姚潤枝,周在豹,閆國增,*,田作寶,王 朔,李 凱

1 北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院,北京 100083 2 北京市林業(yè)保護站, 北京 100029 3 北京市順義區(qū)林業(yè)保護站,北京 101300 4 北京大東流苗圃,北京 102211

退耕還林對地面蜘蛛種群的影響

姚潤枝1,周在豹2,閆國增2,*,田作寶3,王 朔4,李 凱1

1 北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院,北京 100083 2 北京市林業(yè)保護站, 北京 100029 3 北京市順義區(qū)林業(yè)保護站,北京 101300 4 北京大東流苗圃,北京 102211

為探究退耕還林對地面蜘蛛群落的影響,分別于2014和2015年3月—9月期間,采用陷阱法對北京市順義區(qū)南彩鎮(zhèn)退耕還林已2a和3a的林帶及相鄰原非作物生境林帶中地面蜘蛛的活動密度進行了系統(tǒng)調(diào)查和分析。結(jié)果,2014年在調(diào)查區(qū)域共采集地面蜘蛛1465頭,隸屬8科18屬32種,2015年共收集地面蜘蛛2186頭,隸屬10科25屬45種；退耕還林以后蜘蛛類群發(fā)生改變,地面蜘蛛豐富度增加,而部分農(nóng)田蜘蛛消失；2014年原非作物生境林帶中地面蜘蛛的多樣性指數(shù)、豐富度都極顯著高于退耕還林林帶(P<0.01),均勻性指數(shù)不存在顯著差異,2015年兩個林帶的多樣性指數(shù)仍存在極顯著差異(P<0.01),豐富度存在顯著差異(P<0.05),均勻性指數(shù)之間不存在顯著差異；退耕還林以后第3年新建林帶和原非作物生境林帶中地面蜘蛛的活動密度隨時間的變化趨勢相近。研究結(jié)果表明：順義地區(qū)退耕還林工程實施3a以后,新建人工林仍處于生境重建階段,未完全達到穩(wěn)定狀態(tài),退耕還林以后第3年新建林帶中地面蜘蛛群落的穩(wěn)定性高于第2年。退耕還林通過改變原有農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的植被種類、結(jié)構(gòu)、人為管理等方式,使原有農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了根本性的改變。持續(xù)研究退耕還林對地面蜘蛛的類群變化的影響對生境受到干擾后生物群落變化過程的認(rèn)識有理論意義。

退耕還林；陷阱法；地面蜘蛛；活動密度；群落穩(wěn)定性

我國退耕還林工程(Grain for Green Project,GGP)于1999年開始試點,2002年1月全面啟動。從1999年到2008年,全國累計實施退耕還林超過2萬km2[1]。從2012年開始,北京市用3a左右的時間,在平原地區(qū)新增森林667km2[2],其中1/3的林地來自退耕還林。退耕還林帶來的耕地性質(zhì)的改變導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)也隨之變化,這種土地覆被類型的變化首先會引起生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的變化,進而演化出具有新的生態(tài)功能的生物系統(tǒng)。

天然林因具有豐富的植物資源和復(fù)雜的生境格局,具有保護生物多樣性的潛力。而生境改造后營建的人工林對生物多樣性的保護潛力,至今為止仍存在許多爭議：一種觀點認(rèn)為相較于生境復(fù)雜、植物種類繁多的天然林,人造純林很難維持生物的多樣性[3- 4]；另一種觀點認(rèn)為,人工林已經(jīng)是陸生森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是天然林的重要補充,在生物多樣性的保護中也起到了重要的作用[5- 7]。在國內(nèi)外對人工造林生態(tài)效應(yīng)研究中,學(xué)者們更多的探討了人工造林對植物多樣性的影響[4,8- 9],而對鳥類多樣性[5- 6,10]、昆蟲群落[7]、真菌菌落[11]和土壤環(huán)境[12]的影響的研究仍然較少。

過去的研究表明,多年生的農(nóng)田草地帶可以提高農(nóng)田中蜘蛛的數(shù)量[13],植被結(jié)構(gòu)是影響蜘蛛種群的重要因素之一,植被的高度、密度、覆蓋度和蜘蛛的多度有明顯的相關(guān)性[14],同時,蜘蛛和其它無脊椎動物類群相比,能被有效的捕捉和鑒定[15- 19],因此蜘蛛可以作為研究生境調(diào)整對生態(tài)系統(tǒng)造成影響的生物指示物種[20- 21]。本研究旨在了解北京地區(qū)退耕還林對地面蜘蛛種群的影響,進而推測人工造林以后林帶生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)情況,為生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供更多的理論依據(jù)。

