馬　沙， 吳國(guó)星， 譚　清， 桂富榮， 葉　敏， 高　熹*

1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650201; 2云南省昭通市昭陽(yáng)區(qū)植保植檢站，云南 昭通 657000

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澤蘭實(shí)蠅雌成蟲的寄主選擇行為

馬沙1,2， 吳國(guó)星1， 譚清1， 桂富榮1， 葉敏1， 高熹1*

1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650201;2云南省昭通市昭陽(yáng)區(qū)植保植檢站，云南 昭通 657000

摘要:【背景】澤蘭實(shí)蠅是紫莖澤蘭的專性寄生天敵，已成為控制紫莖澤蘭的重要因子。澤蘭實(shí)蠅的寄主選擇力對(duì)其控制紫莖澤蘭至關(guān)重要，但相關(guān)報(bào)道還很少?！痉椒ā坎捎谩癥”形嗅覺儀在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)寄主植物——紫莖澤蘭及其他植物的選擇行為，以及紫莖澤蘭受重金屬脅迫后澤蘭實(shí)蠅對(duì)其選擇的變化?！窘Y(jié)果】不同日齡的澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭的選擇性不具有顯著差異；交配與否對(duì)雌成蟲的寄主選擇沒有顯著影響；雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭的選擇顯著高于黃蒿、水葫蘆和藍(lán)花鼠尾草等非寄主植物；雌成蟲對(duì)花期及機(jī)械損傷的紫莖澤蘭選擇更顯著；紫莖澤蘭經(jīng)重金屬鎘(Cd)、鉛(Pb)和鋅(Zn)單一及復(fù)合處理后，澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)其選擇性顯著降低?！窘Y(jié)論與意義】澤蘭實(shí)蠅雌成蟲的寄主選擇性隨植物種類、寄主植物(紫莖澤蘭)的生育期、健康狀況及重金屬脅迫而變化，這有助于更好地利用澤蘭實(shí)蠅控制紫莖澤蘭。

關(guān)鍵詞:澤蘭實(shí)蠅； 紫莖澤蘭； 寄主選擇

澤蘭實(shí)蠅ProcecidocharesutilisStone是紫莖澤蘭EupatoriumadenophorumSpreng的專性寄生天敵，多個(gè)國(guó)家曾先后利用該蟲控制紫莖澤蘭的蔓延(Dodd，1961； Rahman & Agarwal，1991)。我國(guó)于1984年首次從西藏聶拉木縣將澤蘭實(shí)蠅引進(jìn)云南部分地區(qū)，隨后其被引入四川、貴州等西南地區(qū)并形成自然種群(陳升碧和關(guān)德盛，1994； 唐川江和周俗，2003； 魏藝等，1989)。研究發(fā)現(xiàn)，澤蘭實(shí)蠅通過幼蟲蛀入紫莖澤蘭幼嫩莖枝端部，蛀食并刺激被害部位形成膨大蟲癭，能抑制紫莖澤蘭的種子產(chǎn)量、萌發(fā)率、分枝數(shù)及株高，并能抑制紫莖澤蘭的光合作用及生物量的增加及分配(張智英等，1988； 鄭征等，1989)。澤蘭實(shí)蠅是否選擇寄生紫莖澤蘭，即對(duì)寄主的選擇力,是其發(fā)揮以上控制作用的關(guān)鍵因素。目前國(guó)內(nèi)外的研究多集中于澤蘭實(shí)蠅寄生后對(duì)紫莖澤蘭生長(zhǎng)發(fā)育及控制效果等方面(陳旭東和何大愚，1990； 代聰?shù)龋?991； 何大愚等，1987； 李愛芳等，2006； 劉文耀等，1991； 楊光禮和孫元體，1993； 鄭征等，1989； Bess & Haramoto，1958)，未見有關(guān)澤蘭實(shí)蠅對(duì)寄主選擇力方面的研究報(bào)道。

