孫正美，高玉堯，徐建欣，劉實忠

(1.海南大學 農(nóng)學院，海南 海口 570288； 2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院 湛江實驗站，廣東 湛江 524013；3.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院廣州實驗站，廣東 廣州 510140)

GA3對橡膠草生理特性及開花的影響

孫正美1，高玉堯2，徐建欣2，劉實忠3*

(1.海南大學 農(nóng)學院，海南 海口 570288； 2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院 湛江實驗站，廣東 湛江 524013；3.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院廣州實驗站，廣東 廣州 510140)

以橡膠草葉片為試材，噴施不同質量濃度[0 mg/L (CK)、50 mg/L (T1)、100 mg/L(T2)、150 mg/L(T3)、200 mg/L(T4)、300 mg/L(T5)、600 mg/L(T6)]赤霉素(GA3)，研究其對橡膠草葉片葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、酶活性、開花及主要開花性狀的影響。結果表明：葉片噴施GA3后，隨著時間的推移，各處理葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量整體上呈逐漸上升趨勢，但上升幅度較小，且CK最高；GA3處理均使葉片SOD、POD、CAT活性下降，其中，T3的酶活性較其他處理低，T3葉片SOD活性在處理后10 d與CK相差最大，活性下降25.39%，活性最低峰時較CK下降11.81%；T3葉片CAT活性處理后10 d與CK相差最大，活性下降77.66%，活性最高峰時較CK下降44.00%；T3葉片POD活性在處理后20 d與CK相差最大，活性下降75.17%，處理后60 d與CK相差最小，POD活性下降32.13%。隨著GA3質量濃度的增加，各處理營養(yǎng)生長期時間延長，開花推遲，花期縮短；花葶高度和花葶粗均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，開花數(shù)則呈下降趨勢；而花直徑差異不顯著，但均與CK差異顯著。綜上，外施一定質量濃度的GA3對橡膠草花葶高、花葶粗、花直徑生長均有一定的促進作用，且質量濃度為150 mg/L時促進效果最佳。

橡膠草； 赤霉素； 葉綠體色素含量； 酶活性； 開花

橡膠草(Taraxacumkok-saghyzRodin)又稱俄羅斯蒲公英(Russian dandelion)，為多年生宿根草本植物，也是一種天然的產(chǎn)膠植物[1-2]。我國新疆、西北、華北、東北等地均有栽培，哈薩克斯坦及歐洲也有分布[3]。因其根部提取的橡膠，與巴西橡膠樹中提取的天然橡膠在結構和性能上都非常相似，所以被認為是最理想的天然橡膠替代資源[4]，在橡膠生產(chǎn)中具有一定的發(fā)展前景。目前，有關橡膠草的研究主要集中在大田栽培[5]、組織培養(yǎng)[6-8]及分子生物學[9-11]等方面。赤霉素(GA3)作為植物生長調節(jié)劑，對植物的生長發(fā)育及開花有一定的調節(jié)作用[12-14]，而有關外施GA3對橡膠草生理及開花影響方面鮮有報道。為此，通過對橡膠草葉片噴施不同質量濃度GA3，研究其對橡膠草生理特性及開花的影響，以期為橡膠草栽培管理提供理論依據(jù)，為生產(chǎn)中對橡膠草進行花期調控提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為2012年3月于新疆伊犁哈薩克自治州采集的橡膠草種子，2014年9月8日播種在育苗盤中，2014年10月20日選擇生長健壯、植株生長差異不顯著、無病蟲害的橡膠草苗，移植于直徑13 cm、高度15 cm塑料盆中，其栽培土為富含腐殖質的營養(yǎng)土。

1.2 試驗方法

試驗在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院湛江實驗站進行。于2014 年11月23日(幼苗長至4～5片真葉時)用不同質量濃度GA3對橡膠草進行葉面噴施，采用小型噴霧器均勻噴施至葉片滴液為準，每隔7 d噴施1次，共噴施2次，噴施質量濃度分別為0 mg/L(CK)、50 mg/L(T1)、100 mg/L(T2)、150 mg/L(T3)、200 mg/L(T4)、300 mg/L(T5)、600 mg/L(T6)，以清水為對照，每處理30盆，共210盆，進行隨機區(qū)組設計。注意移栽后的管理，保持水肥一致。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生理指標的測定 在第2次GA3處理后10 d進行第1次取樣，此后每隔10 d取樣1次，共取樣6次。取樣時間在8:00—9:00，采完的樣品用液氮處理后保存于-80 ℃超低溫冰箱，用于生理指標的測定。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑比色法(NBT)，過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外吸收法，葉綠體色素含量測定采用直接浸提法[15]。