本項目組曾于2011年在北京市順義區(qū)南彩鎮(zhèn)開展過關(guān)于農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)蜘蛛群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境關(guān)系的研究,該區(qū)域于2012年實施退耕還林,退耕還林以前由輪作種植冬小麥、玉米的農(nóng)作物田和毗鄰農(nóng)田北邊的非作物生境林帶——毛白楊Populustomentosa-圓柏Sabinachinensis-旱柳SalixmatsudanaKoidz間種混交林組成,退耕還林將原有耕地轉(zhuǎn)變?yōu)樯教伊諴runusdavidianaFranch(退耕還林林帶)。本研究采用陷阱法對退耕還林2年和3年后的地面蜘蛛種群密度和種群多樣性進行調(diào)查,以從該層面評價退耕還林對生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響進程及特點。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

北京市順義區(qū)位于北京市東北部,順義城區(qū)距北京市中心30 km。全境屬溫帶大陸性半濕潤季風(fēng)氣候,四季分明。年平均氣溫11.5℃,年日照時數(shù)達2746 h,無霜期195 d左右,年相對濕度58%,年均降雨量610 mm。順義所處平原為河流洪水?dāng)y帶沉積物質(zhì)造成,表面堆積物主要是砂、亞砂土,面積占95.7%[22]。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2014、2015年3月下旬到9月中旬在北京市順義區(qū)南彩鎮(zhèn)(116°40′E,40°14′ N)進行,試驗區(qū)域總面積約10 hm2(東西向?qū)?00 m×南北向長500 m),其中退耕還林林帶東西向?qū)?00 m×南北向長450 m；非作物生境林帶東西向長200 m×南北向?qū)?0 m。

原非作物生境林帶(林帶a)南北行距5 m,東西株距2 m,林齡15a,由毛白楊、圓柏、旱柳組成,毛白楊平均高度12 m,平均胸徑0.35 m；圓柏平均高度4 m；旱柳平均高度10 m,平均胸徑0.25 m。陷阱設(shè)置9組,按3×3布局均勻排布在林帶內(nèi),每組陷阱由4個單獨的容器排在1 m×1 m樣方內(nèi)。

退耕還林林帶(林帶b),林齡為3a,種植山桃,山桃平均高度2.5 m,平均胸徑0.13 m,東西株距3.5 m,南北株距2.5 m。陷阱排列及數(shù)量與林帶a相同。

1.3 地面蜘蛛采集方法

對地面蜘蛛的調(diào)查采用陷阱法,將一次性塑料杯埋入地下,塑料杯杯口與地面持平,每個陷阱的上方用鐵絲固定另外一只塑料杯作為頂棚以遮擋雨水；杯口直徑為7cm,杯底直徑5cm,杯深8cm,容積約為200ml。陷阱溶液為白糖、食醋、酒精與水其重量比例約為1∶2∶2∶20。

每10天收集1次陷阱容器中的蜘蛛,并轉(zhuǎn)移到75%的酒精中保存,根據(jù)相關(guān)資料[23- 24]進行鑒定,所有成年蜘蛛鑒定到種,幼蛛鑒定到屬。統(tǒng)計其種類與數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

根據(jù)Berger-Parker的優(yōu)勢度指數(shù)(D)[25]的計算結(jié)果對物種的優(yōu)勢等級進行劃分,計算公式為：

D=Nmax/N

將其劃分為5個等級：D≥0.1時為優(yōu)勢種；0.05≤D<0.1時為豐盛種；0.01≤D<0.05時為常見種；當(dāng)0.001 ≤D<0.01時為偶見種；當(dāng)D<0.001時為稀少或罕見種。

用記錄到的地面蜘蛛物種數(shù)表示地面蜘蛛群落豐富度。

使用Shannon-Wiener(1949)的多樣性指數(shù)(H′)[26- 27]評估每個林帶內(nèi)地面蜘蛛群落的多樣性程度,計算公式為：

式中，n為群落中的物種數(shù),Pi為群落中第i個物種的數(shù)量(Ni)與所有物種總數(shù)(N0)的比值,在此基礎(chǔ)上,使用Pielou的均勻性指數(shù)(E)[28]反映林帶地面蜘蛛群落的均勻度,公式如下：

以每平方米內(nèi)4個陷阱采集到的地面蜘蛛總數(shù)進行數(shù)據(jù)分析,使用SPSS 20.0對分析數(shù)據(jù)進行正態(tài)檢驗,當(dāng)數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布時對數(shù)據(jù)進行獨立樣本T檢驗,當(dāng)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時,使用非參數(shù)獨立樣本Mann-Whitney U檢驗；顯著性標(biāo)準(zhǔn)為P<0.05。用GraphPad Prism 5進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 退耕還林后地面蜘蛛類群組成