另?yè)?jù)馬沙(2013)的初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蘭坪金頂鉛鋅礦附近區(qū)域澤蘭實(shí)蠅的寄生率與較遠(yuǎn)非礦區(qū)相比呈現(xiàn)出較大差異，礦區(qū)澤蘭實(shí)蠅的寄生率僅為非礦區(qū)的47.5%。經(jīng)研究，在重金屬礦區(qū)，紫莖澤蘭體內(nèi)的重金屬積累量相對(duì)較高(李冰和張朝暉，2008； 汪文云和張朝暉，2008； 王吉秀等，2013； Zuetal.,2005)。分析認(rèn)為：除了隨食物鏈的傳遞而到達(dá)澤蘭實(shí)蠅體內(nèi)的重金屬直接對(duì)澤蘭實(shí)蠅產(chǎn)生毒性影響外，重金屬還通過脅迫紫莖澤蘭間接影響澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭的選擇水平，然而目前國(guó)內(nèi)外還缺乏相關(guān)方面的研究。鑒于此，本文利用“Y”型嗅覺儀，就澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭及其他植物以及對(duì)受重金屬脅迫的紫莖澤蘭的選擇性進(jìn)行了相關(guān)研究。

1材料與方法

1.1　供試蟲源

澤蘭實(shí)蠅采自云南昆明呈貢區(qū)帶有蟲癭的紫莖澤蘭枝條，摘除部分枝葉后將蟲癭放入養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm×60 cm)中，待其自然羽化后，收集羽化的澤蘭實(shí)蠅并將雌雄成蟲分開單獨(dú)飼養(yǎng)作為供試蟲源。

1.2　供試儀器

“Y”型嗅覺儀：“Y”型管基部長(zhǎng)10 cm、內(nèi)徑3 cm、兩臂長(zhǎng)約15 cm、夾角75°，兩臂分別依次連有流量計(jì)、裝植物用的玻璃干燥瓶、活性炭和氣泵。

1.3　試驗(yàn)方法

1.3.1嗅覺儀法使用“Y”型嗅覺儀進(jìn)行測(cè)定時(shí)，室溫控制在(24±2)℃，相對(duì)濕度(65±5)%。將供試澤蘭實(shí)蠅雌成蟲放在“Y”型玻璃管的入口處，氣流流速為250 mL·min-1，氣流進(jìn)入方式為吸入式。以試蟲進(jìn)入管口開始計(jì)時(shí)，每蟲2 min，當(dāng)試蟲進(jìn)入“Y”型嗅覺儀的一側(cè)臂超過2/3、停留1 min時(shí)，即為選擇。每只雌蠅僅測(cè)試1次，每次測(cè)試15頭雌成蟲，共設(shè)3次重復(fù)，每測(cè)完5頭雌成蟲立即調(diào)換處理與對(duì)照的位置，以避免幾何位置對(duì)澤蘭實(shí)蠅行為產(chǎn)生影響，每個(gè)處理測(cè)試完成后更換嗅覺儀。每更換1次處理，用95%乙醇清洗“Y型管”、味源瓶以及連接于其間的硅膠管，吹干后備用(李帥等，2014)。

1.3.2不同日齡澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭選擇的影響選取羽化后不同日齡的雌成蟲，分別測(cè)定其對(duì)紫莖澤蘭的選擇行為，測(cè)定方法同1.3.1。

1.3.3交配行為對(duì)澤蘭實(shí)蠅雌成蟲選擇紫莖澤蘭的影響選擇羽化當(dāng)天已交配的雌成蟲，逐日測(cè)定其對(duì)紫莖澤蘭的選擇行為，同時(shí)與羽化當(dāng)天未交配的雌成蟲進(jìn)行對(duì)比，測(cè)定方法同1.3.1。

1.3.4澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)寄主植物與非寄主植物的選擇性比較黃蒿ArtemisiacarvifoliaBuch.-Ham. ex Roxb.、藍(lán)花鼠尾草SalviafarinaceaBenth和水葫蘆Eichhorniacrassipes(Mart.) Solme均采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)，無蟲害和機(jī)械損傷。試驗(yàn)設(shè)置3種氣味源組合：紫莖澤蘭vs黃蒿、紫莖澤蘭vs藍(lán)花鼠尾草、紫莖澤蘭vs水葫蘆，觀察3日齡未交配澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)其的選擇行為，測(cè)定方法同1.3.1。

