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云南藍果樹的種群資源及分布現(xiàn)狀*

吳婭萍，侯昭強，陳中華，肖思燁，馬晨晨，杜凡

(西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明650224)

摘要：云南藍果樹是國家Ⅰ級重點保護植物，分布零星，數(shù)量極少，處于極度瀕危狀態(tài)。本項目基于1995年以來的多次調(diào)查，結(jié)合歷史文獻及標本記錄，研究云南藍果樹目前的種群及群落分布現(xiàn)狀。結(jié)果表明,20世紀90年代前，發(fā)現(xiàn)的采集點均在西雙版納州，共發(fā)現(xiàn)8株；20世紀90年代后，在德宏州發(fā)現(xiàn)云南藍果樹的新分布點，見于盈江芒允、瑞麗南畹河邊及隴川龍江，先后發(fā)現(xiàn)6株。其中，僅瑞麗南畹河的分布點位于保護區(qū)內(nèi)。云南藍果樹不僅數(shù)量稀少，而且主要分布在林緣、溝邊、耕地邊等人為利用程度高、干擾大的生境，林下更新幼苗極少，種群結(jié)構(gòu)不連續(xù)，野外滅絕風(fēng)險很高。因此，應(yīng)加大云南藍果樹的保護力度。

關(guān)鍵詞：云南藍果樹；極小種群物種；生物多樣性保護

云南藍果樹(Nyssayunnanensis)又名毛葉紫樹，落葉喬木，隸屬于藍果樹科(Nyssaceae)藍果樹屬(Nyssa)，為1977年發(fā)表的新種[1]，屬中國特有極度瀕危物種[2]，被列為國家一級重點保護植物[3]和極小種群物種[4]。目前，云南藍果樹相關(guān)研究的報道甚少，僅10篇[5～14]。其中，8篇是有關(guān)種子萌發(fā)和繁育的[5～12]，1篇形態(tài)學(xué)方面文章[14]，1篇有關(guān)種群學(xué)方面文章[13]，但涉及區(qū)域僅

在景洪普文,未涉及到云南藍果樹在德宏州的種群資源及分布狀況。

本項目根據(jù)作者近年來在德宏州和西雙版納州所做的調(diào)查及對現(xiàn)有標本文獻的考證，對云南藍果樹的生境、分布、群落特征和種群狀況及其更新情況進行綜合研究，為云南藍果樹的有效保護提供更多的依據(jù)。

1研究方法

1.1資料收集

資料收集的對象包括臘葉標本和相關(guān)文獻。查CVH中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)、NSII國家標本資源共享平臺等標本記錄，并查閱昆明植物研究所標本館和西南林業(yè)大學(xué)標本館的標本；查閱包括《云南國家重點保護野生植物》[15]、《云南德宏州高等植物》[16]、《中國植物志》[17]、《Flora of China》[18]、《云南植物志》[1]和“云南藍果樹的種群狀況及生態(tài)習(xí)性”[13]等。

1.2野外調(diào)查

1995年以來，調(diào)查團隊先后在德宏州進行植物資源的專題調(diào)查，對云南藍果樹的分布地理位置、海拔、生境特征、群落特征(蓋度)、種群狀況(數(shù)量、高度、胸徑)及更新情況等進行重點調(diào)查。

1.3地理分布圖的繪制

綜合野外調(diào)查數(shù)據(jù)以及文獻資料中記載的有關(guān)云南藍果樹的數(shù)據(jù)，在整理云南藍果樹在國內(nèi)不重復(fù)的分布區(qū)域的前提下，用ArcGIS 軟件繪制云南藍果樹的地理分布圖。

