蔣景龍

(陜西理工學院 生物科學與工程學院，陜西 漢中 723001)

漢中主栽柑橘品種對低溫脅迫的生理響應

蔣景龍

(陜西理工學院 生物科學與工程學院，陜西 漢中 723001)

柑橘； 低溫脅迫； 生理響應； 隸屬函數(shù)； 抗寒能力

柑橘(Citrusreticulata)為蕓香科柑橘亞屬常綠小喬木或灌木，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，性喜溫暖濕潤氣候。陜西省漢中柑橘栽培歷史悠久，距今已有2 000多年歷史，柑橘已成為漢中農(nóng)業(yè)主導產(chǎn)業(yè)之一，是當?shù)剞r(nóng)業(yè)收入的重要來源之一[1]。然而，漢中地區(qū)地處亞熱帶的最北緣，也是中國種植柑橘的最北緣，屬柑橘凍害的多發(fā)地帶，近幾年陜南柑橘連續(xù)遭受周期性大面積凍害。2012—2013年冬持續(xù)的低溫天氣，致陜南柑橘產(chǎn)區(qū)再次遭遇近30 a來最嚴重凍害，受凍面積達10 672 hm2，占全省柑橘種植總面積的25%，漢中市的城固縣等主產(chǎn)區(qū)受災尤為嚴重[2]。

低溫凍害是影響柑橘生產(chǎn)的常發(fā)性自然災害，極端地區(qū)甚至年年發(fā)生。柑橘一般只能抵抗-3 ℃左右的低溫，當最低溫度低于-5 ℃時，極易發(fā)生凍害，凍害程度還與低溫持續(xù)時間有關[3]。低溫脅迫對柑橘生長發(fā)育、膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化系統(tǒng)等生理生化方面均造成一定影響[4]。李衛(wèi)等[5]研究5種柑橘原生質(zhì)體含量和田間植株的葉片抗寒性后，發(fā)現(xiàn)原生質(zhì)體含量與田間植株正常葉片抗寒性呈正相關。周曉音等[6]通過檢測葉片熒光參數(shù)來確定6個柑橘品種的耐凍性強弱，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甜橘柚Fm和Fv/Fm的變化最大，耐低溫脅迫能力最弱，而宮川溫州蜜柑的Fm和Fv/Fm的變化不顯著，耐凍性最強。馬文濤等[7]以貴州3個野生柑橘的1年生枝條為試材，低溫冷凍處理24 h后檢測丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性等生理指標，結(jié)果表明抗寒性強的柑橘枝條具有更強的抗氧化脅迫能力和滲透調(diào)節(jié)能力。張穎等[8]經(jīng)過反復試驗, 發(fā)現(xiàn)在人工控制條件下生長部位一致、年齡相同的離體葉片葉綠素含量、膜透性和細胞生長狀況等生理特性在同一基因型內(nèi)的變化很小，可以準確鑒定楊樹的耐鹽潛力。曾小美等[9]研究顯示，擬南芥連體和離體葉片光合作用光響應結(jié)果一致。李自龍等[10]采用不同品種油橄欖的離體葉片來研究滲透脅迫下的生理響應及其抗旱機制；同時，令凡等[11]采用不同品種油橄欖的離體葉片研究其對低溫脅迫的生理響應。本研究以漢中地區(qū)引種的抗凍性較強的品種日南1號和興津及本地培育并推廣種植的抗凍性相對較差品種泛亞特早的離體葉片為材料，分析-5 ℃低溫脅迫下離體葉片中與抗寒性相關的生理指標，并通過主成分分析法評價各個測定指標的貢獻率，篩選柑橘抗寒性分析的重要指標，以期為漢中地區(qū)柑橘抗寒品種的篩選和鑒定提供重要參考。

