齊海坤，嚴(yán)根土，王 寧，蘇桂蘭，楊 杰，周 紅，許慶華，黃 群

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng) 455000）

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株型育種在機(jī)采棉應(yīng)用中的研究進(jìn)展

齊海坤，嚴(yán)根土，王 寧，蘇桂蘭，楊 杰，周 紅，許慶華，黃 群

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng) 455000）

摘 要：近年來(lái)由于機(jī)采棉的迅速發(fā)展，很多育種家和栽培家圍繞棉花機(jī)器采摘的適宜農(nóng)藝性狀做了大量的研究，而株型育種是棉花機(jī)械化生產(chǎn)的重要研究?jī)?nèi)容之一，文章通過(guò)綜述前人在株型育種中由常規(guī)育種到分子育種的發(fā)展歷程及在機(jī)采棉應(yīng)用中的研究現(xiàn)狀，為進(jìn)一步研究機(jī)采棉在株型育種方面提供一定的理論基礎(chǔ)和借鑒。

關(guān)鍵詞：株型育種 機(jī)采棉 研究進(jìn)展

棉花在我國(guó)種植面積約533萬(wàn)hm2，占世界種植面積的15%［1］，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有很重要的地位，是人民生活中不可缺少的重要物資。然而近年來(lái)，由于棉花管理繁瑣，需要大量的人力物力，且農(nóng)資成本高，致使棉花生產(chǎn)成本增加、經(jīng)濟(jì)效益差，致使農(nóng)民出現(xiàn)能種其它作物就絕不種棉花的想法，棉花種植面積逐漸下降。因此，棉花生產(chǎn)必須轉(zhuǎn)向簡(jiǎn)化生產(chǎn)，減少在種植成本上的投資。機(jī)械化生產(chǎn)棉花可以省時(shí)省工，成了人們的迫切需求，棉花生產(chǎn)全程機(jī)械化是實(shí)現(xiàn)快樂(lè)植棉的根本出路［2］。在眾多的適宜機(jī)采棉花性狀研究中，株型育種是棉花機(jī)械化生產(chǎn)的重要研究?jī)?nèi)容之一，該文通過(guò)綜述前人對(duì)株型育種在機(jī)采棉應(yīng)用中的研究現(xiàn)狀，為進(jìn)一步研究機(jī)采棉在株型育種方面提供一定的理論基礎(chǔ)和借鑒。

1 機(jī)采棉株型要求

機(jī)采棉技術(shù)可以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)目的，棉花品種、田間管理、栽培模式、籽棉儲(chǔ)運(yùn)、化學(xué)脫葉（催熟）等影響其技術(shù)成果［3］。棉花株型包括棉株結(jié)鈴形式和生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)。主莖高度，營(yíng)養(yǎng)枝和果枝個(gè)數(shù)及長(zhǎng)度，果枝間的主軸節(jié)間長(zhǎng)度，果枝始節(jié)高度等是株型的主要構(gòu)成成分［4］。陸地棉影響機(jī)械采收和栽培措施的株型因子包括主莖葉片數(shù)、株高、果枝數(shù)、果枝類(lèi)型、葉枝數(shù)等。前人對(duì)棉花株型研究的較多，如果枝始節(jié)高度≥20 cm，兩個(gè)果枝的間距10～11 cm，棉株高度80～100 cm［6］。棉株太矮，果枝間距過(guò)小，棉鈴間距太近，影響機(jī)采效果；棉株長(zhǎng)的太高，養(yǎng)分供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)大于生殖生長(zhǎng)，棉鈴貪青晚熟。因此機(jī)采棉對(duì)棉花株型的要求較高，需要進(jìn)行全面系統(tǒng)的研究。