1.3.2 花期及開花性狀的調查 移植后記錄橡膠草的不同生育期時間：現(xiàn)蕾期(50%植株現(xiàn)蕾)、初花期(第1朵花盛開)、盛花期(50%植株開花)、末花期(75%植株開花結束)。開花后隨機選取10株調查花葶長度、花葶粗、花直徑及花數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)處理、作圖和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同質量濃度GA3對橡膠草葉片葉綠體色素含量的影響

2.1.1 葉綠素含量 由表1可以看出，不同質量濃度GA3處理之間葉片葉綠素含量變化趨勢相似，即隨著時間的推移，各處理葉片葉綠素含量均呈逐漸升高趨勢，其中，CK葉片葉綠素含量較其他處理高；處理后10 d，CK與各處理葉片葉綠素含量差異不顯著；處理后20 d，CK與T1差異不顯著，與其余處理差異均達到顯著水平；處理后30 d，CK與T1、T2、T3間差異不顯著，與T4、T5、T6差異顯著；處理40 d以后，CK與各處理之間差異不顯著。GA3處理后橡膠草葉片葉綠素含量有所下降，但變化差異不明顯。

2.1.2 類胡蘿卜素含量 由表2可以看出，各處理葉片類胡蘿卜素含量總體上隨著時間的推移均呈逐漸升高趨勢，其中，CK葉片類胡蘿卜素含量總體上較其他處理高；處理后20 d，CK與各處理之間葉片類胡蘿卜素含量差異不顯著；處理后30 d，CK與T4、T5差異顯著，與其余處理差異不顯著，除CK外，其余處理間差異不顯著；處理后40 d，CK與T2、T6差異顯著，與其余處理差異均不顯著；處理后50 d，CK與T6差異顯著，與其余處理差異不顯著；處理后60 d，各處理之間差異不顯著。

表1 不同質量濃度GA3對橡膠草葉片葉綠素含量的影響 mg/g

注：表中同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著P<0.05,下表同。

表2 不同質量濃度GA3對橡膠草葉片類胡蘿卜素含量的影響 mg/g

2.2 不同質量濃度GA3對橡膠草葉片酶活性的影響

2.2.1 SOD活性 由圖1可知，不同質量濃度GA3葉片噴施處理的SOD活性低于CK，各處理隨著時間的延長SOD活性大體上呈“下降—上升—下降”的趨勢，各處理SOD活性的最低峰均出現(xiàn)在處理后的30 d。不同處理對葉片SOD活性影響存在一定的差別，隨著GA3質量濃度增加，各處理SOD活性變化整體趨勢為先降后升，在0～150 mg/L、相同處理時間條件下，隨著GA3質量濃度增加SOD活性下降，當GA3質量濃度達到150 mg/L后SOD活性反而升高；T3的葉片SOD活性明顯低于其他處理，處理后10 d與CK相差最大，SOD活性下降25.39%，活性最低峰時較CK下降11.81%。

圖1 GA3處理對橡膠草SOD活性的影響

2.2.2 CAT活性 由圖2可知，對橡膠草葉片進行不同質量濃度GA3噴施處理后，葉片CAT活性低于CK，各處理隨著時間的延長CAT活性大體上呈M形趨勢，CAT活性的最高峰均出現(xiàn)在處理后20 d；處理后50～60 d，CAT活性浮動較小。不同處理間葉片CAT活性有明顯差異，隨著GA3質量濃度增加，各處理CAT活性變化整體趨勢為V形，T3(150 mg/L)的葉片CAT活性明顯低于其他處理；T3與CK在處理后10 d相差最大，CAT活性下降77.66%，活性最高峰時較CK下降44.00%。

圖2 GA3處理對橡膠草CAT活性的影響

2.2.3 POD活性 由圖3可知，對橡膠草葉片進行不同質量濃度噴施處理后，各處理葉片POD活性變幅較小，POD活性差異不明顯，隨著時間的延長POD活性前期浮動較小，處理50 d后整體呈上升的趨勢，各處理POD活性的最高峰均出現(xiàn)在處理后60 d。不同質量濃度GA3處理間對葉片POD活性影響較小，T3葉片POD活性較其他處理低，處理后20 d與CK相差最大，POD活性下降75.17%，處理后60 d與CK相差最小，POD活性下降32.13%。