1 材料和方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

參試的興津、日南1號和泛亞特早3個柑橘品種均由漢中泛亞綠色食品有限公司苗圃基地提供，3種橘苗均為1年生發(fā)育良好的嫁接苗(砧木為枸橘，穗木分別為3個品種的1年生穗條)。將3種盆栽橘苗先在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)預培養(yǎng)，溫度為25 ℃/18 ℃(晝/夜)，空氣相對濕度為80%，光照時間為16 h/8 h(晝/夜)，光照強度為4 000 lx。培養(yǎng)2周后，選取生長一致橘苗，摘取植株中部健康且大小一致的柑橘葉片，置于-5 ℃的冰箱分別低溫脅迫3 h、6 h、9 h、12 h，以處理前25 ℃/18 ℃(晝/夜)人工氣候培養(yǎng)箱培養(yǎng)的柑橘離體葉片為對照，處理溫度誤差為±0.5 ℃，所有指標均設置3個重復。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 葉片相對電導率(REC)的測定 對照組和處理組的柑橘葉片分別用自來水和蒸餾水沖洗3次，去離子水沖洗1次后用濾紙吸干表面水分，將葉片避開主脈剪成長條，快速稱取3份，每份0.1 g，分別置于含20 mL去離子水的刻度試管中，室溫下浸泡處理12 h，用雷磁DDSJ-308F型電導率儀測定葉片浸提液電導率，記為R1；然后將裝有葉片浸提液的試管放入水浴鍋沸水浴30 min，冷卻至室溫后搖勻，再次測定浸提液電導率，記為R2，計算葉片REC，REC=(R1/R2)×100%。

1.3 隸屬函數(shù)與各單項指標的主成分分析

各指標的隸屬函數(shù)分析參照孟艷瓊等[16]和司劍華等[17]的方法。參考廖景容等[18]的方法，隸屬度按5級制劃分標準：隸屬度≥0.7為強抗(Ⅰ級)；0.6≤隸屬度<0.7為抗(Ⅱ級)；0.4≤隸屬度<0.6為中抗(Ⅲ級)；0.3≤隸屬度<0.4為弱抗(Ⅳ級)；隸屬度<0.3為不抗(Ⅴ級)?？购禂?shù)=低溫脅迫后指標測定值/對照組指標測定值×100%，各單項指標的主成分分析參照劉杜玲等[19]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007、Origin 7.5 SR1和SPSS 16.0軟件進行制圖和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫脅迫下3種柑橘離體葉片的形態(tài)變化

如圖1所示，與對照組相比，在-5 ℃處理3 h時興津與日南1號葉片無明顯變化(圖1B、G)，泛亞特早葉片開始卷曲(圖1L)；處理6 h時，興津和日南1號葉片仍無明顯變化(圖1C、H)，泛亞特早葉片卷曲嚴重(圖1M)；當處理時間持續(xù)到9 h時，興津和日南1號葉片開始卷曲(圖1D、I)，泛亞特早葉片開始滲水、萎蔫(圖1N)；低溫處理時間持續(xù)到12 h時，3種柑橘的葉片均開始出現(xiàn)不同程度的滲水萎蔫，其中日南1號最輕(圖1J)，興津次之(圖1E)，泛亞特早最為嚴重(圖1O)。以上3種柑橘葉片在不同低溫脅迫下的形態(tài)變化表明，日南1號抗凍性較強，興津次之，泛亞特早最弱。

A—E為興津品種葉片； F—J為日南1號品種葉片； K—O為泛亞品種葉片； A、F、K為對照組葉片； B、G、L為-5 ℃處理3 h葉片；C、H、M為-5 ℃處理6 h葉片； D、I、N為-5 ℃處理9 h葉片； E、J、O為-5 ℃處理12 h葉片圖1 不同低溫脅迫時間下3種柑橘葉片形態(tài)變化

