楊燦嬌，鄭碩理，楊榮萍，田 偉，張敬麗*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院,云南 昆明 650201；2.魯東大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山東 煙臺(tái) 264025)

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羊躑躅和日本杜鵑的傳粉生物學(xué)與雜交育種初探

楊燦嬌1，鄭碩理1，楊榮萍1，田 偉2，張敬麗1*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院,云南 昆明 650201；2.魯東大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山東 煙臺(tái) 264025)

杜鵑屬植物在自然界的雜交現(xiàn)象是普遍存在的，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)通過(guò)雜交育種培育出許多杜鵑花新品種。以羊躑躅和日本杜鵑為試材，進(jìn)行傳粉生物學(xué)特性研究和種間雜交及自交試驗(yàn)，為杜鵑花屬植物的雜交育種及新品種選育提供基礎(chǔ)。

杜鵑花；傳粉生物學(xué)；繁育系統(tǒng)；親和性

羊躑躅[Rhododendronmolle(Bl.) G. Don]和日本杜鵑(Rhododendronmollesubsp.japonicum)同屬于杜鵑科(Ericaceae)杜鵑屬(RhododendronL.)羊躑躅亞屬[Subgen.Pentanthera(G. Don) Pojarkova]。據(jù)《中國(guó)植物志》記載[1]，該亞屬分三組，主要分布于北美洲東部，歐洲和亞洲(自我國(guó)西南、華南、華中、華東)到日本，朝鮮有少數(shù)種類。全世界約24種，我國(guó)只有1組。羊躑躅和日本杜鵑均為落葉灌木，羊躑躅產(chǎn)自中國(guó)，葉紙質(zhì)，新葉上面被微柔毛，下面密被灰白色柔毛，總狀傘形花序頂生，花多達(dá)13朵，花冠闊漏斗形，黃色或金黃色，內(nèi)有紅色斑點(diǎn)(圖1：A)。日本杜鵑葉紙質(zhì)，新葉上面被微柔毛，下面密被灰白色柔毛，總狀傘形花序頂生，花多達(dá)9朵，花冠闊漏斗形，橙色，內(nèi)有黃色斑點(diǎn)(圖1：B)，為張長(zhǎng)芹研究員引自日本。

國(guó)外杜鵑花雜交育種工作起步較早，通過(guò)引種我國(guó)的杜鵑花，經(jīng)過(guò)近200年的研究，已經(jīng)培育出了許多耐寒、大花、早花、晚花和花香的杜鵑花新品種，截至2004年，已登記的杜鵑花新品種達(dá)2.8萬(wàn)個(gè)[7],但國(guó)內(nèi)杜鵑花新品種的培育起步晚，基礎(chǔ)薄弱，僅見(jiàn)張長(zhǎng)芹[2-5]、劉小青[6]等的報(bào)道。對(duì)杜鵑花的傳粉生物學(xué)和繁育系統(tǒng)的研究，國(guó)內(nèi)僅見(jiàn)張敬麗對(duì)迷人杜鵑等四種杜鵑花的研究[8]，邊才苗對(duì)云錦杜鵑的研究[9]，田曉玲對(duì)大喇叭杜鵑的研究[10-12]和白天對(duì)銹葉杜鵑的研究[11]。

羊躑躅和日本杜鵑，前者產(chǎn)自中國(guó)，后者引自日本，長(zhǎng)期的生殖隔離和地理隔離使得二者的在遺傳基因方面存在著一定的差異。而雜交雙親的遺傳差異越大，雜交后代出現(xiàn)變異的幾率就越高，出現(xiàn)超親優(yōu)良性狀的雜種的可能性也就越大[13]。本研究擬通過(guò)杜鵑傳粉生物學(xué)和人工授粉研究，初步探討羊躑躅和日本杜鵑的開(kāi)花習(xí)性和雜交育種情況，可以為充分利用杜鵑花資源，培育具有自主產(chǎn)權(quán)的新品種作出初步研究，同時(shí)，能夠?yàn)樵搶倨渌N的雜交育種和種質(zhì)資源保存方面研究提供借鑒和理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 開(kāi)花物候的觀察

