趙海燕， 陸永躍， 曾　玲， 梁廣文*

1海南省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，海南 海口 571101； 2華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣東 廣州 510642

?

寄主大小對蠅蛹俑小蜂Spalangiaendius(Walker)產(chǎn)卵選擇和發(fā)育的影響

趙海燕1,2， 陸永躍2， 曾玲2， 梁廣文2*

1海南省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，海南 海口 571101；2華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣東 廣州 510642

摘要:【背景】對寄生蜂與寄主之間關(guān)系的研究是寄生蜂有效利用的基礎(chǔ)。寄生蜂雌蜂通常選擇最適于子代蜂發(fā)育的寄主進行產(chǎn)卵?！痉椒ā吭谑覂?nèi)26 ℃條件下，研究了橘小實蠅蛹體型大小對蠅蛹俑小蜂產(chǎn)卵和生長發(fā)育的影響。采用饑餓方法處理3齡橘小實蠅幼蟲以獲得體型大小(用體質(zhì)量表示)差異較大的寄主蛹，供寄生蜂選擇寄生?！窘Y(jié)果】蠅蛹俑小蜂顯著偏好寄生體型中等的寄主蛹，然而，隨著寄主體型的增大，后代雌性比率增大，且寄主蛹個體大小與后代雌蜂體型大小存在顯著的正相關(guān)；橘小實蠅蛹個體大小對蠅蛹俑小蜂后代發(fā)育歷期和壽命無顯著影響。【結(jié)論與意義】蠅蛹俑小蜂雌蜂能夠根據(jù)寄主蛹質(zhì)量來調(diào)整后代數(shù)量和性比,以使后代適應(yīng)度最大化。

關(guān)鍵詞:橘小實蠅； 蠅蛹俑小蜂； 體型大小； 適合度

寄生蜂獲取營養(yǎng)依賴于其寄主，然而寄主大小不同，其提供的營養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量也不相同，一般認為體型大的寄主個體所包含的營養(yǎng)資源比較豐富，質(zhì)量較高。因此，寄主體型大小是影響寄生性天敵對其選擇的因素之一，且寄主大小對寄生蜂后代的生長發(fā)育有重要的影響(Godfray，1993)。寄生蜂的類型不同，寄主體型大小對其影響作用也不一樣(Askew & Shaw，1986)。對于容性寄生蜂(如大部分幼蟲寄生蜂)來講，寄主被寄生后仍能繼續(xù)取食和生長發(fā)育，因此寄主的齡期或發(fā)育歷期決定了寄生蜂所取食的寄主質(zhì)量，故寄生蜂寄生時的寄主體型大小對此類寄生蜂影響較??；對于抑性寄生蜂(如蛹和卵寄生蜂)而言，寄生蜂在產(chǎn)卵時所選擇的寄主體型大小在寄生蜂的生長發(fā)育過程中不再發(fā)生改變，寄生蜂的生長發(fā)育完全依賴于寄主，故寄主體型大小對寄生蜂的生長發(fā)育有很大影響。因此，“寄主大小—質(zhì)量”模型主要適用于單寄生蜂(Charnov,1982； Charnov & Skinner，1985)，即寄生蜂傾向于在體型大、質(zhì)量高的寄主上產(chǎn)卵，且雌性后代比率較大，而在體型較小、質(zhì)量較低的寄主上產(chǎn)較多的雄性后代。