2.2 低溫脅迫對柑橘離體葉片的傷害程度

2.2.1 REC 3種柑橘離體葉片REC均隨低溫脅迫時間的持續(xù)而逐漸升高(圖2)。與對照組相比，處理3 h時，泛亞特早葉片REC顯著升高而興津和日南1號無顯著性變化(P>0.05)；處理6 h時，泛亞特早和興津葉片REC分別較對照顯著升高16.96%和9.28%(P<0.05)，而日南1號葉片REC雖升高了1.19%，但差異不顯著(P>0.05)；處理9 h及以后，3種柑橘離體葉片REC均較對照顯著性升高 (P<0.05)，泛亞特早、興津和日南1號離體葉片REC在處理12 h時分別比對照顯著升高58.14%、39.98%和19.27%。可見，3種柑橘離體葉片REC(與對照組相比)出現(xiàn)顯著性升高的時間依次為泛亞特早3 h、興津3 h和日南1號9 h，由此可以推斷在-5 ℃低溫脅迫下離體葉片細胞膜受到的傷害程度也以泛亞特早最大，興津次之，而日南1號最小。

不同字母表示同一品種低溫處理不同時間在0.05水平差異顯著。下圖同

2.3 低溫脅迫對柑橘離體葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表1可見，在-5 ℃低溫脅迫條件下，興津和泛亞特早離體葉片中Pro含量均在處理6 h時開始顯著升高，處理9 h時達到最大值，此時分別比對照顯著提高53%和42%(P<0.05)；而日南1號則從處理3 h時開始顯著升高，處理6 h時達到最大值(P<0.05)，此時比對照顯著提高66%。即日南1號比其他2個品種Pro含量顯著升高的時間要早，升高的幅度更大。同時，3種柑橘葉片中可溶性糖含量隨著低溫脅迫時間延長均呈逐漸升高趨勢，均在處理12 h時達到最大值，此時泛亞特早、興津和日南1號離體葉片分別比對照顯著提高34%、48%和92%(P<0.05)；但各品種開始出現(xiàn)顯著性升高的時間有差異性，日南1號、興津和泛亞特早分別在處理6 h、9 h和12 h時出現(xiàn)顯著性升高。以上3個品種離體葉片2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化表明，日南1號滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累對低溫脅迫的響應更敏感、更強烈，在低溫逆境下的滲透調(diào)節(jié)能力明顯強于另外兩品種，泛亞特早則最弱。

表1 低溫脅迫不同時間3種柑橘葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、MDA和活性氧水平的變化

注：同行不同字母表示不同處理時間在0.05水平存在顯著性差異。

2.4 低溫脅迫對柑橘離體葉片抗氧化酶活性的影響 圖3顯示，隨著低溫脅迫的持續(xù)，泛亞特早和興津離體葉片SOD活性呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，并均在處理6 h時達到最高，在處理9 h時開始下降，而日南1號則呈現(xiàn)持續(xù)顯著升高的變化趨勢(P<0.05)，泛亞特早、興津和日南1號三者的最高值分別比對照顯著提高57%、112%和115%。同時，隨著低溫脅迫持續(xù)，3個品種柑橘離體葉片CAT活性均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，其中的泛亞特早和興津均在處理6 h時達到最高值，隨后開始下降，而日南1號則在處理9 h時達到最高值隨后也開始下降，三者的最高值分別比對照顯著提高34%、23%和97%。另外，泛亞特早和興津離體葉片中的POD和APX活性也隨著低溫脅迫持續(xù)而呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，且均在處理6 h時達到最高值隨后開始下降；日南1號葉片POD活性在處理3 h時已升至最高，并保持到9 h后開始下降，而其葉片APX活性在處理6 h時升至最高，其后一直保持顯著高于對照組的狀態(tài)。泛亞特早、興津和日南1號葉片POD活性峰值分別比對照顯著提高77%、60%和101%，APX活性峰值分別比對照顯著提高22%、50%和42%?？梢?，隨著低溫脅迫持續(xù)，泛亞特早和興津離體葉片中的SOD、CAT、POD和APX活性均表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，而日南1號葉片中的SOD和APX活性則幾乎呈現(xiàn)出持續(xù)升高的趨勢，其CAT和POD活性則表現(xiàn)出先升高后又降低的趨勢，但比其他2個品種下降的時間較晚，一般在處理9 h后開始下降，而泛亞特早和興津則在處理6 h后就開始下降；與其他品種相比，日南1號葉片抗氧化酶系統(tǒng)對低溫脅迫的響應更迅速，活性更強且持續(xù)時間更長，表現(xiàn)出更強的活性氧清除能力。

