王 明,張海清*,劉愛民,唐 榮,蔣凌云,龐 嘉
(1 湖南農業(yè)大學農學院,長沙 410128; 2 湖南隆平種業(yè)有限公司,長沙 410006)
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水稻雄性不育系異交特性研究進展
王 明1,張海清1*,劉愛民2*,唐 榮1,蔣凌云1,龐 嘉1
(1 湖南農業(yè)大學農學院,長沙 410128; 2 湖南隆平種業(yè)有限公司,長沙 410006)
水稻雄性不育系的異交特性對雜交水稻制種產(chǎn)量和種子質量的影響較大。國內外研究表明,不育系的異交特性主要表現(xiàn)在抽穗特性、開花習性、柱頭特性等方面;在制種過程中采取一些栽培措施和使用激素等可改善雄性不育系的異交特性,采用分子技術等遺傳手段也可改良不育系異交特性。提出了水稻雄性不育系異交特性研究方面存在的問題,并進行了展望。
水稻;雄性不育系;異交特性;抽穗;開花;柱頭
水稻是自花授粉作物,雜交水稻制種是利用雄性不育系與恢復系異交生產(chǎn)種子,因此雜交水稻制種也被稱為水稻異交栽培[1]。水稻雄性不育系的異交特性是指在非人工強制雜交條件下,不育系的植株性狀、花器構造和抽穗揚花習性等方面對來自父本花粉的傳播所具有的接受能力[2]。不同水稻雄性不育系的異交特性有較大差異,衡量異交特性的重要指標是異交結實率。水稻雄性不育系的異交特性,主要包括抽穗特性、開花習性、柱頭特性等。異交特性直接影響不育系的異交結實率,而雜交水稻制種的產(chǎn)量主要受不育系異交特性影響。水稻雄性不育系異交特性除受氣候、栽培條件影響外,主要受自身的遺傳特性影響[3~6]。育種實踐表明,水稻雄性不育系的異交特性對不育系的繁殖和制種產(chǎn)量有重要影響[7],因此,從水稻雄性不育系抽穗特性、開花習性、柱頭特性對異交特性進行分析,可為雄性不育系異交特性進一步運用和改良提供參考。
抽穗特性主要影響不育系的異交態(tài)勢,且對異交結實造成重要的影響,其包括不育系的卡頸程度、穗粒外露程度等。不育系在抽穗時期最上節(jié)間伸長不充分,造成部分穎花被包裹在葉鞘中,在雜交水稻制種中阻擋雄性不育系接受父本的花粉,對制種產(chǎn)量造成嚴重的影響,這是水稻雄性不育系的共同表現(xiàn)[8~10]。不同的水稻雄性不育系因為其品種特性和環(huán)境的差異,其包頸程度不一樣,卡頸程度和穗粒外露程度不同。肖層林等[11]以培矮64S為材料研究表明,在正常條件下,抽穗包頸嚴重,卡頸長度10.83 cm,卡頸穗率達100%,平均卡頸粒數(shù)31.09粒,卡頸粒率達25.11%。何強等[12]以C815S和培矮64S為材料研究表明,C815S的卡頸粒率低于15%,極顯著低于培矮64S。
水稻雄性不育系的包頸現(xiàn)象嚴重制約雜交水稻制種和不育系繁殖,諸多學者對其原因進行了研究。在雜交稻三系制種中,保持系抽穗不包頸,不育系抽穗包頸嚴重,后者是由于雄性不育細胞質造成抽穗不暢;在雜交稻兩系制種中,光溫敏核不育系不存在細胞質不育,但不育系抽穗也包頸[13]。楊仁崔等[14]研究表明,雄性不育系的包頸現(xiàn)象與不育細胞質和細胞核都有密切關系,如果保持系最上節(jié)間足夠長,就有可能減輕不育系的包頸。張桂蓮等[15]以培矮64S(包頸程度重)和H7408(包頸程度輕)為材料對包頸特性進行研究,結果表明,包頸率、包頸長度與花粉可染率呈顯著負相關關系。
在雜交水稻制種過程中,為解決雄性不育系的包頸現(xiàn)象,根據(jù)不育系的敏感程度可噴施一定量的赤霉素。赤霉素能促進莖的伸長,對水稻節(jié)間伸長有明顯作用。Bidwell在1974年對赤霉素誘導細胞的伸長和分化的作用原理進行了闡述[16]。田大成等[17]研究認為,父本植株高度隨赤霉素劑量增加而提高的幅度明顯高于雄性不育系,生產(chǎn)中可以利用不同劑量的赤霉素分別調節(jié)父母本的植株高度差,使父本高于母本大約20 cm,改良父母本的異交態(tài)勢,以便輔助授粉。皮勇華等[18]對3個雜交水稻組合制種研究表明,赤霉素對解除不育系包頸、調節(jié)植株高度、改善異交態(tài)勢有明顯的效果。 赤霉素解除水稻雄性不育系包頸有重要的作用,但對種子的質量有很大的影響,因此,前人除研究赤霉素解除水稻雄性不育系包頸外,還對水稻雄性不育系穗頸性狀的遺傳背景進行研究,以期永久解決其包頸現(xiàn)象。1981年,美國科學家以秈粳稻雜交的F3群體為分析材料,研究發(fā)現(xiàn)了一個最上節(jié)間伸長型的高稈隱性突變體‘76:4512’,并命名為eui,認為可把eui基因作為雜交水稻種子生產(chǎn)的第四遺傳要素(相對于不育系、保持系、恢復系而言)。該基因可使水稻最上節(jié)間伸長2倍,穗伸長12%,且對其它節(jié)間幾乎沒有影響。