蠅蛹俑小蜂SpalangiaendiusWalker屬于金小蜂科俑小蜂屬，是家蠅MuscadomesticaL.蛹期的主要寄生蜂，國內(nèi)外已有諸多利用該蜂成功防治家蠅等蠅類的報道(薛瑞德等，1989； 張桂筠，1992； 張桂筠和張文忠，1990)。也有文獻報道，蠅蛹俑小蜂可寄生橘小實蠅BactroceradorsalisHendel蛹，并對其有很好的控制作用(章玉蘋等，2010； Whartonetal.,1981)。本試驗采取饑餓法處理橘小實蠅高齡幼蟲，獲得體型大小(用體質(zhì)量來表示)不同的寄主，其大小差異與自然地理種群內(nèi)個體間差異程度相似，觀察蠅蛹俑小蜂對不同體型大小橘小實蠅蛹的產(chǎn)卵選擇及其后代寄生蜂生長發(fā)育的適合度表現(xiàn)，以期為研究寄生蜂后代發(fā)育和寄主質(zhì)量適合度的關(guān)系及室內(nèi)大規(guī)模飼養(yǎng)寄生蜂時最大限度地利用寄主資源和降低成本提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1　供試昆蟲

蠅蛹俑小蜂為華南農(nóng)業(yè)大學生態(tài)學實驗室內(nèi)飼養(yǎng)的種群。羽化后的寄生蜂置于養(yǎng)蟲籠(25 cm×25 cm×30 cm)內(nèi)，每籠50~100對雌雄蜂，籠內(nèi)提供清水和15%蜂蜜水，以滿足寄生蜂成蟲的營養(yǎng)需要。然后將約200頭橘小實蠅蛹放入培養(yǎng)皿(直徑9 cm，蛹均勻平鋪在培養(yǎng)皿底部)，置于寄生蜂的產(chǎn)卵籠內(nèi)，48 h后取出。將寄生后的橘小實蠅蛹放入含有少量濕潤細砂的一次性杯(250 mL)中，用濾布(120目)封口，置于養(yǎng)蟲室內(nèi)，待蜂羽化。將新羽化的寄生蜂放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)，提供清水和15%蜂蜜水，籠內(nèi)不放寄主，第2天用于試驗。

用橘小實蠅蛹作為寄主進行飼養(yǎng)，橘小實蠅為華南農(nóng)業(yè)大學生態(tài)學實驗室內(nèi)飼養(yǎng)的種群(從廣東楊桃園收集帶有橘小實蠅幼蟲的落果，帶回室內(nèi)飼養(yǎng)獲得)。

試驗均在溫度為(26±1) ℃，濕度(RH)65%±5%，光周期14L∶10D的溫室內(nèi)進行。

1.2　試驗方法

為了獲得體型大小差異均勻的寄主蛹，采取饑餓的方法處理寄主，即從3齡橘小實蠅幼蟲開始分別單獨飼養(yǎng)在小的養(yǎng)蟲盒(直徑15 cm，高8.5 cm)內(nèi)，設(shè)置3個處理，分別連續(xù)饑餓24、48和72 h，直至化蛹，供試寄主為3日齡蛹。寄主蛹供試前稱鮮質(zhì)量。獲得3個體質(zhì)量差異顯著的處理，依次為(6.07±0.008)、(9.33±0.007)、(12.56±0.007) mg。將這些大小不同的寄主蛹分別放入500 mL的燒杯(江都市紅旗玻璃廠，環(huán)球牌，GG-17)中，每個處理放30頭蛹，燒杯內(nèi)提供15%蜂蜜水，然后引入1頭已交配過、無寄生經(jīng)歷的雌蜂，24 h后將寄主蛹移出，放于含有少量細砂的一次性杯中，用黑色濾布封口，并置于溫室內(nèi)。觀察、記錄寄生蜂發(fā)育歷期和羽化數(shù)量，每個處理的雌、雄蜂各取20頭稱重(電子天平型號FA2104N,精確到0.01 mg)，重復6次。

1.3　數(shù)據(jù)分析

用寄主蛹鮮質(zhì)量和寄生蜂干質(zhì)量代表體型大??；雌性比例用雌蜂數(shù)量占后代蜂總數(shù)的比值表示；寄生蜂后代的數(shù)量指成功羽化出的寄生蜂數(shù)與可觀察到寄生蜂死亡個體的寄主數(shù)量之和。發(fā)育歷期指寄生蜂產(chǎn)卵到子代蜂羽化所經(jīng)歷的時間。寄主體型與寄生蜂后代的數(shù)量、雌性比例與寄主體型大小之間的關(guān)系用線性模型進行擬合。采用Excel 2010和SPSS16.0軟件對試驗結(jié)果進行分析。