圖3 低溫脅迫不同時間3種柑橘葉片抗氧化酶的變化

2.5 抗寒性比較與綜合指標貢獻率分析

應用隸屬函數(shù)法對各項生理指標進行綜合比較3種柑橘抗寒能力的大小，其值越大則抗寒能力越強。平均隸屬度分析表明，3種柑橘抗寒能力依次為日南1號>興津>泛亞特早(表2)。3種柑橘平均隸屬度均在0.4～0.6(表2)，根據(jù)廖景容等[18]的隸屬度5級制劃分標準，抗寒性屬于中抗等級。對3種柑橘10項生理指標的抗寒系數(shù)進行主成分分析，REC和Pro含量的綜合指標貢獻率分別為79.141%和18.045%，累積貢獻率為97.186%(表2)，一般累積貢獻率大于85%具有較強的代表性，因此可以用這2個指標進行柑橘的抗寒性分析。

表2 低溫脅迫下柑橘各指標隸屬函數(shù)值及各綜合指標
抗寒系數(shù)及貢獻率

測定指標品種興津日南1號泛亞特早綜合指標RECPro含量REC0.6030.6850.542-0.995 0.096Pro含量0.4670.4830.3820.6230.782可溶性糖含量0.3890.4870.3140.990-0.143 MDA含量0.6310.6880.550-0.995 0.102O2·-含量0.3850.5060.3410.9990.048H2O2含量0.6370.6030.4250.9990.039SOD活性0.4810.5430.3730.8620.507CAT活性0.5190.4360.3550.909-0.417 POD活性0.5040.6480.4220.463-0.886 APX活性0.3310.6260.3340.9930.118平均隸屬度0.4950.5710.404抗寒性排序213貢獻率/%79.14118.045累計貢獻率/%79.14197.186

3 結(jié)論與討論

葉片是植物進行光合作用和呼吸的主要器官，同時也是凍害最容易侵襲的部位。重凍時，柑橘葉片呈桶狀卷曲，很快萎凋干枯，落葉嚴重，光合作用停止，輕凍時可使柑橘葉片表皮細胞受害，蒸騰作用加強，葉片慢慢卷縮或部分落葉，光合作用減弱。該研究中-5 ℃處理12 h過程中，3種柑橘葉片均出現(xiàn)了不同程度的葉片卷曲和滲水萎蔫現(xiàn)象，但泛亞特早低溫處理3 h即開始出現(xiàn)卷曲，時間較早，后期卷曲較為嚴重，而日南1號和興津在處理9 h開始出現(xiàn)葉片卷曲。在低溫處理12 h時3種柑橘均出現(xiàn)不同程度滲水萎蔫，泛亞特早最為嚴重，日南1號最輕。REC是反映植物受逆境脅迫后細胞膜透性變化的重要生理指標，與植物的抗寒能力呈負相關，低溫脅迫下抗寒能力弱的植物膜系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，細胞內(nèi)容物外滲量大，REC較高[20]。本研究中3種柑橘離體葉片的REC隨低溫脅迫的持續(xù)呈逐漸上升趨勢，表明低溫脅迫時間越長，柑橘離體葉片細胞膜受傷害越嚴重。馬翠蘭等[21]對蜜柚進行-5 ℃處理，發(fā)現(xiàn)隨著低溫處理的持續(xù)，葉片REC持續(xù)增加，處理12 h時REC達到51.94%，處理24 h時REC急劇增至92.46%。本研究中-5 ℃處理12 h泛亞特早葉片的REC已達到82.39%，興津為57.78%，均超過了50%，而日南1號為36.32%。令凡等[11]認為低溫脅迫后當REC超過50%，葉片細胞膜受到嚴重傷害；REC未超過50%，細胞膜透性受到輕度傷害，并且REC與植物的抗寒能力呈負相關。由此可見，當-5 ℃處理持續(xù)12 h時，泛亞特早和興津葉片細胞膜已收到嚴重傷害，但泛亞特早最為嚴重，而日南1號仍處于輕度傷害，日南1號抗寒性最強，興津次之，泛亞特早最弱。植物的抗寒能力與MDA含量呈負相關，即抗寒能力越強，MDA含量越小[22]。本試驗結(jié)果表明，各柑橘離體葉片MDA含量隨低溫的持續(xù)呈增加趨勢，它們MDA含量相對增幅表現(xiàn)為日南1號<興津<泛亞特早，再次證明日南1號遭受低溫傷害的程度小，抗寒性較其他2個品種強。

