徐新然，陳向東，張薇薇，劉禹，蘭進(jìn)*

(1.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 中藥材學(xué)院，吉林 長春 130118)

生長素調(diào)節(jié)藥用植物生長發(fā)育的研究進(jìn)展△

徐新然1，陳向東1，張薇薇1，劉禹2，蘭進(jìn)1*

(1.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 中藥材學(xué)院，吉林 長春 130118)

生長素作為植物體內(nèi)的痕量信號分子，對調(diào)節(jié)藥用植物的生長發(fā)育過程和環(huán)境的應(yīng)答具有十分重要的意義，簡要介紹了近年來吲哚-3-乙酸(IAA)對藥用植物生長發(fā)育調(diào)節(jié)促進(jìn)作用的研究現(xiàn)狀，主要包括IAA促進(jìn)藥用植物插條發(fā)根及根的生長、促進(jìn)藥用植物培養(yǎng)愈傷組織和不定根形成、促進(jìn)藥用植物果實(shí)和花芽發(fā)育等。以期為IAA在藥用植物快速繁殖及優(yōu)質(zhì)栽培上的應(yīng)用提供參考。

生長素(auxin)；吲哚-3-乙酸；調(diào)節(jié)促進(jìn)作用；藥用植物

生長素(auxin)由多種具有生長效應(yīng)的物質(zhì)組成，是一類含有一個不飽和芳香族環(huán)和一個乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，吲哚-3-乙酸(IAA)是最重要的天然生長素[1]。在植物中還發(fā)現(xiàn)了4-氯-吲哚-3-乙酸(4-Chloro IAA)、吲哚-3-丁酸(IBA)和苯乙酸(PAA)。此外還有2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)和萘-1-乙酸(NAA)，等類生長素。一般生長素具有促進(jìn)藥用植物細(xì)胞伸長生長、維管束分化、側(cè)根和不定根的發(fā)生及花、葉片及果實(shí)的發(fā)育等作用。生長素作為植物體內(nèi)的痕量信號分子，對于調(diào)節(jié)藥用植物的各種生長發(fā)育過程和環(huán)境的應(yīng)答具有十分重要的意義，近年來受到了廣泛關(guān)注。本文綜述了近五年來國內(nèi)對IAA在藥用植物生長發(fā)育中調(diào)節(jié)促進(jìn)作用研究的現(xiàn)狀，以期為IAA在藥用植物快速繁殖及優(yōu)質(zhì)栽培上的應(yīng)用提供參考。

1 生長素及生理作用

吲哚-3-乙酸分子式為C10H9NO2，是最早發(fā)現(xiàn)的促進(jìn)植物生長的激素。1928年荷蘭科學(xué)家F.W.Went通過燕麥胚芽鞘彎曲實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)并分離。1934年從孕婦尿液中提取了吲哚-3-乙酸(IAA)，其是最豐富的天然生長素。生長素有多方面的生理效應(yīng)，這與其最適濃度有關(guān)。低濃度時可以促進(jìn)生長，高濃度時則會抑制生長，甚至使植物死亡。生長素的生理作用有：誘導(dǎo)莖的伸長生長、維管系統(tǒng)的分化，影響植物的向性、頂端優(yōu)勢，調(diào)節(jié)根的伸長與發(fā)育、花和果實(shí)的發(fā)育[2]。