2結(jié)果與分析

2.1　寄主大小對蠅蛹俑小蜂寄生率和子代性別分配的影響

蠅蛹俑小蜂對不同體型大小寄主的產(chǎn)卵選擇顯著受寄主蛹質(zhì)量的影響。當寄主蛹質(zhì)量為(9.33±0.007)mg時，蠅蛹俑小蜂寄生率最高，達28.67%，顯著高于在(6.07±0.008)和(12.56±0.007) mg寄主上的寄生率(分別為23.33%和24.00%)。此外，橘小實蠅蛹體型大小顯著影響蠅蛹蛹小蜂后代的性比。在平均質(zhì)量為(12.56±0.007)mg的寄主蛹上雌性比率最大，達78.88%；在平均質(zhì)量為(6.07±0.008)mg的寄主蛹上的雌性比率最小，為59.51%；在平均質(zhì)量為(9.33±0.007)mg的寄主蛹上的雌性比率為72.28%。

2.2　蠅蛹俑小蜂后代發(fā)育與寄主體型大小的關(guān)系

隨著寄主蛹質(zhì)量的增大，蠅蛹俑小蜂后代雌性個體明顯增大，存在顯著的直線相關(guān)性(y=0.0131x+0.3012，R2=0.7865；F2,57=77.67，P<0.05)(圖1A)。后代雄蜂的個體也隨著寄主蛹質(zhì)量的增加而逐漸增大，當寄主蛹到一定大小后，雄蜂的個體增加不明顯(圖1B)。但蠅蛹俑小蜂雌性和雄性后代的發(fā)育歷期并不隨寄主蛹質(zhì)量的增大而延長(圖2)，說明其后代發(fā)育歷期受寄主蛹體型大小的影響不顯著(雌蜂：F2,57=2.285，P=0.111，n=20；雄蜂：F2,57=1.596，P=0.212，n=20)；同樣，蠅蛹俑小蜂后代雌、雄個體的壽命也不隨寄主蛹質(zhì)量的增大而延長(圖3)，說明其后代發(fā)育壽命受寄主蛹體型大小的影響不顯著(雌蜂：F2,57=0.123，P=0.877，n=20；雄蜂：F2,57=1.120，P=0.334，n=20)。

圖1　橘小實蠅蛹質(zhì)量與蠅蛹俑小蜂后代子蜂大小的關(guān)系

圖2橘小實蠅蛹質(zhì)量與蠅蛹俑小蜂后代發(fā)育歷期的關(guān)系

Fig.2RelationshipbetweenB.dorsalispupamassanddevelopmenttimeofS.endiusoffspring

A.雌蟲Female；B.雄蟲Male。

3小結(jié)與討論

本試驗通過人為控制橘小實蠅幼蟲取食的方法，獲得了與自然條件下相似大小的寄主蛹，將處理的蛹供給寄生蜂寄生。結(jié)果表明，蠅蛹俑小蜂偏向寄生中等大小[(9.33±0.007)mg]的橘小實蠅蛹。而廣大腿小蜂Brachymeria lasus (Walker)和蝶蛹金小蜂Pteronalus puparum (L.)偏向選擇體型較大的菜粉蝶Pieris rapaeL.蛹(高玨曉等，2010； 張曉嵐等，2009)。可見，寄生蜂類型不同，其對寄主體型大小的選擇也不相同(Harvey&Strand,2002)。已有研究表明，寄生蜂在高質(zhì)量的寄主上分配的雌性比率較大(Charnov,1982;King,1988)。顯然，蠅蛹俑小蜂以體型較大的橘小實蠅為高質(zhì)量的寄主，因為隨寄主體型的增大，寄生蜂產(chǎn)雌性卵的概率逐漸上升。