Pro和可溶性糖的積累提高了細胞滲透勢，減少了水分的流失，還能直接與細胞組分分子相連，從而對細胞膜和酶起到穩(wěn)定作用[23]。研究中，隨著低溫脅迫的持續(xù)，柑橘離體葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro和可溶性糖含量均增加，且日南1號葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累顯著高于泛亞特早和興津，其較強的滲透調(diào)節(jié)能力在一定程度上提高了其抗寒能力。邵怡若等[24]的研究結(jié)果顯示，隨著低溫脅迫時間的持續(xù)，鹽膚木和假連翹幼苗的Pro含量均持續(xù)上升，葛藤幼苗的Pro含量上升后趨于平穩(wěn)，除了鹽膚木葉片的可溶性糖含量顯著上升后小幅波動，其余幼苗可溶性糖含量均持續(xù)增加，這與本研究結(jié)果相似。本研究中柑橘葉片SOD、CAT、POD和APX活性隨低溫的持續(xù)總體上呈先升后降的趨勢，說明低溫脅迫起初誘發(fā)抗氧化酶活性上升，但隨著脅迫加劇，這些抗氧化酶活性下降，即嚴重的低溫脅迫積累了過量的活性氧，使活性氧防御系統(tǒng)的動態(tài)平衡遭到了破壞，從而加劇了膜脂過氧化作用[25]。嚴岳華等[26]發(fā)現(xiàn)，-5 ℃低溫處理2 d，6種觀賞柑橘葉片的CAT活性均呈上升的趨勢。武雁軍等[27]對低溫脅迫下的厚皮甜瓜幼苗生理指標檢測結(jié)果顯示，隨低溫處理時間的延長，2種厚皮甜瓜的SOD、POD和CAT活性均上升，但抗寒性強的品種SOD、POD和CAT等保護酶活性更高。植物的抗寒性受多種生理因素的影響，綜合抗寒性評價更能保證結(jié)果的可靠性[28-29]。本研究綜合抗寒性評價結(jié)果表明，日南1號的抗寒能力較泛亞特早和興津強，可用于抗寒品種的改良和篩選，生產(chǎn)中可作為主栽品種。泛亞特早和興津的抗寒性較差，栽培管理中應注意防寒措施，如合理施用有機肥、采果后噴葉面肥、坡地橘園在降霜期進行樹冠噴水等措施均有助于提高樹體抗寒能力。對3種柑橘的10項生理指標的抗寒系數(shù)進行主成分分析，REC和Pro含量的綜合指標的累積貢獻率大于85%，具有較強的代表性，可以作為柑橘的抗寒性分析的重要指標。

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Research on Physiological Response to Low Temperature Stress ofCitrusreticulataCultivars in Hanzhong

JIANG Jinglong

(School of Biological Science and Engineering,Shaanxi University of Technology,Hanzhong 723001,China)

Citrusreticulata; low temperature stress; physiological response; subordinate function; cold resistance ability

2015-11-19

陜西省科技廳自然科學基礎研究計劃項目(2014JQ3113)；陜西省教育廳自然科學研究項目(14JK1158)；陜西理工學院科研基金項目(SLGKY15-41)

蔣景龍(1980-)，男，山東棗莊人，講師，博士，主要從事逆境植物學方面的研究。 E-mail：jiangjinglong511@163.com

S666

A

1004-3268(2016)03-0106-07