2 生長素在藥用植物中的應(yīng)用

2.1 促進(jìn)藥用植物插條發(fā)根及根的生長

生長素的生理作用是廣譜的，其可刺激形成層細(xì)胞分裂，刺激枝的細(xì)胞伸長，促進(jìn)插條發(fā)根。在菊花扦插過程中，發(fā)現(xiàn)不同菊花品種的生根速度不一致，并測定內(nèi)源激素IAA等的不同水平和動態(tài)變化與生根速度的關(guān)系。結(jié)果顯示，生長素的峰值出現(xiàn)早，該品種生根就快；相反地，生長素出現(xiàn)高峰值遲，長根速度就較慢。對菊花品種而言，IAA為促進(jìn)生根的因子[3]。1000 mg·L-1的IAA處理對長白山篤斯越桔嫩枝扦插生根有一定的影響[4]。在適宜濃度下，IAA對促進(jìn)鐵皮石斛高位腋芽的萌發(fā)有明顯的效果，利用IAA對鐵皮石斛進(jìn)行育苗，苗量大、周期短、操作便捷[5]。藏藥植物川西獐牙菜的快速繁殖技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，最適生根培養(yǎng)基為1/2MS+0.5 mg·L-1IAA，此時生根率可達(dá)83.7%，且每個苗平均形成11.4條根[6]。

克隆植物中國沙棘生長對外源植物激素的響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，生長性狀對IAA用量的響應(yīng)規(guī)律呈典型的鐘形曲面模式，即各生長指標(biāo)均存在一個產(chǎn)量峰值，峰值以前生長指標(biāo)隨IAA用量的增大而提高。不同生長指標(biāo)對IAA用量及其配比的響應(yīng)規(guī)律具有一定差異，較高的IAA比例有利于促進(jìn)克隆植物中國沙棘樹高生長，IAA用量有利于種群生物量積累?？寺∽又陻?shù)量增幅與地徑和冠幅生長量增幅呈極顯著正相關(guān)、與種群生物量增幅呈顯著正相關(guān)，即適宜的IAA用量既可加速個體生長，也能促進(jìn)克隆子株的產(chǎn)生[7]。

2.2 促進(jìn)藥用植物培養(yǎng)愈傷組織和不定根形成

IAA是一種植物自身能夠形成的內(nèi)源生長素，能促進(jìn)細(xì)胞分裂與細(xì)胞生長，誘導(dǎo)形成不定根。IAA誘導(dǎo)組培苗不定根的發(fā)生。不定根的形成是組培過程中一個非常關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，它直接影響到組培苗移栽成活率的高低，關(guān)系到組培的成敗。但在組織培養(yǎng)過程中，內(nèi)源激素形成的速度較慢，無法滿足藥用植物生長的需求，需要從培養(yǎng)基中吸收。長白楤木腋芽愈傷組織誘導(dǎo)及植株再生研究表明，長白楤木最佳不定芽分化培養(yǎng)基為MS+2.0 mg·L-1BA(芐氨基腺嘌呤)+0.2 mg·L-1NAA(荼乙酸)+0.2 mg·L-1IAA，分化率可達(dá)90%[8]。麻花秦艽休眠芽離體培養(yǎng)時的叢生芽發(fā)生途徑研究發(fā)現(xiàn)，激動素(KT)和IAA配比有利于芽的萌發(fā)和生長，芽普遍較高，生長勢良好。當(dāng)KT為4 mg·L-1、IAA為1 mg·L-1時，產(chǎn)生3個節(jié)間，芽增殖系數(shù)為6，芽誘導(dǎo)率為64%，生長勢良好。最佳生根培養(yǎng)基1/2MS+2.0 mg·L-1IAA+0.5 mg·L-1IBA+1.5%蔗糖+0.7%瓊脂[9]。IAA主要影響芽的粗壯度，進(jìn)而影響苗的質(zhì)量，當(dāng)IAA濃度升高至0.2 mg·L-1時，半枝蓮芽苗生長粗壯，有利于誘導(dǎo)生根。經(jīng)過多次的重復(fù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，半枝蓮繼代的最適培養(yǎng)基為MS+1.0 mg·L-16-BA+0.2 mg·L-1NAA+0.2 mg·L-1IAA，繁殖系數(shù)為8.2[10]。以知母的根莖為外植體進(jìn)行了生長點(diǎn)萌發(fā)、芽分化、試管苗生根培養(yǎng)與試管苗移栽研究，結(jié)果表明，White+0.1 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1IAA是知母根莖生長點(diǎn)萌發(fā)生長的理想培養(yǎng)基；1/2MS+0.1 mg·L-1NAA+(0.2～0.3) mg·L-1IAA是分化芽生根培養(yǎng)的理想培養(yǎng)基[11]。不同濃度IAA對輪葉黨參不定根的誘導(dǎo)有較大差異，當(dāng)IAA濃度為1.0 mg·L-1時，生根外植體數(shù)達(dá)46個，生根率為92%，每個外植體的平均根數(shù)為4.6，不定根的誘導(dǎo)效果最佳[12]。龍芽草組織培養(yǎng)在質(zhì)量濃度為1 mg·L-1時基本到達(dá)穩(wěn)定，增殖生長適宜的培養(yǎng)基為MS+0.3 mg·L-1TDZ+2.0 mg·L-16-BA+1.0 mg·L-1IAA[13]。以紫皮石斛作為研究對象，研究生長素對于紫皮石斛種苗萌發(fā)能力的影響。結(jié)果顯示，905品種吲哚乙酸0.25 mL·L-1組的種苗萌芽情況最佳，不僅生長周期快，而且繁育量大[14]。闊葉十大功勞葉柄愈傷組織誘導(dǎo)及試管苗培養(yǎng)的研究結(jié)果顯示，不定芽生根的理想培養(yǎng)基是1/3MS+0.5 mg·L-1IAA；試管苗生根繼代培養(yǎng)形成的試管苗生長旺盛，生根率為94.6%，生根數(shù)為7.2條，每代的繁殖系數(shù)為2.8，試管苗移栽平均成活率為89.8%，生長旺盛[15]。天門冬組培快繁體系研究叢生芽誘導(dǎo)的適宜培養(yǎng)基為MS+1.5 mg·L-16-BA+0.5 mg·L-1IAA，pH 5.8；生根的適宜培養(yǎng)基為1/2 MS+0.5 mg·L-1IBA+0.5 mg·L-1IAA[16]。