圖3 GA3處理對橡膠草POD活性的影響

2.3 不同質量濃度GA3對橡膠草花期及主要開花性狀的影響

2.3.1 花期 由表3可知，CK橡膠草現(xiàn)蕾時間、初花時間、盛花時間和開花結束分別為1月13日、1月28日、1月29日和3月19日，其現(xiàn)蕾天數(shù)(127 d)、初花天數(shù)(142 d)和盛花天數(shù)(143 d)均最短，從初花到開花結束，整個花期共50 d。GA3處理后與CK相比現(xiàn)蕾和開花推遲，花期縮短；隨著GA3質量濃度的增加，營養(yǎng)生長期時間延長，從種植到開花所需的時間延長，開花越遲，花期越短；GA3質量濃度在0～150 mg/L時，從

表3 不同質量濃度GA3處理對橡膠草花期的影響

初花到盛花時間間隔1 d，隨著質量濃度的繼續(xù)增加，從初花到盛花的時間間隔變長。

2.3.2 主要開花性狀 從表4可以看出，不同質量濃度GA3處理對橡膠草主要開花性狀有一定的影響，各處理花葶高度由高到低依次為T2>T3>T6>T4>T5>CK>T1，其中T2和T3間差異不顯著，與CK差異顯著，T1、T4、T5、T6與CK差異不顯著；T3花葶最粗，與其他處理差異顯著，T1、T4、T5與CK差異不顯著；各處理花直徑與CK相比均增加，且差異均顯著；各處理開花數(shù)與CK相比均減少，且與CK差異顯著。表明外施一定質量濃度的GA3對橡膠草主要開花性狀具有一定的影響，且隨著GA3質量濃度的增加，花葶高度和花葶粗均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，開花數(shù)隨著質量濃度增加呈下降趨勢，而花直徑隨著GA3質量濃度的增加差異不顯著，但與CK相比差異顯著，說明外施一定質量濃度的GA3對橡膠草花葶高、花葶粗、花直徑均有一定的促進作用，且質量濃度為150 mg/L時效果最佳。

表4 不同質量濃度GA3處理對橡膠草主要開花性狀的影響

3 結論與討論

3.1 不同質量濃度GA3對橡膠草葉片生理特性的影響

本研究結果表明，在不同質量濃度GA3對橡膠草葉片噴施處理下，葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量隨著時間的推移變化趨勢相似，均呈逐漸升高趨勢，且CK葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均比其他處理高。吳巧玉等[16]研究表明，GA3能促進馬鈴薯植株的生長，使葉片葉綠素含量下降，與本試驗結果相符。樊雨[17]的研究表明，GA3對高山杜鵑葉片酶活性有明顯影響。本研究結果顯示，GA3處理均使得葉片SOD、POD、CAT活性下降，隨著處理后時間的延長，各處理SOD活性大體上呈“下降—上升—下降”的趨勢，CAT活性大體上呈“上升—下降—上升—下降”的趨勢，POD活性變幅較小，POD活性差異不明顯。相同處理時間條件下，隨著GA3質量濃度的增加，橡膠草葉片SOD、CAT活性均呈先下降后升高趨勢，對POD活性影響不大，T3酶活性均最低，T3葉片SOD活性在處理后10 d與CK相差最大，活性下降25.39%，活性最低峰時較CK下降11.81%；T3葉片CAT活性處理后10 d與CK相差最大，活性下降77.66%，活性最高峰時較CK下降44.00%；T3葉片POD活性在處理后20 d與CK相差最大，活性下降75.17%，處理后60 d與CK相差最小，POD活性下降32.13%。樊雨[17]研究表明，GA3處理使高山杜鵑葉片SOD 活性下降；黃永蓮等[18]研究表明，一定質量濃度GA3處理使黑麥草葉片SOD活性升高，POD、CAT活性降低。綜上，外施GA3對葉片酶活性具有一定的影響，但具體的影響效果可能與植物種類、處理頻率和環(huán)境因素有關。