2 常規(guī)株型育種

常規(guī)株型育種是育種的一個(gè)部分，其傳統(tǒng)育種方法主要包括選擇育種、有性雜交育種（又稱(chēng)組合育種或重組育種）、雜種優(yōu)勢(shì)育種、物理及化學(xué)誘變育種、離體組織培養(yǎng)育種（包括花藥及花粉單倍體育種、原生質(zhì)體融合或體細(xì)胞雜交等）［7］。

2.1 選擇育種

選擇育種（selection breeding）是現(xiàn)有品種在種植過(guò)程中產(chǎn)生與本身性狀表現(xiàn)出明顯區(qū)別的現(xiàn)象，篩選有利突變體并通過(guò)鑒定改良成新的品種［8］。轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉萬(wàn)豐201、冀豐106、邯棉802、冀122周棉6 號(hào)等就是經(jīng)過(guò)多年南繁北育連續(xù)選擇并結(jié)合其他主要性狀（株高、株型、莖稈粗壯、葉片大小、鈴型）定向選擇培育出的。在常規(guī)育種中可以根據(jù)機(jī)采棉的要求選擇合適的株型，使選育目標(biāo)明確，但在大田中尋找自然產(chǎn)生的變異頻率很低，因此選擇機(jī)會(huì)較少。

2.2 有性雜交育種

有性雜交育種（sexual cross breeding）或重組育種（combination breeding）是首先確定選育目標(biāo)，將兩個(gè)親本各自持有的優(yōu)良性狀通過(guò)人工雜交的方法組合到雜種中，對(duì)其后代進(jìn)行目標(biāo)性狀選擇，獲得具有目標(biāo)性狀且遺傳穩(wěn)定的新品種［9］。雜交方法分單交、雙雜交、回交，復(fù)式雜交，多父本雜交等［10］。新陸早13號(hào)，株型塔型，Ⅱ式果枝較緊湊，莖稈粗壯茸毛多，就是采用早熟和抗病親本進(jìn)行有性雜交而成。但由于雜交種后代會(huì)產(chǎn)生分離，從而增加育種年限。

2.3 雜種優(yōu)勢(shì)育種

雜種優(yōu)勢(shì)育種（heterosis breeding）是在F1的體質(zhì)、繁殖和適應(yīng)方面表現(xiàn)出超出親本的現(xiàn)象，并利用其優(yōu)勢(shì)。梁哲軍等［11］提出，合理株型（外在高光效）+高效光合（內(nèi)部高光效）+雜種優(yōu)勢(shì)的技術(shù)路線(xiàn)，為棉花高光效育種提供參考。利用雜種優(yōu)勢(shì)較易將高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗逆三者結(jié)合起來(lái)，能集中兩種親本的優(yōu)勢(shì)，且組合選配周期短，能較快滿(mǎn)足各方面的需要［12］。但目前我國(guó)雜交棉種主要是人工制種，耗費(fèi)大量的人力財(cái)力，增加了育種成本。

通過(guò)我們多N鎮(zhèn)黨員隊(duì)伍現(xiàn)狀分析發(fā)現(xiàn)無(wú)論是從年齡結(jié)構(gòu)、性別比例、學(xué)歷情況都與全國(guó)相比存在不小的問(wèn)題，老齡化嚴(yán)重、女性黨員比例和學(xué)歷偏低的現(xiàn)象不容忽視。

2.4 誘變育種

誘變育種（mutation breeding）指將現(xiàn)有的品種，通過(guò)物理、化學(xué)及生物等誘變產(chǎn)生遺傳物質(zhì)變異，從而改良品種性狀。20世紀(jì)以來(lái)，我國(guó)在誘變育種方面也取得了很大的進(jìn)步，經(jīng)過(guò)反復(fù)的實(shí)驗(yàn)培育出兩個(gè)棉花新品系F2-40和F2-55［13］，為甘肅河西走廊棉花自然生態(tài)條件下優(yōu)質(zhì)棉品種選育奠定了基礎(chǔ)。在株型方面，從中長(zhǎng)果枝型的岱字棉15號(hào)選育出有限果枝類(lèi)型適于密植的早熟豐產(chǎn)的新品系輻003。福射育種一般能在3～4代獲得穩(wěn)定的新品系，特別是當(dāng)品種的某些有益性狀和不良性狀聯(lián)系在一起時(shí)，輻射育種有利于打破這種連鎖，使一個(gè)優(yōu)良品種的某一劣性容易得到改良。但誘變育種很難對(duì)后代突變頻率和類(lèi)型做出預(yù)測(cè)，且對(duì)單一性狀改良有效，很難同時(shí)改良多個(gè)性狀。