2014年在調(diào)查樣地內(nèi)共采集蜘蛛標(biāo)本1465頭,經(jīng)鑒定,分別隸屬于8科18屬32種。其中白紋舞蛛AlopecosaalbostriataGrube(40.41%)、星豹蛛PardosaastrigeraL.Koch(20.89%)、利氏平腹蛛GnaphosalicentiSchenkel(10.10%)是優(yōu)勢種,赫氏豹蛛P.hediniSchenkel(9.42%)為豐盛種,鞍形花蟹蛛XysticusephippiafusSimon(4.64%)、三斑花蟹蛛X.pseudobliteusSimon(2.32%)、奇異獾蛛TrochosaruricolaDegeer(1.77%)、中華平腹蛛G.sinensisSimon(1.64%)、亞洲狂蛛ZelotesasiaticusBoes.et Str(1.02%)、利氏舞蛛A.licentiSchenkel(1.02%)、赫氏花蟹蛛X.hediniSchenkel(1.02%)為常見種。

2015年調(diào)查樣地內(nèi)共采集蜘蛛標(biāo)本2186頭,經(jīng)鑒定,分別隸屬于10科25屬45種。其中白紋舞蛛(33.76%)、利氏平腹蛛(15.23%)、赫氏豹蛛(10.84%)、星豹蛛(10.80%)是優(yōu)勢種,鞍形花蟹蛛(4.43%)、奇異獾蛛(3.84%)、利氏舞蛛(3.34%)、三斑花蟹蛛(2.83%)、陰溝瘤蛛OedothoraxfemineaBoes. et Str(2.10%)、亞洲狂蛛(1.69%)、中華平腹蛛(1.69%)、赫氏花蟹蛛(1.24%)、大衛(wèi)狂蛛Z.davidiSchenkel(1.19%)為常見種。各樣地內(nèi)不同林帶采集到的地面蜘蛛的種類及數(shù)量見表1。

表1 2014—2015年原非作物生境林帶和退耕還林林帶地面蜘蛛物種組成

1)林帶a：原非作物生境林帶；2)林帶b：退耕還林林帶；3) 每年林帶a和林帶b在調(diào)查期間所有樣點捕獲的每個蜘蛛物種的個體數(shù)量；4)括號內(nèi)的數(shù)表示每個物種的數(shù)量在每年調(diào)查期間捕獲蜘蛛總量中所占的百分比對退耕還林前[29]和退耕還林后在該樣地采集到的地面蜘蛛種類數(shù)量進行比較,在退耕還林初期,采集到的地面蜘蛛的科、屬數(shù)量先減少后增加,而地面蜘蛛的種類數(shù)量則逐年增加(表2)。

表2 退耕還林前后采集到的地面蜘蛛科、屬、種數(shù)量統(tǒng)計表

2.2 退耕還林前后地面蜘蛛群落相似度

分別對退耕還林以前(2011年)和退耕還林以后第2年(2014年)、第3年(2015年),在林帶a和林帶b兩種生境中采集到的地面蜘蛛的豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)進行比較,結(jié)果顯示：2011年非作物生境林帶和農(nóng)田中地面蜘蛛類群的豐富度不存在顯著差異,2014年林帶a中地面蜘蛛的豐富度極顯著高于林帶b(P<0.01),2015年林帶a中蜘蛛的豐富度顯著高于林帶b(P<0.05)。對多樣性指數(shù)進行比較,2011年中兩個林帶的多樣性指數(shù)不存在顯著性差異,2014和2015年林帶a中地面蜘蛛的多樣性指數(shù)極顯著高于林帶b(P<0.01)。退耕還林前后,3a中兩個林帶的均勻性指數(shù)都不存在顯著性差異(圖1)。

圖1 退耕還林前后兩種生境中采集到的地面蜘蛛豐富度、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)(Mean±SE)Fig.1 Average values of ground-dwelling spider species richness, diversity index and evenness index in the studied habitats before and after GGP(Mean±SE)

2.3 退耕還林后地面蜘蛛種群動態(tài)