2014年3月至5月，對(duì)羊躑躅和日本杜鵑開(kāi)花情況及單花的開(kāi)花特性進(jìn)行觀察、記錄。標(biāo)記特定花序開(kāi)花的時(shí)間，在自然條件下連續(xù)數(shù)天定位觀察并記錄花朵的開(kāi)放過(guò)程，直至花瓣脫落。

1.2 傳粉昆蟲(chóng)的觀察

在兩種杜鵑花開(kāi)花期間，每種杜鵑花各選取5株已開(kāi)放的植株進(jìn)行標(biāo)記，從7：00—18：00，連續(xù)觀察1周，對(duì)每種昆蟲(chóng)的訪花行為進(jìn)行攝影、描述。記錄在每花序的訪花昆蟲(chóng)的種類。并觀察不同天氣情況下昆蟲(chóng)的傳粉行為。

1.3 花粉活力與柱頭可授性測(cè)定

花粉活力用TTC(2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride)法測(cè)定花粉的活力和壽命。具體做法是：標(biāo)記開(kāi)花時(shí)間不同的花朵，將散出時(shí)間不同的花粉撒在載玻片上，滴加含0.5%TTC的蔗糖溶液，迅速蓋上蓋片，置入內(nèi)有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，連同培養(yǎng)皿放置在37 ℃黑暗條件下2 h。統(tǒng)計(jì)蓋片中央部分3～5個(gè)視野中全部觀察花粉中紅色花粉所占比例。

柱頭可授性用聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法測(cè)定。具體方法為：在盛花期，標(biāo)記開(kāi)花時(shí)間不同的花朵，每天中午采開(kāi)花后不同天數(shù)的花朵，將其柱頭浸入凹面載片中含有聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫反應(yīng)液[V(1%聯(lián)苯胺)∶V(3%過(guò)氧化氫)∶V(水)=4∶11∶22]的凹陷處。若柱頭具可授性，則柱頭周圍的反應(yīng)液呈現(xiàn)藍(lán)色并有大量氣泡出現(xiàn)。

1.4 繁育系統(tǒng)研究

為了檢測(cè)這兩種杜鵑花的繁育系統(tǒng)，我們?cè)谘芯康攸c(diǎn)設(shè)立了如下7個(gè)處理并統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率(各處理5～10個(gè)花序，每花序5～10朵花)：(1)自然對(duì)照，不作任何處理，掛牌直至果實(shí)成熟；(2)不去雄，直接套袋，檢驗(yàn)是否自花授粉；(3)去雄不套袋，判斷是否蟲(chóng)媒異交，及酬物；(4)人工自花授粉后，去雄，套袋，鑒定是否自交親和；(5)同種不同株人工異花授粉；(6)異種人工異花授粉；(7)去雄，套網(wǎng)，鑒定是否風(fēng)媒傳粉。

1.5 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

我們對(duì)人工授粉實(shí)驗(yàn)所得到的種子在人工氣候培養(yǎng)箱中按照同一條件(每天光照時(shí)間為12 h，光照強(qiáng)度為2 000 lx, 溫度為23 ℃)，進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，在播種第40天時(shí)統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)率及萌發(fā)勢(shì)，3次重復(fù)，結(jié)果取3次萌發(fā)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花物候的觀察

羊躑躅開(kāi)花較早,花期大約從2月下旬至4月底。日本杜鵑的開(kāi)花時(shí)間稍晚, 花期從3月初至5月中旬。

羊躑躅和日本杜鵑的單花開(kāi)花時(shí)間都在1周左右。在花冠展開(kāi)的前1天柱頭已具有極少量粘液; 在開(kāi)花后2～4 天, 柱頭粘液最多?；ǚ蹌t成絲狀散出, 具粘性; 在開(kāi)花5天后, 柱頭粘液漸少, 花粉已基本完全散出; 開(kāi)花1周左右, 柱頭開(kāi)始枯萎,花冠脫落, 雄蕊也開(kāi)始脫落, 完成單花開(kāi)花周期。