1.3.5澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)不同健康狀況和生育期的紫莖澤蘭的選擇性比較植株處理：(1)健康植株：沒有受到任何機(jī)械損傷和蟲害的生長(zhǎng)健壯的植株；(2)機(jī)械損傷植株：供試前24 h，用打孔器(直徑3 mm)在供試植株每個(gè)葉片上打孔(每片葉1～2個(gè)孔)。試驗(yàn)設(shè)置2組氣味源組合：機(jī)械損傷紫莖澤蘭vs健康紫莖澤蘭、花期紫莖澤蘭vs生長(zhǎng)期紫莖澤蘭，觀察3日齡未交配澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)其的選擇行為，測(cè)定方法同1.3.1。

1.3.6鉛(Pb)、鋅(Zn)和鎘(Cd)處理紫莖澤蘭后對(duì)澤蘭實(shí)蠅雌成蟲選擇行為的影響試驗(yàn)前將紫莖澤蘭種子播種于溫室內(nèi)，溫度(25±2)℃,光照比14L∶10D，相對(duì)濕度(75±5)%，每7 d澆水一次，待長(zhǎng)至8 cm株高時(shí)移栽到塑料花盆中(直徑8 cm)。

試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)用土壤采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)地表層土壤。Pb脅迫處理水平為4000 mg·kg-1，Pb以Pb(NO3)2的形式加入；Zn脅迫處理水平為4000 mg·kg-1，Zn以ZnSO4·7H2O形式加入；Cd脅迫處理水平為1000 mg·kg-1，Cd以CdCl2·2.5H2O形式加入；Pb+Cd復(fù)合處理水平為2000 mg·kg-1Pb+500 mg·kg-1Cd；Zn+Cd復(fù)合處理水平為2000 mg·kg-1Zn+500 mg·kg-1Cd；Pb+Zn復(fù)合處理水平為2000 mg·kg-1Pb+2000 mg·kg-1Zn；Pb+Zn+Cd復(fù)合處理水平為2000 mg·kg-1Pb+2000 mg·kg-1Zn+500 mg·kg-1Cd。以上處理分別加入土壤后，拌勻，以不加入重金屬的土壤作為空白對(duì)照，穩(wěn)定2周后移栽紫莖澤蘭幼苗。

選取大小、高度一致(8 cm)的紫莖澤蘭幼苗，移栽到每個(gè)濃度處理中，每個(gè)處理栽種20盆，每盆3株，每周澆1次水。

紫莖澤蘭Pb、Zn、Cd含量測(cè)定：生長(zhǎng)2個(gè)月后，選取大小、高度一致的紫莖澤蘭，參照汪文云和張朝暉(2008)、Zuetal.(2005)的方法，先用自來水將紫莖澤蘭植物體洗凈，再用去離子水漂洗干凈后，依次烘干、粉碎、研磨、硝化(HClO4∶HNO3=1∶5，v/v)，用TAS-990原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定樣品中的Pb、Zn、Cd含量。

澤蘭實(shí)蠅趨向行為測(cè)定：試驗(yàn)設(shè)置7組氣味源組合：Pb處理紫莖澤蘭vs對(duì)照、Zn處理紫莖澤蘭vs對(duì)照、Cd處理紫莖澤蘭vs對(duì)照、Pb-Cd處理紫莖澤蘭vs對(duì)照、Zn-Cd處理紫莖澤蘭vs對(duì)照、Pb-Zn處理紫莖澤蘭vs對(duì)照、Pb-Zn-Cd處理紫莖澤蘭vs對(duì)照。測(cè)定3日齡未交配雌成蟲對(duì)以上氣味源的選擇行為，方法同1.3.1。

1.4　數(shù)據(jù)處理

利用DPS軟件(唐啟義和馮明光，2002)對(duì)不同發(fā)育日齡的各指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與方差分析，并以Duncan′s新復(fù)極差法比較各時(shí)間段內(nèi)指標(biāo)間的顯著性差異。

2結(jié)果與分析

2.1　不同日齡澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭選擇的影響

由圖1可知，不同日齡雌成蟲均更顯著趨向于紫莖澤蘭的揮發(fā)物；且3日齡雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭的選擇性最好，但不同日齡雌成蟲之間的選擇性無顯著差異(F=2.095,P=0.1563)。

