，這在離子透過膜轉(zhuǎn)運(yùn)時非常重要[38]?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為，NH會影響 K+的吸收和積累，同理，K+也會影響NH的吸收和積累[30]，這些現(xiàn)象也就能解釋為什么提高外源K+含量能在一定條件下保護(hù)植物免受銨毒害[15,29]。此外，也有研究認(rèn)為K+不僅與NH競爭通道位點(diǎn)和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，而且還增強(qiáng)了 NH的同化作用也是提高外源K+含量能保護(hù)植物免受銨毒害的機(jī)制之一[20]。

活性氧(ROS)是植物光合作用中產(chǎn)生的副產(chǎn)物，也是植物細(xì)胞代謝過程中的產(chǎn)物，在植物受到脅迫時更容易產(chǎn)生[39]。高銨會引起植物體內(nèi)氧化還原狀態(tài)的紊亂，導(dǎo)致ROS的過量積累，從而對植物造成氧化損傷[40]。另外，銨脅迫還會誘導(dǎo)植物體內(nèi)NO及其衍生的其他活性氮(RNS)等物質(zhì)的產(chǎn)生，也會擾亂植物細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)[41]。植物在逆境脅迫初期其內(nèi)源的 H2O2會快速升高[41–43]。Wang等[44]研究發(fā)現(xiàn)銨毒害引起水生植物Hydrilla verticillata的氧化脅迫加重，O2–和H2O2含量升高，本研究結(jié)果也顯示，高銨會對擬南芥造成明顯的氧化脅迫，導(dǎo)致葉片 H2O2水平增加，但Wang等[44]實驗中銨鉀比濃度為2左右，與一般認(rèn)定的可引起銨毒害的銨鉀比有較大差異，這可能與實驗條件為水培有關(guān)。圖5結(jié)果顯示不加NH條件下，外源提供不同濃度K+處理，擬南芥葉片幾乎沒有DAB染色，表明此時兩者葉片都只有較低的H2O2水平。但在高濃度NH條件下，不同鉀濃度處理的葉片 DAB染色程度均較對照有所增加，這與Wang等[40,44]研究發(fā)現(xiàn)結(jié)果一致，他們的實驗結(jié)果表明在高銨脅迫下，地上部有明顯的H2O2積累。Podgórska等[45]的研究也表明，銨脅迫與氧化還原狀態(tài)的失衡相關(guān)聯(lián)，并且會提高擬南芥Col-0葉片中的ROS水平。但本研究同時發(fā)現(xiàn)，在高濃度NH條件下，高銨鉀比處理的擬南芥葉片DAB染色程度顯著深于低銨鉀比處理，表明高 NH下，高銨鉀比顯著增加了葉片中H2O2的含量，加劇了葉片氧化脅迫程度，這與Shin和Schachtman[46]的研究結(jié)果一致，他們的實驗證明，擬南芥在 K+缺乏的條件下 ROS會明顯增加。本研究中在高 NH處理下，高銨鉀比對擬南芥葉片氧化脅迫的加劇作用更突出，降低銨鉀比可部分緩解高 NH對葉片的氧化脅迫。因此，在植物響應(yīng)不同銨鉀比供應(yīng)的過程中，氧化脅迫可能是其中一個重要環(huán)節(jié)。另外，本研究發(fā)現(xiàn)高銨條件下，高銨鉀比處理的擬南芥細(xì)胞透性和死亡程度增加尤其顯著，而這種傷害可以通過降低銨鉀比得到部分緩解。另外，同一處理下，根部OD600值顯著高于地上部，說明根部受脅迫程度更高，這可能與根系是植物吸收代謝銨的主要場所，是土壤高銨脅迫的直接感應(yīng)和受害部位有關(guān)。

4 結(jié)論

2) 目前關(guān)于不同銨鉀比對主側(cè)根發(fā)育和地上部生長的毒害機(jī)制報道較少，本文報道的高銨導(dǎo)致植株氧化脅迫升高的現(xiàn)象可能為深入研究主側(cè)根及地上部對不同銨鉀比環(huán)境響應(yīng)的信號機(jī)制提供了新的切入點(diǎn)。

3) 本研究可以為土壤施肥提供一定的理論參考，由于我國土壤普遍缺鉀，在實際應(yīng)用過程中，這些土壤中應(yīng)盡量降低銨肥的施用，或者在施用銨肥時補(bǔ)充一定量的鉀肥，使之保持較低的銨鉀比，避免銨對農(nóng)作物的毒害；而在某些土壤鉀素較為豐富的地區(qū)，則可適當(dāng)提高施用銨肥的比例，以提供充足養(yǎng)分保證作物的良好生長。

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Effects of Different Concentrations of NH/K+ratios on Shoot and Root Growth ofArabidopsis thalianaUnder High Ammonium Condition

SONG Haiyan1,2, LI Guangjie1,2, SHI Weiming1*
(1State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture(Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences),Nanjing210008,China; 2University of Chinese Academy of Sciences,Beijing100049,China)

Potassium plays an important role in the process of protecting plant species from ammonium toxicity. In the present study, primary root, lateral root (LR) and shoot developments ofArabidopsiswild type (Col-0) were analyzed under excessive NH(30 mmol/L) with two concentration ratios of NH/K+(7.5 and 150) in agar medium. The results showed that under high ammonium condition (30 mmol/L), high NH/K+ratio (150) increased the ammonium stress, inhibited the shoot and root development and aggravated the oxidative stress compared with low NH/K+ratio (7.5). Compared with the low NH/K+ratio, the high NH/K+ratio inhibited the primary root elongation by 57.4%, the relative number of LRs by 33.3% and the shoot fresh weight by 69.9% under the high ammonium condition. The results of DAB (3, 3'-diaminobenzidine) staining of leaf indicated that compared with no ammonium treatment, the different external K+levels (0.2 and 4.0 mmol/L) did not show significantly different effects on shoot oxidative stress ofArabidopsis; while under the high ammonium condition, the high NH/K+ratio further increased the H2O2content of leaf and aggravated the oxidative stress compared with the low NH/K+ratio. Evans blue (EB) staining showed that the different external K+levels did not show significantly different effects on shoot and root membrane permeability ofArabidopsisin the treatment without ammonium; while the high NH/K+ratio significantly enhanced shoot and root membrane permeability under the high ammonium condition. All the results indicated that high ammonium inhibited the development of shoot and root ofArabidopsis, and the inhibition would be enhanced by the high NH/K+ratio. In addition to the reduction in the absorption of ammonium by the plants due to presence of high concentration of potassium, the reason may be also ascribed to the exacerbated oxidative stress by the high NH/K+ratio. Therefore, appropriate NH/K+ratio plays an important role in response of plants to ammonium toxicity.

Arabidopsis thaliana; NHtoxicity; NH/K+ratio; Oxidative stress

Q945.1

10.13758/j.cnki.tr.2016.06.003

國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目(31300210)和國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目(41171234)資助。

* 通訊作者(wmshi@issas.ac.cn)

宋海燕(1991—)，女，浙江湖州人，碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)生理生化與分子遺傳方面的研究。E-mail：hysong@issas.ac.cn