圖3橘小實蠅蛹質(zhì)量與蠅蛹俑小蜂后代壽命的關(guān)系

Fig.3RelationshipbetweenB.dorsalispupamassandlongevityofS.endiusoffspring

A.雌蟲Female；B.雄蟲Male。

寄生蜂后代發(fā)育及生物學特征是衡量寄主是否適宜寄生蜂寄生的條件。寄生蜂在寄主體內(nèi)的發(fā)育歷期是一個適合度相關(guān)的特征(Harvey,2005)，寄生蜂子代的發(fā)育歷期是一個與其存活有關(guān)的變量，也與寄主體型大小存在關(guān)聯(lián)。本研究表明，橘小實蠅蛹體型的大小對蠅蛹俑小蜂雌、雄蜂的發(fā)育歷期沒有影響。這與高玨曉等(2010)對廣大腿小蜂、張曉嵐等(2009)對蝶蛹金小蜂、Ueno(1998)對螟蛉瘤姬蜂Itoplectis naranyae (Ashmead)和王琛柱(2001)對棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletis chlorideaeUchida的研究結(jié)果相一致。這種現(xiàn)象在抑性寄生蜂中比較常見，許多抑性寄生蜂在與寄主互作過程中，往往以最大速率完成其生長發(fā)育，因而寄生蜂后代的發(fā)育一般都很快，并在大幅度變化的寄主體型范圍內(nèi)變化較小。然而，對另一些抑性寄生蜂的研究發(fā)現(xiàn)，寄生蜂的發(fā)育歷期顯著受寄主體型大小的影響。如卡麥蠅蛹俑小蜂Spalangia cameroniPerkins雌性后代在體型較大的寄主中所需的發(fā)育歷期更短(King，1988)；祝增榮等(1993)研究表明，稻虱纓小蜂Anagrus niaparvataePangandWang在白背飛虱Sogatella furcifera (Horvath)卵內(nèi)的發(fā)育歷期比在褐飛虱Nilaparvata lugens (Stal)卵中的發(fā)育歷期顯著縮短；赤眼蜂Trichogramma confusumViggiani在較小寄主卵中的發(fā)育速率大于在較大寄主卵中的發(fā)育速率(劉樹生等，1988)。

蝶蛹金小蜂和廣大腿小蜂在菜粉蝶上的后代大小都表現(xiàn)為隨寄主蛹的增大而增大(高玨曉等，2010； 張曉嵐等，2009)。本研究也表明，蠅蛹俑小蜂后代大小隨寄主蛹的增大而增大。關(guān)于寄主大小對寄生蜂后代壽命影響的研究較少，本研究表明蠅蛹俑小蜂后代壽命受寄主大小影響不明顯。

參考文獻

高玨曉, 孟玲, 李保平. 2010. 廣大腿小蜂對菜粉蝶蛹體型大小的產(chǎn)卵選擇及后代發(fā)育表現(xiàn). 生態(tài)學雜志, 29(2): 339-343.

劉樹生, 李志強, 徐蘭仙, 鄭秋楓. 1988. 瓜螟主要天敵——擬澳洲赤眼蜂的生物學、生態(tài)學特性研究. 植物保護學報, 15(4): 265-272.

王琛柱. 2001. 寄主大小與棉鈴蟲齒唇姬蜂產(chǎn)卵和發(fā)育的關(guān)系. 中國生物防治, 17(3): 107-111.

薛瑞德, 張文忠, 肖藹祥. 1989. 東方蠅蛹俑小蜂的生物學特性及防治蠅蛹的初步研究. 生物防治通報, 5(2): 52-55.

張桂筠. 1992. 東方實蠅蛹俑小蜂性比、壽命和生殖力及低溫冷藏對其影響的實驗研究. 生物防治通報, 8(1): 19-21.