IAA有利于重樓愈傷組織的誘導(dǎo)，且重樓愈傷組織誘導(dǎo)的最佳生長素濃度數(shù)量級是10-5。單獨(dú)使用2 mg·L-1IAA可以促進(jìn)重樓產(chǎn)生愈傷組織[17]。以千屈菜的嫩莖為材料，進(jìn)行愈傷組織的誘導(dǎo)和分化、不定芽分化、試管苗生根、移栽、扦插和移植的研究，篩選出1/2MS+0.2 mg·L-1IAA是試管苗生根培養(yǎng)和生根繼代培養(yǎng)的理想培養(yǎng)基[18]。沙棘組培苗生根期IAA含量變化研究發(fā)現(xiàn)，第7天達(dá)到一個峰值，而后下降到較低水平，保持穩(wěn)態(tài)[19]。白色紫錐菊不定根誘導(dǎo)及咖啡酸衍生物積累研究中發(fā)現(xiàn)，IAA的化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，高溫滅菌可能降低IAA活性[20]。

2.3 促進(jìn)藥用植物果實(shí)和花芽發(fā)育

生長素能促使子房發(fā)育成果實(shí)。以寧夏枸杞為研究材料，研究結(jié)果表明，枸杞果皮中的生長素在第一次快速生長期(花后2～8 d)呈快速下降趨勢，緩慢生長期(花后8～25 d)時呈先下降后上升的趨勢，第二次快速生長期(花后25～33 d)又緩慢上升；枸杞種子中的生長素含量一直呈上升趨勢。寧夏枸杞種子中的生長素與果實(shí)橫徑和果實(shí)單粒重均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與果實(shí)縱徑呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明種子中的生長素在果實(shí)的增大中起著重要的作用[21]。采用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)，在花芽分化期對羅漢果雌株二級蔓上的腋芽(花芽)進(jìn)行植物內(nèi)源激素生長素(IAA)等含量變化的研究。結(jié)果表明，在羅漢果一級側(cè)蔓打頂時，該蔓上的頂芽或腋芽IAA處于較高水平，為296.03 ng·g-1(FW)，而打頂后二級側(cè)蔓上的腋芽(花芽)IAA含量迅速降低，并在7月18日即12 d后達(dá)到最低的230.57 ng·g-1(FW)。打頂后隨著花芽形態(tài)的分化，IAA含量的變化呈下降的趨勢。但在7月20日花芽分化已完成并出現(xiàn)花蕾時IAA含量卻明顯增加，上升幅度較大并達(dá)到最高值，之后下降。根據(jù)IAA的變化趨勢可認(rèn)為，IAA含量逐漸降低有利于促進(jìn)羅漢果的花芽分化[22]。

