張新軍張力青何德華王圣強黃宇航（華中農(nóng)業(yè)大學；湖北省禽畜育種中心；武漢木蘭種蜂場；湖北天門養(yǎng)蜂專業(yè)合作社）

意蜂蜂種衰退的遺傳學與防控技術基礎研究

張新軍1張力青2何德華3王圣強4黃宇航4
（1華中農(nóng)業(yè)大學；2湖北省禽畜育種中心；3武漢木蘭種蜂場；4湖北天門養(yǎng)蜂專業(yè)合作社）

20世紀20年代初以來，我國陸續(xù)從美國、意大利、澳大利亞等引進美意、原意、澳意等意蜂品種，廣泛應用于養(yǎng)蜂生產(chǎn)和農(nóng)作物、果蔬、藥用植物授粉。由于在長期的養(yǎng)蜂生產(chǎn)中采取傳統(tǒng)養(yǎng)蜂方式，沒有進行提純復壯和品系間、品系內(nèi)的雜交，若干代的近親繁殖和混雜繁殖，帶來意蜂種性退化和蜂群衰退，造成養(yǎng)蜂生產(chǎn)減產(chǎn)減收。本文就本地意蜂種群衰退、衰退原因作以遺傳學分析，并就如何在生產(chǎn)實踐中防止意蜂種性退化和蜂群衰退，提出關鍵性技術措施。

1　意蜂種性退化的現(xiàn)象和衰退蜂群表現(xiàn)特征

蜜蜂退化是指某一蜂種在一個地方由于長期近親繁殖、混雜繁殖和不良環(huán)境，造成該品種蜂群個體遺傳基因混雜，不能準確表達該品種原有的優(yōu)良性狀，致使長期的近親繁殖和混雜繁育的后代蜂群失去該品種原有的經(jīng)濟價值和蜜蜂育種的使用價值。

蜜蜂品種的退化是養(yǎng)蜂生產(chǎn)中普遍存在的問題，也是養(yǎng)蜂生產(chǎn)減產(chǎn)減收的重要原因。意大利蜜蜂作為我國養(yǎng)蜂生產(chǎn)的一個當家品種，長期以來大多養(yǎng)蜂場沒有進行定向選種和交換蜂王培育高產(chǎn)蜂群，很多養(yǎng)蜂場普遍存在品種退化、種性不純、遺傳基因混雜的狀況。有少數(shù)養(yǎng)蜂場，由于養(yǎng)蜂人員沒有養(yǎng)蜂專業(yè)知識，沒有進行選種育王，品系雜交，其蜂場的意蜂已經(jīng)不是意蜂了，出現(xiàn)個體大小不一致，有的體形細長；色澤混亂（麻色、黑色、雜色個體）；繁殖力低，難以維持強群；生產(chǎn)能力低，采集力不強，盜性強，蜂群抗病能力衰減；越冬、越夏性能差，防衛(wèi)能力差等狀況。

2　導致本地意蜂種性衰退的因素分析

造成意蜂種性衰退的因素很多，有遺傳學因素，也有飼養(yǎng)與環(huán)境的因素，遺傳學因素包括自交繁殖、近交繁殖、混雜繁殖、選種不當、突變基因等?；蛲蛔儾粫︷B(yǎng)蜂生產(chǎn)產(chǎn)生影響，故以下就自交、近交、混交繁殖和選種與飼養(yǎng)不當進行分析。

2.1自交和近交導致意蜂種性衰退

自交是一種親緣關系最近的繁殖方式，是由同一個蜂王產(chǎn)生的后代雌、雄配子相結(jié)合而產(chǎn)生子代的一種繁殖方式。表現(xiàn)為同一蜂王后代亞家庭間成員間或同一亞家庭分出來的成員間交配，包括全同胞兄妹交配、半同胞兄妹交配等。這種繁殖方式是造成蜂群退化、減產(chǎn)減收的重要原因。

近交是一種品系內(nèi)相同血緣關系的成員隔代交配或親戚交配的一種繁殖方式。它表現(xiàn)為祖孫交配和叔侄、姨侄交配半同胞交配出3代后的近親交配，以及攜帶本品種同一蜂王遺傳基因的品系內(nèi)個體間交配等。這種近交，每近交一代，純合子相應增加。而且，隨著近交純合越來越高，近交衰退現(xiàn)象越來越嚴重，導致蜂種種性退化，表現(xiàn)出群勢下降，后代生活力下降，其原有品種的優(yōu)良經(jīng)濟性狀喪失，甚至沒有生產(chǎn)利用價值。