2結(jié)果與分析

2.1標本、文獻記錄及實地調(diào)查結(jié)果

2.1.1標本記錄

云南藍果樹的標本收藏于國內(nèi)6個標本館，計9號標本(表1)。記錄顯示：(1)云南藍果樹的標本最早采集于1955年，馮國楣20743號，勐罕曼卡(即景洪橄欖壩)，距今60年；(2)云南藍果樹的標本僅采集于兩個地區(qū)，即滇南西雙版納州(景洪市普文、勐罕曼卡)和滇西南德宏州(盈江、瑞麗、隴川)。西雙版納州的標本集中采集于1955-1957年，這些采集與50年代開展的云南熱區(qū)生物資源考察相關(guān)；德宏州的標本采集于1995年后，這些采集主要源于本項目組對德宏州植物資源的調(diào)查；(3)從標本記錄看，云南藍果樹分布于海拔500～1 100 m的山坡、溝底、陰處及密林中；(4)9號標本中采集點僅T2851位于自然保護區(qū)內(nèi)，56685號不詳，其余7號位于自然保護區(qū)外。

表1　國內(nèi)標本館 (室)的云南藍果樹標本

注：“-”表示標本中無該項紀錄。KUN為中國科學(xué)院昆明植物研究所標本館，IBSC為中國科學(xué)院華南植物園，PE為中國科學(xué)院植物研究所，SWFC為西南林業(yè)大學(xué)標本館，IBK為廣西中國科學(xué)院植物研究所，SCUM為四川大學(xué)標本館。

2.1.2文獻記錄

《云南植物志》記載[1]，云南藍果樹分布在西雙版納州普文、勐罕等地，海拔540～850 m的密林中；《中國植物志》[17]和《Flora of China》[18]記載，云南藍果樹分布于滇南，生長在海拔500～1 100 m的山谷密林中；1998-2003年，云南省展開重點保護野生植物資源專項調(diào)查，歷時5年多。根據(jù)此次調(diào)查結(jié)果，2005年出版的《云南國家重點保護野生植物》[15]中，記載云南藍果樹分布于景洪市等區(qū)域，分布面積不超過10 hm2；2009年出版的《云南德宏州高等植物(下冊)》[16]記載，云南藍果樹分布于盈江(銀洞石橋邊)，生于海拔800～1 320 m的熱帶雨林中；陳偉等[13]2010年發(fā)現(xiàn)，云南藍果樹現(xiàn)存2個天然種群，分布于景洪市普文鎮(zhèn)天保林中，共8株，林下未見幼苗，瀕臨滅絕。

2.1.3實地調(diào)查

1995年以來，調(diào)查團隊先后在盈江縣、瑞麗市和隴川縣發(fā)現(xiàn)云南藍果樹。

盈江縣1995年5月在芒允鄉(xiāng)雪梨村發(fā)現(xiàn)1株，胸徑約22 cm，高約12 m，生長在村旁的水溝和菜地邊，2003年于同地同株采集了具花果標本(標本號T730，藏于西南林業(yè)大學(xué)標本館)；2005年，于大盈江四級水電站四號棄渣場邊發(fā)現(xiàn)1株，胸徑約18 cm，生于芒允鄉(xiāng)雪梨村集體林林緣；2008年于勐典河三級電站大壩附近的1號石料場邊(壩頭上，北緯25°01′52.1″，東經(jīng)97°43′38.3″)，海拔673 m處發(fā)現(xiàn)1株，胸徑約60 cm；2010年于勐嘎河六級電站大壩通往2號洞臨時道路下方5 m，海拔634 m處(北緯25°04′49.4″，東經(jīng)97°43′41.8″)，發(fā)現(xiàn)1株，胸徑約50 cm，高20 m。

隴川縣2007年在龍江邊接近村寨海拔860 m處發(fā)現(xiàn)1株，高約9 m，胸徑25 cm左右。第2年再次調(diào)查時，此株已被砍伐，僅剩樹樁(圖3)。

上述盈江縣和隴川縣的云南藍果樹均生長在熱帶雨林林緣或公路邊或村寨旁，位于保護區(qū)外，林下未見幼苗。

瑞麗市2004年于銅壁關(guān)自然保護區(qū)瑞麗片區(qū)南畹河邊發(fā)現(xiàn)1株，胸徑約31 cm,高14 m左右(標本號T2851)，未見幼苗。