植物花芽的發(fā)育與內(nèi)源激素關(guān)系密切。以芍藥品種大富貴休眠期花芽為材料，采用高效液相色譜技術(shù)(HPLC)分析內(nèi)源激素IAA等在芍藥休眠芽發(fā)育不同時期的含量變化。結(jié)果表明，當(dāng)芍藥基本停止生長的時候，IAA的含量開始下降；隨著花芽進(jìn)入休眠，IAA含量開始上升。隨后，IAA含量開始大幅下降，并處于較低濃度的水平上，推測IAA可能并未直接參與休眠的解除。直到花芽開始萌發(fā)，IAA含量再一次上升，表明IAA的作用在于花芽解除休眠后的萌發(fā)生長，IAA在植物進(jìn)入休眠前起到提供能量的作用，并在休眠結(jié)束后促進(jìn)花芽的生長、分化[23]。

在生產(chǎn)中，人們可以根據(jù)頂端優(yōu)勢的原理，采取一定的生產(chǎn)技術(shù)措施來提高作物的產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，防風(fēng)在抽薹前后根、莖、葉中IAA的量變化趨勢基本相同，即抽薹前IAA的量呈緩慢上升趨勢，抽薹后IAA的量急劇下降，且抽薹前防風(fēng)IAA的量均高于抽薹后。防風(fēng)的早期抽薹與IAA、GA、ABA 3種激素量可能有著直接的關(guān)系[24]。

2.4 在藥用植物其他方面的作用研究

對不同植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控東南景天Cd積累的作用進(jìn)行研究。結(jié)果表明，IAA處理通過提高生物量、緩解Cd對葉片的毒害，從而增加?xùn)|南景天地上部對Cd的積累；在重金屬污染土壤植物修復(fù)中，適量施用IAA可提高東南景天對鎘污染土壤的修復(fù)效率。0.05 mg·L-1IAA處理的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)高達(dá)2.15，是對照的1.49倍，表明IAA提高東南景天根系向上轉(zhuǎn)運(yùn)Cd的效率，可能是IAA促進(jìn)東南景天地上部積累Cd的另一個重要原因[25]。

研究砷超富集植物大葉井口邊草和非砷超富集植物劍葉鳳尾蕨經(jīng)不同濃度砷處理后的葉片，在中、高濃度砷脅迫下，砷超富集植物大葉井口邊草葉片中IAA平均含量分別為56.68和45.38 ng·g-1(FW)，而非砷超富集植物劍葉鳳尾蕨中則分別為27.01和30.59 ng·g-1(FW)。2種植物葉片砷含量均值分別是324.45和49.17 mg·kg-1?？梢姡谕庠刺砑右欢舛菼AA后，植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)了一部分IAA，進(jìn)入植物體內(nèi)的IAA在加強(qiáng)了植物抵抗重金屬污染脅迫能力的同時，也提高了植物吸收重金屬的能力[26]。

生長素和生長素運(yùn)輸系統(tǒng)對于遮蔭植物的伸長生長起重要作用。以菊花為材料研究弱光下菊花“清露”的激素水平及相關(guān)基因表達(dá)。結(jié)果表明，15%光照條件下生長素水平與對照組相比顯著下降。隨著處理時間的延長，對照組生長素含量呈增加趨勢，處理組生長素含量呈下降趨勢。第8天時處理組生長素含量為 223.95 ng·g-1(FW)，對照組為489.77 ng·g-1(FW)，對照組比處理組的生長素含量高1.12倍。生長素從頭合成的關(guān)鍵基因TAA1被誘導(dǎo)過量表達(dá)，IAA含量增加[27]。