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，羊躑躅和日本杜鵑的花期存在重疊的現(xiàn)象，這就給兩種杜鵑花的雜交育種提供了條件，可以直接采收花藥，進(jìn)行雜交授粉。

2.2 傳粉昆蟲(chóng)的觀察

羊躑躅和日本杜鵑的訪花昆蟲(chóng)都在單花開(kāi)花后2～3 天內(nèi)較多。訪花昆蟲(chóng)活動(dòng)高峰期, 隨太陽(yáng)照射的強(qiáng)度而改變。天氣晴朗時(shí)訪花昆蟲(chóng)較多，陰雨天氣幾乎沒(méi)有見(jiàn)到昆蟲(chóng)訪花。兩種杜鵑花的訪花昆蟲(chóng)只有中華蜜蜂(Apisceranacerana)，它們?cè)L花所得的酬物為花蜜和花粉，是有效的傳粉者。但中華蜜蜂訪花頻率不高且在每個(gè)花朵上的停留時(shí)間短。昆蟲(chóng)訪花時(shí)段集中在8:00—15:00,15:00以后昆蟲(chóng)稀少，到17:00以后基本見(jiàn)不到訪花昆蟲(chóng)。

對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的觀察，發(fā)現(xiàn)兩種杜鵑花共有傳粉昆蟲(chóng)為中華蜜蜂(Apisceranacerana) (圖1：C)，這說(shuō)明在自然的狀態(tài)下，兩種杜鵑花也有發(fā)生雜交的可能性。這為我們進(jìn)行人工授粉，提供了一定的理論依據(jù)。

2.3 花粉活力與柱頭可授性測(cè)定

羊躑躅和日本杜鵑在花瓣未開(kāi)放前1～2天，花粉已從花粉囊散出?；ǚ刍盍υ陂_(kāi)花后24～72小時(shí)達(dá)到最高，在120 h之后逐漸下降，192小時(shí)之后，仍有一部分具有活力。在室溫下，兩種杜鵑花的花粉壽命均可達(dá)72小時(shí)以上。

A. 羊躑躅[Rhododendron molle (Bl.) G. Don]花朵； B. 日本杜鵑(R.molle subsp.japonicum)花朵； C. 蜜蜂傳粉；D. 果實(shí)； E. 種子； F. 種子萌發(fā)； G. 羊躑躅幼苗；H. 雜交F1代幼苗；I. 日本杜鵑幼苗

散粉后時(shí)間/h羊躑躅日本杜鵑12448729612014416819268．3%77．6%83．1%80．5%76．3%70．4%54．6%47．2%31．1%65．5%89．4%91．6%88．5%82．3%78．4%55．8%52．3%33．5%

羊躑躅和日本杜鵑的柱頭均在開(kāi)花前一天已具有過(guò)氧化物酶活性。羊躑躅的柱頭在開(kāi)花后2～6天逐漸膨大，第3天具強(qiáng)過(guò)氧化物酶活性，第6天花瓣及花絲開(kāi)始脫落，柱頭已沒(méi)有弱過(guò)氧化物酶活性，第7天柱頭枯萎；日本杜鵑在開(kāi)花2～6天柱頭逐漸膨大，2～3天具強(qiáng)過(guò)氧化物酶活性，第5天，花瓣開(kāi)始脫落，柱頭仍有過(guò)氧化物酶活性，6～7天柱頭枯萎。

表2 兩種杜鵑花柱頭可授期的聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法檢測(cè)結(jié)果

注：+ + + 表示具有最強(qiáng)的可授性，+ + 表示具有較強(qiáng)的可授性，+ 表示具有可授性，- 表示沒(méi)有可授性。

通過(guò)花粉活力和柱頭可授性的研究，為我們提供了最佳的采收花粉和進(jìn)行人工授粉的時(shí)間，為了避免花粉及柱頭的污染，我們?cè)陂_(kāi)花前采收花粉和進(jìn)行人工授粉，因?yàn)榇藭r(shí)花粉已經(jīng)具有活力，且柱頭具有可授性，花粉在柱頭上也可存活72 h以上，能保證授粉的成功。