當然，在提純復壯后的純系種群中選擇親本，用品系內(nèi)、品系間、品種間雜交育種，應建立在育種目標確定、有明確的近交目的的基礎上進行。

2.2自然交配、混雜繁殖導致意蜂蜂種種性退化

蜜蜂的自然交尾婚飛活動是在空中進行的，婚飛半徑可達5～8 km，而意蜂處女王喜好與空中不同種性的雄蜂交配，每次與20多只雄蜂交配，可產(chǎn)受精卵多達60萬到150萬粒。一般來說蜂場無法也無力控制空中的雄蜂和空中蜂種的隨機交尾，當蜜蜂累代繁殖，后代遺傳基因十分混雜，混雜交配導致種性混雜。例如，每年有2000多家養(yǎng)蜂場和來自四川、安徽、河南、黑龍江、吉林的1000多家在湖北江漢平原采完油菜蜜后，有很多蜂場去河南、山西、甘肅采洋槐蜜，接著在蜂群中育王，到黑龍江牡丹江和方正林區(qū)繁殖，調(diào)整群勢后采收椴樹蜜。這樣，處女王有大量機會與混雜的蜂群和東北黑蜂雜交，所以，轉(zhuǎn)地養(yǎng)蜂容易產(chǎn)生混雜繁殖。

蜜蜂的雜種優(yōu)勢是兩個純種（系）之間交配產(chǎn)生的第一代、第二代表現(xiàn)出來的，此后控制各世代優(yōu)良性狀的基因逐漸分離變異，直至無序繁殖的蜂群完全失去該品種原有的性狀特征。所以長期的自然交配、混雜繁殖必然會導致蜂種種性的退化。

2.3選種、選王和飼養(yǎng)方式不當引起蜂種退化

蜂場缺乏目標選種和雜交利用理論依據(jù)及手段，多在本場蜂群中選王，任其交配，自繁自育。有的養(yǎng)蜂員僅憑自己經(jīng)驗，選擇個別性狀突出的蜂群作種群，培育雄蜂和處女王，任其自然交配，使其后代表現(xiàn)不一致。有的蜂場缺乏技術，缺乏經(jīng)驗，在生產(chǎn)中選擇急造王臺、弱群王臺、盜蜂群王臺、遺傳基因混雜的蜂群育王，還有的只注重選優(yōu)而不注重兩個品系內(nèi)的純化和組配，那么很容易將雜種個體留作親本，均導致蜂群的種性退化。

根據(jù)蜜蜂生物學特征，充分利用育王季節(jié)和育王、雜交時機是育好蜂王和培養(yǎng)強群的重要環(huán)節(jié)。有些蜂場時機把握不好，錯過蜜源豐富、粉源充足、氣候適宜的季節(jié)，也不隔離交尾。有的甚至引種不當、飼養(yǎng)無法，甚至在病蟲害危害蜂群和盜蜂蜂群中培育親本等都會導致蜜蜂攜帶的性狀基因向不利方向退化，導致蜂群生活力衰退，生產(chǎn)性能下降。

3　提純復壯和品系雜交防止蜜蜂種性衰退的遺傳基礎分析

要改變意蜂種性退化和蜂群衰退的現(xiàn)象，只有通過蜂群選優(yōu)、交換蜂王，進行品系間雜交和提純復壯，才能實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。因此，蜜蜂的提純復壯和品系雜交是養(yǎng)蜂生產(chǎn)和蜜蜂育種工作的必然途徑。

3.1提純復壯是養(yǎng)蜂場獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的技術基礎

品種復壯是在同一品種或品系內(nèi)開展選優(yōu)去劣和優(yōu)中選優(yōu)，選擇維持強群的優(yōu)良蜂群作為親本蜂群，然后進行品系間、品系內(nèi)的純王、優(yōu)雄異質(zhì)組配雜交，恢復本品種已經(jīng)退化的優(yōu)良性狀，使原有的經(jīng)濟性狀重新表現(xiàn)出來。