2014年3月底到9月中旬地面蜘蛛在林帶a的平均活動密度顯著高于林帶b(P<0.05)。在調(diào)查期間,5月30日、6月10日和6月20日林帶a中收集到的蜘蛛數(shù)量顯著高于林帶b(P<0.05)。從5月10日開始,林帶a中蜘蛛的密度逐漸增加,并且在6月中旬達到峰值(20.41±3.10)頭/m2,達到峰值以后林帶a中蜘蛛的活動密度逐漸降低；林帶b中蜘蛛的活動密度從6月10日以后開始逐漸升高,在7月中上旬達到峰值(12.00±1.91)頭/m2,隨后密度也逐漸降低。7月30日的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)陷阱受到了嚴(yán)重的人為破壞,所以林帶a和林帶b中收集到的蜘蛛的數(shù)量出現(xiàn)了明顯的波動(圖2)。

圖2 2014年兩種林帶中地面蜘蛛的活動密度變化(Mean±SE)Fig.2 Ground-dwelling spider density variation in two types of forests in 2014(Mean±SE)

2015年3月底到9月中旬地面蜘蛛在林帶a中的平均活動密度顯著高于林帶b(P<0.05)。在每一次調(diào)查中,林帶a和林帶b的地面蜘蛛活動密度沒有顯著性差異。自3月開始兩個林帶中地面蜘蛛活動密度變化趨勢相近,從5月13日開始,兩個林帶中蜘蛛的密度逐漸增加,并且同時在7月中旬達到峰值(林帶a：(21.09±4.10)頭/m2；林帶b：(17.87±5.00)頭/m2),達到峰值以后林帶b中地面蜘蛛的活動密度逐漸降低,林帶a中地面蜘蛛的活動密度在7月下旬出現(xiàn)波動,在8月上旬,新建林帶中山桃第一次結(jié)果,大量山桃掉落,腐爛變質(zhì)并且堵塞陷阱,退耕還林林帶中采集到的地面蜘蛛數(shù)量很少,兩個林帶中地面蜘蛛的活動密度降到最低(林帶a：(1.25±0.36)頭/m2；林帶b：(0.68±0.09)頭/m2),地面蜘蛛在8月下旬、9月上旬在林帶a中的活動密度回升,在林帶b中維持較低活動密度(圖3)。

圖3 2015年兩種林帶中地面蜘蛛的活動密度變化(Mean±SE)Fig.3 Ground-dwelling spider density variation in two types of forests in 2015(Mean±SE)

3 討論

退耕還林對生境的改變是深刻的,其對景觀改變的同時相關(guān)的動物類群也受到影響。2012年退耕還林以后,原有的蜘蛛類群發(fā)生了改變。園蛛科、卷葉蛛科、肖蛸蛛科和球腹蛛科在2014和2015年沒有被采集到,這類蜘蛛因在作物的枝葉間結(jié)網(wǎng)而具有農(nóng)田蜘蛛屬性[30]。退耕還林以后新采集到并且數(shù)量較多的皿蛛科蜘蛛,該類群多出現(xiàn)在山區(qū)灌木叢或山坡的雜草間[30]。與Fuller等[31]對退耕還林7a以后地面蜘蛛的研究結(jié)果一致,退耕還林初期,生境調(diào)整使地面蜘蛛的種類數(shù)量增加。

在地面蜘蛛種群豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)方面,退耕還林以后第2年多樣性指數(shù)和豐富度都存在極顯著差異,退耕還林以后第3年多樣性指數(shù)仍存在極顯著差異,但豐富度變?yōu)轱@著性差異。這個結(jié)果反映了退耕還林初期,隨著年份的增加地面蜘蛛群落穩(wěn)定性的變化。退耕還林以后第2年和第3年新建林帶中地面蜘蛛類群都仍處于群落重建階段,但相較于退耕還林以后第2年,退耕還林第3年地面蜘蛛群落穩(wěn)定性增加。

退耕還林后第2年,兩個林帶中地面蜘蛛種群動態(tài)的峰值存在近1個月的時間差,但退耕還林后第3年兩個林帶中地面蜘蛛的活動密度變化趨勢相近,大部分時間都呈現(xiàn) “同增同減”,并且峰值相重合。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,非作物生境對維持天敵種類和數(shù)量所發(fā)揮著重要的功能和作用[32- 34],對局部農(nóng)田進行生境調(diào)整以后,單一作物生境的消失,農(nóng)田害蟲失去了適宜的生存環(huán)境,森林害蟲逐漸通過遷移在新的林帶中定殖,原非作物生境在不同生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能也逐漸發(fā)生變化。退耕還林后第3年,成熟林帶和新建林帶相互作用,兩個林帶的異質(zhì)性逐漸降低,地面蜘蛛活動密度時間動態(tài)逐漸趨于一致,新建林帶的成熟度增加。