2.5 離體組織培養(yǎng)育種

離體組織培養(yǎng)育種（tissue culture and breeding）是在無(wú)菌的條件下，將外植體培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上，在培養(yǎng)條件適宜的情況下長(zhǎng)成完整的植株［14］。陳妹幼［15］以幾個(gè)陸地棉品種（系）的下胚軸為外植體，試圖構(gòu)建一種快速高效的體細(xì)胞再生植株的技術(shù)體系。

總之，常規(guī)育種方式多樣，可以根據(jù)不同的選育目標(biāo)采取不同的方法，且其育種過(guò)程中不需要高端儀器，適宜范圍廣，無(wú)論是科研單位還是地方育種家都可以用此法選育新品種［16］。以往老育種家們只需一把尺子一桿秤就是其最真實(shí)的寫(xiě)照。但是常規(guī)育種也有很多不足，在提高產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性上仍存在局限性，常規(guī)育種培育新品種的周期較長(zhǎng)，要求試驗(yàn)田的面積也較大，需要的人工也多。因此，別墅等［17］指出利用常規(guī)技術(shù)與分子育種技術(shù)相結(jié)合培育品種是解決棉花問(wèn)題的有效措施。

3 分子輔助株型育種

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，分子育種技術(shù)在棉花育種方面發(fā)展突飛猛進(jìn)。利用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)現(xiàn)有的育種材料在DNA水平上進(jìn)行性狀鑒定、識(shí)別、轉(zhuǎn)移、選擇和重組，達(dá)到優(yōu)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，培育出更適合農(nóng)民生產(chǎn)的品種，為社會(huì)增添經(jīng)濟(jì)效益。其中基因工程育種（geneticengineeringbreeding）和標(biāo)記輔助選擇（MAS=Marker-assisted Selection）是現(xiàn)代育種技術(shù)的兩項(xiàng)基本內(nèi)容（M.E.Sorrells 和W.A.Wilson）。

3.1 基因工程育種

3.2 分子輔助育種

分子輔助育種是將遺傳標(biāo)記與目標(biāo)基因緊密連鎖分析，把含有目標(biāo)基因的個(gè)體從群體中分離出來(lái)，達(dá)到有目的性的選擇加速育種進(jìn)程［20］。

3.2.1 遺傳標(biāo)記的類(lèi)型

遺傳標(biāo)記是用作標(biāo)記的基因，包括形態(tài)學(xué)標(biāo)記（morphological marker）、生物化學(xué)標(biāo)記（biochemical marker）、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記（cytological marker）、免疫學(xué)標(biāo)記（Immune Genetic Markers）和分子標(biāo)記（molecular marker）五種類(lèi)型。形態(tài)學(xué)標(biāo)記是指那些能夠明確顯示遺傳多態(tài)的外觀(guān)性狀，如株高、果枝始節(jié)高度，營(yíng)養(yǎng)枝個(gè)數(shù)等的相對(duì)差異，孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳定律就是應(yīng)用豌豆的種皮顏色為標(biāo)記。細(xì)胞學(xué)標(biāo)記指對(duì)處理過(guò)的生物個(gè)染色體核型和帶型進(jìn)行分析，包括染色體缺失、重復(fù)、易位、倒位等。生物化學(xué)標(biāo)和免疫學(xué)標(biāo)記主要在動(dòng)物方面應(yīng)用的比較多。分子標(biāo)記是從DNA水平遺傳多態(tài)性分析個(gè)體間核苷酸序列變異的標(biāo)記，是目前應(yīng)用較廣的標(biāo)記方法。