圖1　不同日齡未交配雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭選擇的差異

2.2　交配行為對(duì)澤蘭實(shí)蠅雌成蟲選擇紫莖澤蘭的影響

如圖2所示，1～5日齡的成蟲，無論交配與否，其對(duì)紫莖澤蘭的選擇均超過對(duì)照，且日齡大小和交配行為對(duì)其選擇紫莖澤蘭的反應(yīng)率無顯著影響。

2.3　澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)寄主植物與非寄主植物的選擇性比較

如圖3所示，澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭的選擇率極顯著高于水葫蘆、黃蒿和藍(lán)花鼠尾草(P<0.01)。

2.4　澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)不同健康狀況和生育期的紫莖澤蘭的選擇性比較

如圖4所示，澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)機(jī)械損傷植株的選擇率遠(yuǎn)高于健康植株，二者差異極顯著(F=37.5,P=0.0036)；雌成蟲對(duì)花期紫莖澤蘭的選擇率顯著高于生長(zhǎng)期(F=13.5,P=0.0213)。

圖2　交配行為對(duì)澤蘭實(shí)蠅雌成蟲選擇紫莖澤蘭的影響

圖3　澤蘭實(shí)蠅雌成蟲對(duì)寄主植物與非寄主植物的選擇差異

圖4　澤蘭實(shí)蠅對(duì)花期及機(jī)械損傷紫莖澤蘭的選擇差異

2.5　Pb、Zn和Cd處理紫莖澤蘭后對(duì)澤蘭實(shí)蠅雌成蟲選擇的影響

當(dāng)采用Pb、Zn、Cd及這幾種重金屬?gòu)?fù)合處理時(shí)，紫莖澤蘭未表現(xiàn)出受害癥狀，長(zhǎng)勢(shì)良好。紫莖澤蘭對(duì)重金屬Cd、Pb和Zn具有很強(qiáng)的吸收與忍耐能力,其中以Zn在體內(nèi)的累積率最高，Pb次之，Cd的累積率最低(表1)。

如圖5所示，重金屬Pb、Zn和Cd單一處理紫莖澤蘭后，澤蘭實(shí)蠅對(duì)其趨向選擇性顯著低于未經(jīng)重金屬處理的植株；而經(jīng)Pb-Cd、Zn-Cd、Pb-Zn和Pb-Zn-Cd復(fù)合處理紫莖澤蘭后，雌蠅對(duì)其趨向選擇與未經(jīng)重金屬處理的植株相比具極顯著差異。

表1　Pb、Zn和Cd在紫莖澤蘭中的生物累積

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

The date in the table are means±SE.

圖5　Pb、Zn和Cd處理紫莖澤蘭后澤蘭實(shí)蠅對(duì)其選擇的差異

3討論

研究結(jié)果表明，羽化后不同日齡的雌成蟲在選擇紫莖澤蘭上無顯著差異，且交配與否也對(duì)其選擇寄主無影響，這可能是因?yàn)闈商m實(shí)蠅雌成蟲在初羽化時(shí)即達(dá)到性成熟，因此在成蟲階段對(duì)寄主的選擇較一致。澤蘭實(shí)蠅專性寄生，對(duì)其他植物不敏感，雌成蟲對(duì)紫莖澤蘭的選擇率極顯著高于其生境周圍的雜草如水葫蘆、黃蒿和藍(lán)花鼠尾草，這更驗(yàn)證了澤蘭實(shí)蠅食性的專一。

寄主植物揮發(fā)物是植物—昆蟲間化學(xué)通訊的媒介，誘導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生多種行為，對(duì)植食性昆蟲產(chǎn)卵、取食等活動(dòng)中的寄主選擇行為產(chǎn)生重要影響，是植食性昆蟲進(jìn)行寄主定位的利他素(杜家緯，2001； 康樂和Hopkins，2004)。植食性昆蟲在尋找寄主階段，主要通過嗅覺感受器對(duì)寄主植物特異性的氣味進(jìn)行識(shí)別而選擇植物。例如，十字花科植物揮發(fā)物烯丙基異硫氰酸酯引誘許多取食十字花科植物的昆蟲(婁永根和程家安，1997)，馬鈴薯氣味能夠引誘馬鈴薯甲蟲LeptinotarsadecemlineataSay(Visser & Ave，1978)，蘋果氣味能夠引誘蘋果實(shí)蠅RhagoletispomonellaWalsh(Fein & Reissig，1982)等。從植食性昆蟲的寄主植物中尋找害蟲取食及產(chǎn)卵的它感信息物，并運(yùn)用其來誘殺害蟲，已有許多成功范例(Bauretal.,1993; Linetal.,1992; Su,1993)。本研究表明，澤蘭實(shí)蠅對(duì)花期和有機(jī)械損傷的植株更具有趨性，因此花期和機(jī)械損傷后的植株揮發(fā)物有待進(jìn)一步研究，其中的某些有效成分能開發(fā)成提高澤蘭實(shí)蠅寄生率的引誘物。