2.4 繁育系統(tǒng)研究

我們共得到7個(gè)組合的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，結(jié)果如表3所示。繁育系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，在自然狀態(tài)下，兩種花的結(jié)實(shí)率都較低，且羊躑躅的結(jié)實(shí)率低于日本杜鵑。將尚未開(kāi)放的花蕾直接套袋，不作任何處理，羊躑躅和日本杜鵑的結(jié)實(shí)率均為0，說(shuō)明羊躑躅和日本杜鵑非自花授粉。去雄，自花授粉，套袋，二者的結(jié)實(shí)率分別為33.3%和29.4%，表明羊躑躅和日本杜鵑自花授粉親和但需要媒介。去雄不套袋，二者結(jié)實(shí)率分別為8.6%和15.7%，表明吸引昆蟲(chóng)授粉的可能是柱頭上的黏液而非花粉。同株自花授粉和不同株異花授粉，日本杜鵑的結(jié)實(shí)率也略高于羊躑躅。異種異花授粉，羊躑躅為母本結(jié)實(shí)率為25.0%,日本杜鵑為母本的結(jié)實(shí)率為37.1%，說(shuō)明這兩種杜鵑能夠雜交成功。羊躑躅和日本杜鵑種間正反交有一定差異，日本杜鵑為父本時(shí)低于其反交組合。去雄套網(wǎng)，羊躑躅和日本杜鵑的結(jié)實(shí)率皆為0，說(shuō)明二者不是風(fēng)媒花。

表3 六種不同人工授粉組合的結(jié)實(shí)率

2.5 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

2014年11—12月采收繁育系統(tǒng)研究所得果實(shí)。羊躑躅、日本杜鵑和雜交種果實(shí)均為圓柱狀矩圓形蒴果(圖1：D)。羊躑躅蒴果長(zhǎng)2.1～3.5 cm，每個(gè)蒴果平均有258.5粒種子，千粒重0.37 g。日本杜鵑蒴果長(zhǎng)1.4～3.0 cm，每個(gè)蒴果平均有107.2粒種子，千粒重0.25 g。雜交種(日本杜鵑(♀)×羊躑躅(♂))蒴果長(zhǎng)2.5～4.2 cm，每個(gè)蒴果平均有548.6粒種子，千粒重0.29 g。三種果實(shí)均為5心室，有細(xì)柔毛和疏剛毛，種子扁平，黃褐色(圖1:E)。將種子置于室溫下保存，2015年4月進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)(圖1：F)。

表 4 種子的發(fā)芽率

將3種種子用培養(yǎng)皿萌發(fā)法進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，播種后第9天，日本杜鵑開(kāi)始發(fā)芽，另外兩種種子均無(wú)萌發(fā)現(xiàn)象，直至播種后第11天，羊躑躅和雜交種才開(kāi)始發(fā)芽。第15～19天，三種種子都進(jìn)入萌發(fā)高峰期。到第22天，羊躑躅和日本杜鵑不再萌發(fā)，第24天，雜交種子也停止萌發(fā)。整個(gè)萌發(fā)過(guò)程持續(xù)了約15天。最終，羊躑躅的平均萌發(fā)率為71.7%，日本杜鵑的平均萌發(fā)率較羊躑躅高，達(dá)到83.7%，雜交種子的平均萌發(fā)率為78%，說(shuō)明雜交種子具有良好的萌發(fā)能力。

種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將培養(yǎng)皿中的小苗轉(zhuǎn)移至腐葉土中栽種，置于溫室大棚內(nèi)培養(yǎng)。五個(gè)月后,在同樣環(huán)境條件下,羊躑躅幼苗大量死亡(圖1，G),日本杜鵑幼苗部分出現(xiàn)葉片發(fā)黃(圖1:I),而雜交后代幼苗生長(zhǎng)狀況較為良好(圖1:H)，經(jīng)統(tǒng)計(jì)，羊躑躅幼苗的成活率為2.8%，日本杜鵑幼苗的成活率為10.4%，而雜交后代的成活率達(dá)到20.3%，雜交后代明顯表現(xiàn)出優(yōu)于兩親本的環(huán)境適應(yīng)性。杜鵑屬于木本植物，生長(zhǎng)緩慢，雜交后代的其他表現(xiàn)性狀仍需進(jìn)一步研究。