3.2.2 分子標(biāo)記類(lèi)型

分子標(biāo)記可分為三大類(lèi)。第一類(lèi)包括以分子雜交為核心的限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記（Restriction fragment length polymorphism，RFLP），DNA指紋技術(shù)，原位雜交等；第二類(lèi)包括以PCR反應(yīng)為核心的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記（Random amplification polymorphism DNA，RAPD），簡(jiǎn)單序列重復(fù)標(biāo)記（Simple sequence repeat，SSR），擴(kuò)展片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記（Amplified fragment length polymorphism，AFLP），序標(biāo)位（Sequence tagged sites，STS），序列特征化擴(kuò)增區(qū)域（Sequence charactered amplified region，SCAR）等；第三類(lèi)包括單核苷酸多態(tài)性（Single nuleotide polymorphism，SNP），表達(dá)序列標(biāo)簽（Expressed sequences tags，EST）等新型標(biāo)記。

分子標(biāo)記指?jìng)€(gè)體間核酸序列內(nèi)堿基變異，反映出生物個(gè)體或種群間基因組中某種差異的特異性DNA片段。生物主要的遺傳物質(zhì)是穩(wěn)定且擁有遺傳變異的DNA，因而與其它遺傳標(biāo)記相比，分子標(biāo)記有多態(tài)性高，穩(wěn)定遺傳不受組織類(lèi)別、發(fā)育時(shí)期和環(huán)境條件的影響。分子標(biāo)記輔助選擇育種是從基因方面選擇，這就彌補(bǔ)了一些表現(xiàn)型差異不明顯的鑒定困難，而且允許早期選擇，可進(jìn)行無(wú)損害的性狀評(píng)價(jià)和選擇，提高回交育種效率優(yōu)點(diǎn)［21］。

3.2.3 棉花遺傳圖譜構(gòu)建

分子標(biāo)記技術(shù)已在農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)與應(yīng)用研究領(lǐng)域開(kāi)始應(yīng)用，特別是在構(gòu)建分子遺傳圖譜和標(biāo)記目的性狀基因方面取得了很大的進(jìn)展。1980年Bostein首先提出了利用RFLP標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜的設(shè)想，1987年Donis-Keller發(fā)表了第一張人類(lèi)的RFLP連鎖圖，此后許多植物的RFLP圖譜陸續(xù)問(wèn)世。1990年Willianms和Welsh各自獨(dú)立發(fā)明了基于PCR的DNA多態(tài)檢測(cè)技術(shù)。1995年P(guān)ieter Vos發(fā)明了AFLP分子標(biāo)記技術(shù)。隨著SSR分子標(biāo)記和SNP分子標(biāo)記的問(wèn)世，越來(lái)越多的生物有了遺傳圖譜，且圖譜上的標(biāo)記也越來(lái)越密。目前所有重要的農(nóng)作物已建立了遺傳圖譜。1994年Reinish首次應(yīng)用RFLP標(biāo)記構(gòu)建了705個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，分布41個(gè)連鎖群，總長(zhǎng)4 675 cm的圖譜。2015年雷蒙德氏棉D(zhuǎn)基因組和亞洲棉A基因組測(cè)序結(jié)果公布，加速了分子育種的進(jìn)程。

3.2.4 QTL基因定位

QTL指性狀座位或者性狀基因座，是控制性狀的基因在基因組中的位置。在分子育種中具有十分重要的研究意義。其原理是在分離群體中構(gòu)建較高密度、均勻分布全基因組的分子標(biāo)記連鎖圖。通過(guò)構(gòu)建分離群體的遺傳圖譜和調(diào)查分離群體的田間性狀，得到基因型和表型數(shù)據(jù)，并對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在分子標(biāo)記連鎖圖中定位出將決定數(shù)量性狀的QTL。