張桂筠, 張文忠. 1990. 東方實蠅蛹俑小蜂早期發(fā)育及其形態(tài)研究. 醫(yī)學動物防制， 6(4): 25-27.

張曉嵐, 孟玲, 李保平. 2009. 菜粉蝶蛹體型大小對蝶蛹金小蜂后代數(shù)量、性比及體型大小的影響. 生態(tài)學雜志, 28(4): 677-680.

章玉蘋, 李敦松, 張寶鑫, 陳明洋, 鐘娟, 宋月. 2010. 蠅蛹俑小蜂對桔小實蠅蛹的功能反應(yīng)及溫濕度對蜂成蟲壽命的影響. 中國生物防治, 26(4): 385-390.

祝增榮, 程家安, 陳琇. 1993. 稻虱纓小蜂的寄主選擇性和適宜性. 昆蟲學報, 36(4): 430-437.

AskewRRandShawBMR. 1986.Parasitoidcommunities:theirsizestructureanddevelopment∥WaageIandGreaheadD. Insect Parasitoids.London:AcademicPress, 225-264.

CharnovEL. 1982. The Theory of Sex Allocation.Princeton:PrincetonUniversityPress.

CharnovELandSkinnerSW. 1985.Complementaryapproachestotheunderstandingofparasitoidovipositiondecisions. Enviromental Entomology, 14: 383-391.

GodfrayHCJ. 1993. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology.Princeton：PrincetonUniversityPress.

HarveyJA. 2005.Factorsaffectingtheevolutionofdevelopmentstrategiesinparasitoidwasps:theimportanceoffunctionalconstraintsandincorporatingcomplexity. Entomologia Experimentalis et Applicata, 117: 1-13.

HarveyJAandStrandMR. 2002 .Thedevelopmentalstrategiesofendoparasitoidwaspsvarywithhostfeedingecology. Ecology, 83: 2439-2451.

KingBH. 1988.Sex-ratiomanipulationinresponsetohostsizebytheparasitoidwaspSpalangia cameroni:Alaboratorystudy. Evolution, 42: 1190-1198.

UenoT. 1998.AdaptivenessofsexratiocontrolbythepupalparasitoidItoplectis naranyae (Hymenoptera:Ichneumonidae)inresponsetohostsize. Evolutionary Ecology, 12: 643-654.

WhartonR,GilstrapF,RhodeRH,FischelmMandHartWG. 1981.Hymenopterousegg-pupalandlarval-pupalparasitoidsofCeratitis capitataandAnastrephaspp.(Diptera:Tephritidae)inCostaRica. BioControl, 26: 285-290.

(責任編輯:楊郁霞)

Influence of host size on host choice and fitness returns of the endoparasitoidSpalangiaendiusWalker

Hai-yan ZHAO1,2, Yong-yue LU2, Ling ZENG2, Guang-wen LIANG2*

1InstituteofPlantProtection，HainanAcademyofAgriculturalSciences,Haikou,Hainan571101,China;

2DepartmentofEntomology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China

Abstract:【Background】 The efficient use of parasitoids relies on knowledge of the biological and ecological relationship between parasitoids and hosts. Female wasps prefer to lay eggs on the most suitable hosts for the development of their offspring. 【Method】 The effects of host size on oviposition and development of Spalangia endius, the endoparasitoid of Bactrocera dorsalis, were studied in the laboratory. The host pupae of B. dorsalis were manipulated by starvation at larval stages to obtain host pupae with wide variation in body size. 【Result】 The parasitoid S. endius preferred to lay eggs in medium size host pupae, but more females and larger sized offspring were produced from larger host pupae. The body size of female offspring increased with host body size in a linear manner， but neither development time nor longevity of female or male offspring changed with host size. 【Conclusion and significance】 The results suggest that B. dorsalis could allocate its offspring number and sex ratio, so as to maximize its fitness, based on an assessment of host pupal mass.

Key words:Bactrocera dorsalis; Spalangia endius； body size; fitness