圖 2 三種杜鵑種子的萌發(fā)情況

3 討 論

3.1 花部特征與昆蟲(chóng)的傳粉行為

我們發(fā)現(xiàn)羊躑躅和日本杜鵑的有效傳粉昆蟲(chóng)為中華蜜蜂，其他昆蟲(chóng)雖有訪花活動(dòng)，但僅停留在花瓣上，并未出現(xiàn)有效的傳粉行為。羊躑躅的花朵為黃色，日本杜鵑的花朵為橙色，這與其他學(xué)者討論的蜂類喜歡黃色的結(jié)論相吻合。羊躑躅和日本杜鵑的花冠都為5裂，且其中一個(gè)裂片的基部都有紅色、黃色斑點(diǎn)，這些斑點(diǎn)是引導(dǎo)昆蟲(chóng)采蜜進(jìn)而完成傳粉行為的蜜導(dǎo)[14]。

羊躑躅和日本杜鵑的花藥在開(kāi)花前1～2天就已散出，而花柱在開(kāi)花前1天只分泌出極少的黏液，花藥散粉初期花柱尚未完全成熟，即雌雄異熟。開(kāi)花后，二者的花柱均比花藥長(zhǎng)，呈現(xiàn)出空間上的分離，即雌雄異位。雌雄異熟和雌雄異位是促進(jìn)異交，避免單花自交的重要原因[15]。單花去雄套袋的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也印證了這一點(diǎn)。

3.2 花粉活力與結(jié)實(shí)率

羊躑躅和日本杜鵑的花粉活力在開(kāi)花第2天達(dá)到最高，隨后逐漸降低，但直至花末期，仍具有活力。羊躑躅的的花粉活力最高時(shí)達(dá)到83.1%，日本杜鵑的花粉活力最高時(shí)達(dá)到91.6%，而二者的自然結(jié)實(shí)率分別只有13.3%和25%。這與邊才苗對(duì)云錦杜鵑[9]，田曉玲對(duì)大喇叭杜鵑[10,12]，白天對(duì)銹葉杜鵑[11]的研究中出現(xiàn)的高花粉活力與低自然結(jié)實(shí)率的結(jié)果一致，說(shuō)明部分杜鵑的花粉活力與自然結(jié)實(shí)率關(guān)聯(lián)性較小。

同時(shí)，耿興敏等的研究結(jié)果顯示，花粉活力與雜交親和性沒(méi)有相關(guān)性，杜鵑花雜交結(jié)實(shí)率與母本的選擇密切相關(guān)[16]。

3.3 繁育系統(tǒng)研究與杜鵑花的保護(hù)

羊躑躅和日本杜鵑在自花授粉套袋時(shí)都結(jié)實(shí),表明二者自花授粉親和，這與Escaravage對(duì)R.ferrugineum，Stout對(duì)R.ponticum， Wheelwright對(duì)R.arboreum和Ono對(duì)R.semibarbatum的研究結(jié)果一致，杜鵑屬的大部分杜鵑是自交親和的，但授粉方式主要是以傳粉媒介輔助的同株異花授粉[17-21]。羊躑躅和日本杜鵑的有效傳粉昆蟲(chóng)只有中華蜜蜂。

羊躑躅和日本杜鵑的花粉粒具有粘性，花藥呈絲狀散出，很難通過(guò)風(fēng)媒擴(kuò)散，而去雄套網(wǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明二者并非風(fēng)媒花。

綜上所述，羊躑躅和日本杜鵑的傳粉昆蟲(chóng)少，訪花頻率低且缺失風(fēng)媒，這種花粉限制是造成二者自然結(jié)實(shí)率低的主要原因。在被子植物中，花粉限制對(duì)結(jié)實(shí)率的影響已被證明是普遍存在的。Burd檢測(cè)了258種被子植物，發(fā)現(xiàn)約有62%的物種受到不同程度的花粉限制。對(duì)瀕危植物來(lái)說(shuō)，生境的破壞和破碎化、種群規(guī)模的縮減以及由此而引起的傳粉者的缺乏將進(jìn)一步加劇花粉限制的程度[23]。