2008年作者專程赴中蘇隊于1957年在景洪普文昆洛公路627 km處的采集點調(diào)查云南藍果樹，然而，此地周邊已變成茶園，云南藍果樹及其生境喪失。

綜上所述，云南藍果樹在德宏州的分布點共有6個，分別是盈江縣的芒允鄉(xiāng)雪梨村、大盈江四級水電站四號棄渣場邊、勐典河三級電站大壩附近的1號石料場邊、勐嘎河六級電站大壩通往2號洞臨時道路下方5 m處，瑞麗市銅壁關(guān)自然保護區(qū)瑞麗片區(qū)南畹河邊及隴川縣龍江邊，計6株。其中，以盈江縣發(fā)現(xiàn)的云南藍果樹分布點和數(shù)量最多。在西雙版納州發(fā)現(xiàn)的云南藍果樹分布點有2個，分別是普文和勐罕。

2.2地理分布

根據(jù)作者野外調(diào)查及標本和文獻記載，云南藍果樹分布點極少(圖1)。

圖1　云南藍果樹分布圖

云南藍果樹地理分布范圍狹窄，呈間斷性分布。于西雙版納州景洪市南起勐罕鎮(zhèn)北到景洪市與普洱交界地段[12]，德宏州南起瑞麗市及其支流南畹河北至盈江縣勐典河三級站大壩之間的地段，西起芒允鄉(xiāng)雪梨村附近地段東至盈江縣及其支流大盈江。分布地氣候類型為熱帶北緣季風(fēng)氣候。

2.3生境特征

云南藍果樹喜濕熱氣候，生長在海拔500～1 100 m的山谷密林潮濕處、山坡、陰處、溝底、陰處、密林中、路旁等生境。根據(jù)1995年以來的多次調(diào)查結(jié)果，顯示出云南藍果樹的生境特征如下：云南藍果樹分布地氣候類型為熱帶北緣季風(fēng)氣候；其分布區(qū)范圍狹窄，生長在海拔634～960 m的熱帶雨林林緣或村寨邊或菜地邊或路旁，且僅在銅壁關(guān)自然保護區(qū)瑞麗片區(qū)南畹河邊發(fā)現(xiàn)的云南藍果樹受到保護。

2.4種群特征

在西雙版納的2個云南藍果樹的天然種群中，共發(fā)現(xiàn)8株云南藍果樹[13]。有5株胸徑大于40 cm，徑級在40 cm以下有3株，最大1株胸徑達90.4 cm，徑級最小1株9.1 cm，且僅在1株大樹下發(fā)現(xiàn)幼苗。先后在德宏州發(fā)現(xiàn)云南藍果樹6株，胸徑大于30 cm的有3株，徑級在3 0 cm以下的有3株，胸徑最大的1株達60 cm，最小18 cm，未見有苗。

2.5群落特征

現(xiàn)存的云南藍果樹分布于林緣、耕地邊、村邊及路邊，人為干擾大。其生境的群落屬于次生林，喬木層蓋度約30 %，高度5～20 m，伴生樹種有四數(shù)木(Tetramelesnudiflora)、團花(Neolamarckiacadamba)、千果欖仁(Terminaliamyriocarpa)、糖膠樹(Alstoniascholaris)、八寶樹(Duabangagrandiflora)、高山榕(Ficusaltissima)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、千張紙(Oroxylumindicum)、西南樺(Betulaalnoides)、中平樹(Macarangadenticulata)、黃杞(Engelhardtia)、紅椿(Toonaciliata)(Erythrinasubumbrans)、鈍葉黃檀(Dalbergiaobtusifolia)、刺桐(Erythrinaarborescens)、麻櫟(Quercusacutissima)、猴耳環(huán)(Pithecellobiumclypearia)、奶桑(Morusmacroura)、心葉鱗花木(Lepisanthesbasicardia)、碧綠米仔蘭(Aglaiaperviridis)、尼泊爾水東哥(Saurauianapaulensis)、山黃麻(Tremaorientalis)。其中，潺槁木姜子、粗糠柴、千張紙、西南樺、中平樹、黃杞、山黃麻、紅椿、刺桐具有次生性質(zhì)。