目前QTL定位方法有很多種，包括單標(biāo)記或單點(diǎn)分析、區(qū)間作圖、帶有背景控制的區(qū)間作圖等［22］。單標(biāo)記法（Single marker analysis）是最簡(jiǎn)單的分析標(biāo)記與性狀關(guān)聯(lián)的方法，通過(guò)比較不同標(biāo)記基因型均值間的差異顯著性來(lái)檢驗(yàn)QTL的存在。單標(biāo)記法在20世紀(jì)80年代初應(yīng)用得較多。區(qū)間作圖法（Interval Mapping，IM）是以飽和連鎖圖譜為基礎(chǔ)，在判斷某一特定位置是否存在QTL時(shí)，同時(shí)利用該位置所在區(qū)間上左右兩端相鄰標(biāo)記的信息。帶有背景控制的區(qū)間作圖包括復(fù)合區(qū)間作圖（CompositeInterval Mapping，CIM）和完備區(qū)間作圖（inclusive composite interval mapping，ICIM），是通過(guò)引入其他標(biāo)記作為協(xié)變量，消除區(qū)間以外QTL對(duì)作圖區(qū)間的影響。不同的背景標(biāo)記選擇對(duì)CIM的結(jié)果影響較大，ICIM簡(jiǎn)化了CIM中控制背景遺傳變異過(guò)程，提高了QTL的檢測(cè)功效。

利用QTL定位的方法來(lái)研究棉花的數(shù)量性狀已經(jīng)十分普遍。目前常用的作圖群體有F2群體、BC群體、DH群體、RIL群體、近等基因系群體、染色體片段代換系群體等。棉花數(shù)量性狀QTL定位在產(chǎn)量性狀、纖維品質(zhì)、抗病等方面的研究較多，在株型方面較少。2009年秦永生等［23］利用陸地棉中28以及陸地棉湘雜棉2號(hào)兩個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種構(gòu)建F2作圖群體，并利用該群體構(gòu)建了具有245個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，總遺傳距離為1 847.81 cM的遺傳圖譜。利用該圖譜對(duì)于3個(gè)環(huán)境的表型數(shù)據(jù)，包括株高、果枝數(shù) 等性狀進(jìn)行QTL定位。在中28群體中利用平均值共定位出16個(gè)QTL，在湘雜棉2號(hào)群體中定位出20個(gè)。2012年，努斯熱提-吾斯曼［24］利用新早陸33和TM-1構(gòu)建F2作圖群體，并構(gòu)建了120個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，覆蓋的遺傳距離142.05 cM，利用該圖譜對(duì)果枝始節(jié)高度、節(jié)間長(zhǎng)度、果枝始節(jié)節(jié)位等株型性狀定位出9個(gè)QTL位點(diǎn)。

4 結(jié)論與展望

近年來(lái)棉花育種應(yīng)用研究發(fā)展很快，同其他作物一樣，棉花由常規(guī)育種已發(fā)展到與分子標(biāo)記輔助育種相結(jié)合的綜合應(yīng)用，在纖維品種改良、抗病蟲(chóng)、抗逆育種等方面均取得進(jìn)展。但是目前我國(guó)適應(yīng)機(jī)采棉的品種并不多，往往是纖維品質(zhì)和株型不能同時(shí)達(dá)到機(jī)采要求，從而不能得到廣泛的應(yīng)用。所以在滿(mǎn)足高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)上，仍需要不斷改良棉花的株型；此外在注重機(jī)采的同時(shí)，也應(yīng)加強(qiáng)簡(jiǎn)化栽培過(guò)程，如選育營(yíng)養(yǎng)枝少的材料，使其在噴打葉片脫落劑后不至于掛很多葉片。綜上所述，隨著機(jī)采棉技術(shù)日漸成熟，株型育種必將在棉花育種研究中發(fā)揮越來(lái)越重要的作用。

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