適宜濃度的IAA可增強(qiáng)植物根的負(fù)向光性反應(yīng)。研究生長素對吊蘭根系負(fù)向光性的影響發(fā)現(xiàn)，低濃度的IAA促進(jìn)根的生長，高濃度的IAA抑制根的生長；當(dāng)IAA質(zhì)量濃度為0.001 mg·L-1時，吊蘭根的生長和彎曲最顯著；當(dāng)IAA的質(zhì)量濃度達(dá)到 10.000 mg·L-1時，吊蘭根的生長和負(fù)向光性反應(yīng)消失，顯示根的負(fù)向光性受到內(nèi)源與外源IAA的綜合影響?？赡苁堑蜐舛壬L素溶液促進(jìn)根的生長，而根的生長又會促使吊蘭根的重力性發(fā)揮越來越顯著的作用，根的負(fù)向光性彎曲角度為負(fù)向光性生長與向地性生長相互作用的矢量和，從而影響了吊蘭根的彎曲程度[28]。

植物在接受光信號后通過一系列信號轉(zhuǎn)換引起IAA含量及分布的變化,從而發(fā)生一系列光生理反應(yīng)。以LED冷光源設(shè)置不同光質(zhì)處理，研究外界光質(zhì)條件對靈芝菌絲體內(nèi)源IAA的影響。不同光質(zhì)處理靈芝菌絲體內(nèi)源IAA含量差異顯著，其IAA含量高低表現(xiàn)為：紅光處理>黃光處理>綠光處理>藍(lán)光處理。研究發(fā)現(xiàn)，菌絲體的生長速度與其內(nèi)源IAA水平有一定相關(guān)性：紅光處理前期生長速度快，且內(nèi)源IAA含量高；黃光處理各指標(biāo)居中；綠光處理生長慢，多糖含量低，內(nèi)源IAA水平也低。實(shí)驗(yàn)結(jié)果推測，靈芝菌絲體光質(zhì)效應(yīng)可通過激素調(diào)控途徑實(shí)現(xiàn)[29]。

3 展望

生長素幾乎參與調(diào)控了藥用植物生長發(fā)育的每一個過程。目前，主要通過外源施用生長素來調(diào)節(jié)藥用植物的生根、愈傷組織和不定根的形成、花芽的分化和果實(shí)的發(fā)育。同時，施用外源生長素調(diào)節(jié)環(huán)境脅迫狀態(tài)下藥用植物的生長發(fā)育，環(huán)境因子對內(nèi)源生長素的影響也引起了廣泛的關(guān)注。進(jìn)一步探索外源生長素影響藥用植物生長發(fā)育的作用機(jī)制，研究藥用植物生長發(fā)育過程中與生長素濃度變化相關(guān)的各種影響因子，將對生長素應(yīng)用于栽培優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的藥用植物具有重要的意義。

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AdvanceonEffectsofAuxinonGrowthandDevelopmentofMedicinalPlants

XU Xinran1，CHENXiangdong1，ZHANGWeiwei1,LIUYu2，LANJin1*

(1.InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalSciences&PekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China；2.CollegeofChineseMedicinalMaterials，JilinAgriculturalUniversity，Changchun130118，China)

As plants trace signal molecules，auxin is very significant of regulating the growth and development of medicinal plant，and the response to environmental.This paper briefly introduces the research status of IAA that promote medicinal plant growth and development，such as promoting medicinal plants rooting of cuttings and root growth，promoting the cultivation of medicinal plants callus and formation of adventitious root，promoting the development of fruits and flower bud etc.The purpose is to provide reference for the application of IAA in rapid propagation and high quality cultivation of medicinal plants.

Auxin；IAA；promoting effect；medicinal plants

2016-01-13)

國家自然科學(xué)基金(81374071，81573703，81173660)

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蘭進(jìn)，研究員，研究方向：藥用真菌生理生化；Tel：(010)62899723，E-mail：lanjin60@hotmail.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.12.032