灌木層高1～5 m，植物種類豐富，有毛管花(Eriosolenacomposita)、歪葉榕(Ficuscyrtophylla)、尾葉紫金牛(Ardisiacaudata)、珠砂根(Ardisiacrenata)、杜莖山(Maesajaponica)、毛果柃(Euryatrichocarpa)、三椏若(Euodialepta)、雙籽棕(Arengacaudatum)、六裂山檳榔(Pinangahexasticha)及具有次生性質(zhì)的尖子木(Oxysporapanicutata)、紙葉榕(Ficuschartacea)、對葉榕(Ficushispida)、水麻(Debregeasiaorientalis)、樹火麻(Laporteaurentissima)、鹽膚木(Rhuschinensis)、七里香(Buddlejaasiatica)、長穗醉魚草(Buddlejamacrostachya)、大葉斑鳩菊(Vernoniavolkameriifloia)、臭牡丹(Clerodendrumbungei)等。

草本層蓋度10 %～25 %，主要植物有刺蕨(Egenolfiaappendiculata)、紅色新月蕨(Pronepriumlakhimpurense)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、云南柊葉(Phryniumtonkinense)、大葉仙茅(Curculigocapitulata)、紅色新月蕨(Pronepriumlakhimpurense)，以及具有次生性質(zhì)的棕葉蘆(Thysanolaenamaxima)、闊葉豐花草(Borrerialatifolia)、飛機草(Eupatoriumodoratum)、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、鬼針草(Bidensbipinnata)、革命菜(Crassocephalumcrepidioides)等。

層間植物有苞花油麻藤(Mucunabracteata)、大果微花藤(Iodesbalansae)、毛烏蘞莓(Cayratiajaponica)、飛龍掌血(Toddaliaasiatica)、纖細省藤(Calamusgracilis)、野葡萄(Vitisflexuosa)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、荷包地不容(Stephaniadicentrinifera)、巢蕨(Neottopterisnidus)、長葉鐵角蕨(Aspleniumprolongatum)、麒麟葉(Epipremnumpinnatum)等。

從云南藍果樹殘存分布點生境的物種成分看，其原生境群落類型應(yīng)該是熱帶雨林，生境的特點是雨量充沛、熱量高，群落物種豐富。然而，由于人為嚴重干擾，目前其原生群落的外貌、結(jié)構(gòu)及物種組成已顯著改變，成為次生林。

3結(jié)論與討論

(1)云南藍果樹的分布范圍及生境特征

云南藍果樹分布于西雙版納州景洪市普文和勐罕及德宏州盈江縣、瑞麗市和隴川縣。普文和勐罕分別靠近西雙版納州的最北邊和最南邊鄉(xiāng)鎮(zhèn)；盈江縣和瑞麗市分別靠近德宏州的最北邊和最南邊，其中，僅瑞麗市片區(qū)南畹河在保護區(qū)。其種群生長在海拔500～1 320 m的熱帶雨林中。云南藍果樹原生境的群落類型應(yīng)該是熱帶雨林，但由于人為干擾，其已變?yōu)榇紊帧?/p>

(2)云南藍果樹種群狀況

自1995年以來，在德宏州先后發(fā)現(xiàn)云南藍果樹6株，胸徑10～60 cm，高度9～20 m，林下無更新幼苗；2011年12月，由云南省林業(yè)科學(xué)院進行的“極小種群云南藍果樹保護小區(qū)建設(shè)規(guī)劃”項目，共調(diào)查了10個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，僅在景洪普文發(fā)現(xiàn)2個云南藍果樹天然種群，計8株，高度8～34 m，胸徑9.1～90.4 cm，僅1株下面有幼苗[13]。目前已知存活的云南藍果樹不足20株，分散，除2個分布點位于保護區(qū)內(nèi)，其他均在保護區(qū)外人為活動頻繁的區(qū)域，幼苗更新困難，無后備種群，種群結(jié)構(gòu)不合理。