通過(guò)自花和同種不同株異花人工授粉發(fā)現(xiàn)，兩種杜鵑結(jié)實(shí)率都明顯提高，因此我們可以通過(guò)人工授粉提高其結(jié)實(shí)率。

3.4 杜鵑花的雜交育種

杜鵑花品種(種)間的雜交結(jié)實(shí)率高低與花色無(wú)關(guān)，與株型和瓣型也無(wú)明顯關(guān)系，而與品種(種)的親緣關(guān)系密切相關(guān)[24]。羊躑躅和日本杜鵑同屬于羊躑躅亞屬，二者能夠能過(guò)人工授粉得到能育的后代，跟二者之間親緣關(guān)系較近有關(guān)。

雜交育種可以增加植物群體內(nèi)的遺傳多樣性，形成合理穩(wěn)定的遺傳結(jié)構(gòu)，新產(chǎn)生的雜種具有潛在的、更為全面的、在各種生境下的適應(yīng)能力[25]。雜交育種一直都是培育植物新品種的一個(gè)重要手段，尤其是在草本花卉上。而木本花卉常規(guī)雜交育種的年份較長(zhǎng)，所以常規(guī)雜交育種在木本花卉中開(kāi)展并不多[26]。杜鵑屬植物的人工雜交育種在國(guó)內(nèi)還沒(méi)有得到發(fā)展和普及，杜鵑花的育種工作與國(guó)外相比差距較大[27]。制定系統(tǒng)而持續(xù)的育種計(jì)劃，對(duì)我國(guó)杜鵑屬植物雜交進(jìn)程的加快，育種水平的提高和新品種的開(kāi)發(fā)意義重大。

4 小 結(jié)

本文對(duì)羊躑躅和日本杜鵑的傳粉生物學(xué)和二者之間的雜交育種進(jìn)行了初步的研究，雖然得到了一些結(jié)果，但還有很多問(wèn)題有待解決。杜鵑花為木本花卉，通過(guò)人工雜交育種，得到雜交種子，從種子萌發(fā)到開(kāi)花大約經(jīng)歷5～10年的時(shí)間。本文的研究，僅是得到的雜交種的小苗，研究初步顯示，雜交種小苗適應(yīng)能力高于其雙親，其它性狀須經(jīng)過(guò)數(shù)年以后生長(zhǎng)開(kāi)花，才能繼續(xù)進(jìn)行鑒定。

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Pollination Biology and Crossbreeding Between Rhododendron molle (Bl.) G. Don and Rhododendron molle subsp. japonicum

Yang Canjiao1, Zheng Shuoli1, Yang Rongping1, Tian Wei2, Zhang Jingli1＊

(1. College of Landscape and Horticulture, Yunnan Agricultural University，Kunming 650201, China; 2. School of Agriculture, Ludong University, Yantai 264025, China)

Natural hybrid is common inRhododendronspecies. Many new varieties ofRhododendronwere cultivated by breeding in China and abroad.R.molle(Bl.) G. Don andR.mollesubsp.japonicumwere used as experimental materials in this reseach，and the pollination biological characteristics, the interspecific crosses and selfing were carried out in order to study the compatibility and provide basics for cross breeding and new variety breeding ofRhododendronL.

RhododendronL.; pollination biology; breeding systems; compatibility

10.3969/j.issn.1006-9690.2016.06.012

2016-04-18

國(guó)家自然科學(xué)基金—云南野生常綠杜鵑的二倍體雜交物種形成及種群進(jìn)化研究(31260079)；國(guó)家自然科學(xué)基金—大白杜鵑與兩種真菌的菌根合成在引種馴化中的作用(31200248)。

楊燦嬌(1987—)，女，在讀碩士，研究方向?yàn)閳@林植物資源應(yīng)用與創(chuàng)新。

*通訊作者： 張敬麗(1975—)，女，博士，副教授，主要從事野生植物資源起源與應(yīng)用研究。E-mail:jl200812@yeah.net

S685

A

1006-9690(2016)06-0047-06