品種復壯是每個蜂場要在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中長期進行的一項工作，每個蜂場每年都要選優(yōu)群進行純系繁育，然后在純系中選優(yōu)王、用優(yōu)雄進行優(yōu)質(zhì)組配雜交，利用雜交優(yōu)勢提高生產(chǎn)力，實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。意蜂提純復壯和品系雜交，首先必須在養(yǎng)蜂場選擇為自交蜂群，把蜂場的優(yōu)良單群選擇出來，進行純系繁育，在其后代若干代進一步選擇，把優(yōu)良性狀穩(wěn)定下來。

養(yǎng)蜂場經(jīng)過純系繁育的親本蜂群用來與其他蜂場選擇的同品種純系親本，進行若干代品系內(nèi)雜交，使養(yǎng)蜂生產(chǎn)的蜂群始終保持蜂群遺傳基因表達顯性性狀，蜂群個體之間較整齊一致，保持長期的強群生產(chǎn)。因此，養(yǎng)蜂場飼養(yǎng)的意蜂蜂群或引種本意蜂群、澳意蜂群都應保持長期的品種復壯和品系雜交，不斷選優(yōu)群，不斷培育優(yōu)王新王，始終保持意蜂的優(yōu)良性狀和強群生產(chǎn)，是養(yǎng)蜂生產(chǎn)創(chuàng)造高產(chǎn)高效的重要技術基礎。

3.2品系雜交和回交培育新品系是防止蜂種退化的關鍵技術

品系內(nèi)、品系間雜交是培育新品系，防止蜂種退化的重要技術手段。只要育種目標清晰、親本材料真實、雜交組合科學，不斷在雜交后代中選取目標蜂群，經(jīng)過6～8年的堅持不懈努力，也可以培育出適合當?shù)仞B(yǎng)蜂生產(chǎn)的新品系和新品種。

根據(jù)遺傳雜交理論，在同一養(yǎng)蜂場或同一品系的其他養(yǎng)蜂場，有目的地選擇其能與組合親本遺傳性狀互補的優(yōu)良單群作為親本材料，親本材料經(jīng)過純化繁育，使后代優(yōu)良性狀穩(wěn)定，進行組配品系雜交組合，品系雜交，使雜交后代或回交后代意蜂優(yōu)良性狀得以表現(xiàn)。

在品系內(nèi)雜交和品系間雜交的同時，用回交的方法，將親本優(yōu)良性狀遺傳因子不斷轉(zhuǎn)移到目標后代個體中。根據(jù)設定的育種目標開展正交和反交，即利用品系間、品系內(nèi)雜交一代蜂王（或雄蜂）與其組合的另一個親本后代的雄蜂（或蜂王）進行交配，有效將親本的優(yōu)良性狀引入到新品系后代個體中。這種回交方法，往往在自然交尾下是無法實現(xiàn)的，需要在人為控制條件下進行。

將引進澳意與湖北本意進行雜交，主要利用兩個地域差異大，優(yōu)良性狀互補的特征，在純系繁育基礎上開展品系雜交，結(jié)合回交雜交，使得湖北本地意蜂種性恢復，并經(jīng)過若干代篩選，選育出適應長江中下游流域和湖北地區(qū)養(yǎng)蜂生產(chǎn)的新品系。

4　總結(jié)

根據(jù)蜜蜂生物學特征，遵循自然界規(guī)律，應用遺傳學基礎理論，采取選優(yōu)去雜、提純復壯、品系雜交、回交育種等方法，是防止意蜂種性退化的基礎性技術工作。養(yǎng)蜂場還要掌握好蜜蜂現(xiàn)代飼養(yǎng)方法，運用飼養(yǎng)管理技術措施，防止意蜂種性衰退，達到穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

養(yǎng)蜂場對意大利蜜蜂在本地飼養(yǎng)和生產(chǎn)過程中克服自繁自育和混雜繁殖，掌握其生物學特性和生產(chǎn)性狀，春季繁殖、蜂王和雄蜂培育、春夏秋季生產(chǎn)、蜜蜂病蟲害防治、蜂群越冬、轉(zhuǎn)地生產(chǎn)等一系列的養(yǎng)蜂生產(chǎn)管理都必須與意大利蜜蜂在本地所表現(xiàn)的生物特性和生活習性相一致。這樣才能真正達到選好種、育好王、養(yǎng)強群、多高產(chǎn)的目的。