紫莖澤蘭是一種適生性很強(qiáng)的雜草，在礦區(qū)分布極為廣泛。在室內(nèi)用重金屬脅迫紫莖澤蘭后發(fā)現(xiàn)，澤蘭實(shí)蠅對(duì)受單一重金屬脅迫的紫莖澤蘭的選擇水平顯著下降，對(duì)2種或2種以上重金屬?gòu)?fù)合處理的紫莖澤蘭的選擇極顯著下降，經(jīng)初步分析，應(yīng)是寄主揮發(fā)物在組成或是比例上發(fā)生改變而引起的，為此還待進(jìn)一步對(duì)重金屬處理前后的揮發(fā)物進(jìn)行成分鑒定和定量分析。

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二是重大水利項(xiàng)目建設(shè)推進(jìn)有力。南水北調(diào)中線主體工程邯石段年內(nèi)基本完工，配套工程全面開工建設(shè)，確保2014年汛后與主體工程同步建成。引黃入冀補(bǔ)淀工程項(xiàng)目建議書已批復(fù)，力爭(zhēng)明年開工建設(shè)。承德雙峰寺水庫(kù)樞紐工程先后組織了監(jiān)理和大壩主體工程招標(biāo)投標(biāo)，主體工程已全面開工建設(shè)。

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(責(zé)任編輯:郭瑩)

Host selection behavior of female adults ofProcecidocharesutilis

(Diptera: Tephritidae)

Sha MA1,2, Guo-xing WU1, Qing TAN1, Fu-rong GUI1, Min YE1, Xi GAO1*

1CollegeofPlantProtection,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming,Yunnan650201,China;

2ZhaoyangPlantProtectionandQuarantineStation,Zhaotong,Yunnan657000,China

Abstract:【Background】 Procecidochares utilis Stone is an obligatory parasite of Eupatorium adenophorum Spreng, and it has become an important factor in the control of E.adenophorum. The host selection of P.utilis adults is very important to control the growth of E.adenophorum, but few related studies are reported at present. 【Method】 The selection behavior of P.utilis female adults was tested using a Y-tube olfactometer on E.adenophorum, a selection of plants and E.adenophorum plants that were exposed to heavy metals. 【Result】 The selection behavior of P.utilis female adults of different ages on E.adenophorum showed no significant difference. Mating or not had no significant effect on host selection for the female adults. The choice of female adults on E.adenophorum was significantly higher than that of Artemisia carvifolia, Eichhornia crassipes and Salvia farinacea. The female adults preferred E.adenophorum in bloom or with mechanical damage. The selectivity of female adults decreased significantly if E.adenophorum plants were first exposed to Cd, Pb and Zn or a combination of them. 【Conclusion and significance】 The study showed selection behavior of P.utilis varied with plant species and development stage, health or level of contamination of the plants. This information can help establish a theoretical foundation for developing control mechanisms of E.adenophorum by using P.utilis.

Key words:Procecidochares utilis; Eupatorium adenophorum; host selection

DOI:10.3969/j.issn.2095-1787.2015.01.006

通訊作者*(Author for correspondence), E-mail: junhuang1981@aliyun.com

作者簡(jiǎn)介:黃俊， 男， 助理研究員, 博士。 研究方向: 入侵生物學(xué)與園林害蟲綜合治理

基金項(xiàng)目:浙江省自然科學(xué)基金(LQ14C140004)

收稿日期(Received)： 2014-12-19接受日期(Accepted)： 2015-01-13