(3)分布區(qū)域逐漸縮小

景洪市普文昆洛公路627 km處的云南藍果樹分布點，以及德宏州隴川縣龍江邊的云南藍果樹分布點均已喪失。

馮國楣1955年于勐罕曼卡(即現(xiàn)在的景洪橄欖壩)采集云南藍果樹標本時，該區(qū)還未建立國營橡膠農(nóng)場。橄欖壩的國營橡膠農(nóng)場于1957年開始建立，下設(shè)曼宏、春滿、曼發(fā)、曼卡、滄江5個分場，其任務(wù)就是開發(fā)橡膠園，此后橄欖壩的橡膠園面積迅速擴大。在2005年出版的《云南國家重點保護野生植物》[15]及陳偉等的論文[13]中均未記錄云南藍果樹在勐罕曼卡(景洪橄欖壩)的分布情況——該采集點可能已被橡膠園所占用。

綜上所述，云南藍果樹分布范圍狹窄，種群數(shù)量稀少，幼苗更新極其困難，種群結(jié)構(gòu)不連續(xù)，保護區(qū)外的分布點受不同因素的影響，逐漸消失，用IUCN的標準劃分[19]，其屬于極度瀕危物種。因此，云南藍果樹野外滅絕風(fēng)險很高，拯救保護已經(jīng)刻不容緩。

4保護建議

加強就地保護。就地保護是生物多樣性保護中最有效的保護措施。云南藍果樹種子依靠重力傳播，建議將云南藍果樹野外殘存點劃為保育地，加強就地保護管理。在保育地內(nèi)，嚴禁種地開荒、采挖及其他土地利用，使云南藍果樹種子落地后免受干擾，能夠順利萌發(fā)生長。所劃地塊若屬村民所有，應(yīng)與其簽訂托管協(xié)議[20]，建立補償或經(jīng)濟懲罰制度；或者對于林地經(jīng)營權(quán)是集體或者個人所有的，通過土地置換或長期租賃等形式使得管理部門取得其原生境土地的有效管理權(quán)。

針對云南藍果樹種群數(shù)量稀少，結(jié)實正常，但由于生境破壞，更新困難的現(xiàn)狀，可采取采種育苗回歸原生境的方式，增加野外種群數(shù)量。事實上，云南藍果樹人工育苗的問題已解決，回歸工作也已經(jīng)嘗試過[7～8]，目前的主要問題是需持續(xù)的資金支持，保證回歸工作的有效和持續(xù)開展。

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The Resources and Distribution of Nyssa yunnanensis

WU Ya-ping，HOU Zhao-qiang，CHEN Zhong-hua，XIAO Si-ye，MA Chen-chen,DU Fan

(Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P.R.China)

Abstract:Nyssa yunnanensis is one of the national I-class protected plants with scattered distribution，small population and in an very endangered status.Based on several field surveys，historical documents and specimen recorded since 1995，the current population and distribution of Nyssa yunnanensis are analyzed.Before the 1990s，the most collection sites were found in Xishuangbanna，totally 8 Nyssa yunnanensis individuals since the 1990s，the new distribution sites were found in DeHong prefecture，Mangyun of Yingjiang county，the Nanwan River of Ruili city and the Long River of Longchuan county，and 6 Nyssa yunnanensis individuals.Among which，only the Nanwan River site are located in protected areas.The population of Nyssa yunnanensis is rare，and mainly distributed around forest margins，side of ditch and farmland，and some places highly influenced by human disturbance.The regeneration of its seedlings are rare，and its population structure are discontinuous with high risk of extinction in wild nature.In this sense，Nyssa yunnanensis conservation in Yunnan province is becoming more and more important.

Key words:Nyssa yunnanensis; wild plant species with extremely small populations；biodiversity conservation

中圖分類號：Q 948.118;S 792.99

文獻標識碼：A

文章編號：1672-8246(2015)06-0026-05

通訊作者簡介：杜凡(1957-)，男，教授，博導(dǎo)，主要從事植物學(xué)、竹類、生物多樣性方面的研究。E-mail：kmdufan@163.com

作者簡介：第一吳婭萍(1991-)，女，碩士生，主要從事生物多樣性研究。E-mail：792134770@qq.com

基金項目：云南省第二次野生植物資源調(diào)查(云二調(diào)2015-02號)。

收稿日期：*2015-06-26

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.006