本研究顯示,退耕還林以后,地面蜘蛛對生境變化表現(xiàn)出了較大的適應(yīng)性差異。雖然部分農(nóng)田蜘蛛消失,但地面蜘蛛種類數(shù)量增加。退耕還林后第3年,新建林帶中的地面蜘蛛雖然仍處于種群重建階段,但較退耕還林后第2年地面蜘蛛在新建林帶的種群穩(wěn)定性增加。針對退耕還林對地面蜘蛛類群變化的持續(xù)研究有助于了解平原地區(qū)生物群落應(yīng)對變化的過程和變化趨勢,對于農(nóng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的研究具有積極作用。

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Effects of returning farmland to forests on a ground-dwelling spider (Araneae)community

YAO Runzhi1, ZHOU Zaibao2, YAN Guozeng2,*, TIAN Zuobao3, WANG Shuo4, LI Kai1

1SchoolofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2BeijingMunicipalForestryProtectionStation,Beijing100029,China3ShunyiForestryProtectionStation,BeijingForestryBureau,Beijing101300,China4BeijingDadongliuNursery,Beijing102211,China

The spatial extent of plantation forests continued to increase after the Grain for Green Project (GGP) started in January 2002 in China, with more than 20 thousand km2forests developed from 1999 to 2008 throughout the entire country. From 2012 to 2014, the purpose of Beijing′s plain reforestation project was to increase the spatial extent of the forest area in the administrative sub-units that make up the city of Beijing with a plains habitat. In the GGP, one third of the farmland in this region has been replanted with trees to increase the extent of the green area and improve the environment. However, considerable controversy remains related to whether afforestation can effectively result in the conservation of biological diversity. The objective of this study is to explore the effects of afforestation on the ground-dwelling spider community and evaluate the effects of the GGP on the ecosystem and biodiversity during afforestation. From March to September 2014 and 2015, pitfall traps were used to collect ground-dwelling spiders every 10 days in habitats that had been returned to forests from farmland for 2 and 3 years, respectively, in Shunyi District, Beijing. Ground-dwelling spider communities were compared between two adjacent habitats, a former non-crop habitat and an afforested habitat. A total of 18 pitfall traps were placed in the same randomly selected pattern in both habitats. During the investigations, we collected a total of 1465 individuals from eight families, 18 genera and 32 species in 2014, and a total of 2186 individuals from 10 families, 25 genera and 45 species in 2015. Afforestation within the study sites had a positive effect on ground-dwelling spider diversity over the first 3 years. The species of ground-dwelling spiders present changed with afforestation; total species richness increased and some of the farmland spiders were not found in afforested habitats. In 2014, species richness and a diversity index of ground-dwelling spiders in former non-crop habitats were significantly higher than in afforested habitats (P<0.01). In 2015, the diversity index in former non-crop habitats was still significantly higher than in afforested habitats (P<0.01), while species richness in former non-crop habitats was significantly higher than in afforested habitats (P<0.05). An evenness index in the two habitats was not significantly different in both 2014 and 2015. In the second year after afforestation, the peak of the ground-dwelling spider activity density in former non-crop habitats occurred in mid-June, which was 1 month earlier than that in the afforested habitat. In the third year after afforestation, the ground-dwelling spider activity density exhibited similar trends in both habitats; that is, in both habitats the peak of activity density occurred at the same time in early July. The results show that in the first years of habitat alteration, the ground-dwelling spider community in the afforested habitat was still in a stage of community reconstruction, and the community′s stability increased year by year. Returning farmland to forests influenced the original farmland ecosystem through changes in the vegetation type, structure and management practices. As the forests mature, additional effects on spider species at the site are expected because of changes in light conditions, microclimate, vegetation and so on. Therefore, the effects of returning farmland to forests on the ground-dwelling spider community will need further study over time. The aim of this study is to determine whether afforestation contributed to enhancing biodiversity and conservation. Studying the process of change in biological communities after habitat alteration is of great theoretical significance.

activity density; community stability; ground-dwelling spider; pitfall trap; returning farmland to forests

北京市林業(yè)有害生物天敵新技術(shù)研究與應(yīng)用(2016-HXFWBHQ-LK-01)

2016- 01- 06;

2016- 06- 12

10.5846/stxb201601060036

*通訊作者Corresponding author.E-mail: linbaozhankjk@126.com

姚潤枝,周在豹,閆國增,田作寶,王朔,李凱.退耕還林對地面蜘蛛種群的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(22):7393- 7400.

Yao R Z, Zhou Z B, Yan G Z, Tian Z B, Wang S, Li K.Effects of returning farmland to forests on a ground-dwelling spider (Araneae) community .Acta Ecologica Sinica,2016,36(22):7393- 7400.