3.2 不同質量濃度GA3對橡膠草開花及主要開花性狀的影響

GA3對植物成花具有重要作用。柴拉軒[19]曾認為GA3是開花素的重要成分。本研究結果表明，橡膠草苗期外施GA3對橡膠草開花起抑制作用，不同質量濃度GA3對橡膠草開花抑制效果有差異。隨著GA3質量濃度增加，營養(yǎng)生長期時間延長，現(xiàn)蕾時間推遲，從種植到初花所需的時間延長，開花推遲，從初花到開花結束時間間隔縮短，花期縮短。GA3同樣也影響橡膠草主要開花性狀，不同質量濃度GA3對橡膠草主要開花性狀的影響不同。橡膠草花葶高度、花葶粗、花直徑均隨GA3質量濃度增加呈先增加后降低趨勢，但GA3處理后平均單株開花數(shù)較CK顯著降低。說明外施GA3能促進橡膠草花葶和花的生長，并且GA3質量濃度為150 mg/L時，對橡膠草花葶高度、花葶粗和花直徑的促進效果較其他處理好，而GA3處理不能促使橡膠草開花數(shù)量增多。孫會軍等[20]研究GA3對君子蘭花期的調控，結果表明,50 mg/L GA3可以明顯促進君子蘭花葶的生長；馬孟莉等[21]研究外施GA3對仙客來開花的影響，結果表明,外施GA3能夠增加花瓣長度，與本研究結果相符。有學者認為GA3抑制芽分化[22-24]，如吳志祥等[23]認為，GA3通過促進營養(yǎng)梢伸長而抑制荔枝的花芽分化；曹尚銀等[25]對蘋果噴施GA3延遲了紅富士、首紅蘋果的花芽分化。但有研究結果與之相反,對連翹[13]、銀拖墨蘭[14]、仙客來[21]、碗蓮[26]、大白菜[27]、馬鈴薯[16]外施GA3都能促使開花提前。以上研究表明，GA3對花誘導和花發(fā)育既有促進作用，也有抑制作用。因此認為，GA3對植物開花具有雙向調節(jié)。另外，外施GA3對植物的成花效應不但與植物種類、植物的光周期特性和環(huán)境溫度有關，還與GA3的處理時期及處理的持續(xù)時間存在一定關系。

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Effects of Gibberellin on Physiological Characteristics and Flowering ofTaraxacumkok-saghyzRodin

SUN Zhengmei1,GAO Yuyao2,XU Jianxin2,LIU Shizhong3*

(1.College of Agronony,Hainan University,Haikou 570288,China; 2.Zhanjiang Experiment Station of Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Zhanjiang 524013,China; 3.Guangzhou Experiment Station of Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Guangzhou 510140,China)

To investigate the effect of leaf-spraying gibberellins on the chlorophyll content,carotenoid content,enzyme activity,flowering and flower traits,different concentrations[0 mg/L(CK),50 mg/L(T1),100 mg/L(T2),150 mg/L(T3),200 mg/L(T4),300 mg/L(T5),600 mg/L(T6)] of gibberellins were applied onTaraxacumkok-saghyzRodin leaves by pot experiment.The results showed that as time went on,the chlorophyll and carotenoid contents gradually increased in small amplitude,and the values of CK were the highest.The application decreased the leaf SOD,CAT and POD activites,The leaf SOD,CAT and POD activites of T3 were lower than the other treatments,which decreased by 25.39%,77.66%,75.17% at 10,10,20 days after treatment,11.81%,44.00%,32.13% when the activities was the lowest，highest，and 60 d after treatmnet,compared with CK,respectively.With the increase of gibberellins concentration,the vegetative growth stage prolonged,flowering stage delayed,flowering time shortened,scape height and diameter first increased and then decreased,flower number decreased,flower diameter were not significantly different among each treatment which was more than CK significantly.Overall,the application of gibberellin could promote the scape height and diameter,flower diameter,the effect of the treatment with 150 mg/L gibberellins was the best.

Taraxacumkok-saghyzRodin; gibberellin; chloroplast pigment content;enzyme activity; flowering

2015-09-22

北京化工大學先進彈性體研究中心、中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院湛江實驗站合作項目(H2012177)

孫正美(1992-)，女，安徽滁州人，在讀碩士研究生，研究方向：橡膠草種質資源保護與利用。 E-mail:zhengmeisun@163.com

*通訊作者：劉實忠(1970-)，男，福建永春人，研究員，博士，主要從事植物育種與遺傳改良研究。 E-mail:sz_liu@126.com

S576

A

1004-3268(2016)03-0120-05