諸多育種家對eui基因進行研究,希望把該基因導入水稻不育系中,選育出長穗頸的水稻雄性不育系,減少制種赤霉素的用量。中國學者用不同的方法獲得了大量的高稈隱性單基因控制的遺傳種質資源[19]。吳世弼等[20]用γ射線輻射處理桂朝2號,獲得高稈突變體Mh1。從雜交組合ZE178/密陽22的F2后代材料中獲得了貴州高稈隱性種質Grlc,其株高的增加是由于所有節(jié)間的增長所致[21]。隨著現(xiàn)代生物技術的發(fā)展,諸多學者從分子角度對eui1基因進行了定位和分析研究。吳玉良等[22]以珍汕97和導入eui基因的近等基因系307T及F2群體為材料,應用RFLP標記,將eui1基因定位于第5染色體下端。馬洪麗[23]以協(xié)青早eB1和粳稻中花15為材料,應用SSR標記將eui1基因定位在第5染色體長臂中部。唐彥強等[24]把eui1定位在第5染色體長臂末端,位于SSR分子標記RM 3321和RM 26內側,分別相距12.3 cM和15.8 cM。楊蜀嵐等[25]應用SSR和AFLP分子標記,將eui2基因定位在第10染色體長臂中部,其與分子標記E1和RM304間遺傳距離分別為0.6和1.4 cM。
水稻雄性不育系開花習性主要包括開花歷時、開花歷期、開穎角度等,主要影響雜交水稻制種時父母本花時和花期的相遇程度。
2.1 花時
生產(chǎn)上所說的“花時”,通常是指二層意思,一是指穎花開放時間,二是指穎花開放的持續(xù)時間。在雜交水稻制種過程中,普遍存在父母本花時不遇的現(xiàn)象,父本花時集中和持續(xù)時間短,雄性不育系的花時較長,開花較分散、不集中,不利于授粉,從而嚴重影響制種產(chǎn)量[26]。在雜交稻制種中雄性不育系要獲得較高的異交結實率,需要協(xié)調父母本的花時相遇程度。由于雜交組合父母的差異和雄性不育系之間的差異,使雜交水稻制種花時的調節(jié)更困難。何強等[12]以C815S為材料,研究表明,雄性不育系的午前開花率與異交結實率的相關性達到顯著水平。不同類型的雄性不育系的花時有很大的差別,秈型不育系的午前花率較高,盛花期在11:00左右,花時較早,持續(xù)時間長;而粳型不育系的午前花率較低,開花盛期在13:00左右,花時較晚,持續(xù)時間短[27]。不同水稻雄性不育系之間花時存在差異,研究表明,培矮64S的花時較早,8:00開花,9:00開花高峰,午前開花率達70.9%[29]。C815S花時較早,8:00始花,10:00開花高峰,午前開花率76.7%[30]。
水稻雄性不育系的花時特性受多方面因素影響,除與自身遺傳特性有關外,還與環(huán)境有關。馬作斌等[31]研究表明,花時性狀在雜交后代中呈連續(xù)性變化,表現(xiàn)由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點。由于雄性不育系的花時容易受環(huán)境的影響,對花時的遺傳規(guī)律和QTL定位研究較少,但在環(huán)境對花時的影響方面有很多的研究報道,特別是溫濕度對雄性不育系花時的影響研究較多。前人研究[31~33]認為,在一定溫度范圍內,隨著溫度的升高,秈型雄性不育系的花時提前,而粳型不育系對氣溫不敏感,粳稻和秈稻不育系穎花開放持續(xù)時間與溫度無顯著相關關系。關于濕度對花時性狀的影響,可能濕度對花時影響不明顯或者其它因素的干擾,造成研究結果不一。袁振興[34]研究認為,相對濕度高有利于雄性不育系花時提前;而王建軍等[35]研究認為,高濕度使雄性不育系花時推遲,低濕度促進花時提前;陳多璞等[36]研究卻認為,濕度與花時無明顯關系。茉莉酸(Jasmonic aicd,JA)是植物體內的一種羥脂信號分子,在植物生長發(fā)育中有著重要作用[37]。有研究表明,在水稻雄性不育系穎花開放時,茉莉酸的水平會顯著升高,因此對水稻雄性不育系的花時調節(jié)有重要作用[38]。
2.2 開穎角度和張穎歷期
開穎角度指水稻穎花開放時內稃和外稃之間夾角的最大值;張穎歷期指穎花從開穎到閉穎所經(jīng)歷的時間。根據(jù)雜交水稻制種生產(chǎn)實踐,雄性不育系的開穎角度越大,張穎歷期越長,不育系接受父本(恢復系)花粉的幾率就越大,越有利于提高異交結實率。在正常情況下,水稻是開穎授粉結實,但在抽穗揚花期,遇到低溫或下雨等天氣,會出現(xiàn)閉穎授粉現(xiàn)象[2]。但是也存在極端情況,開穎后較長時間不關閉,甚至不關閉,如獻改A,母本花時長,提高異交結實的幾率,但對異交結實種子質量有很大的影響[39];一些水稻品種始終處于閉穎狀態(tài),即開穎角度為0,則該品種無異交結實[27,40]。不同的水稻雄性不育系其開穎性狀有很大的差異。研究表明,培矮64S的張穎歷期在45~480 min之間,其中47.05%的穎花張穎歷期在120 min以內[29];C815S的平均張穎角度為32°;張穎歷期在50~420 min之間,62.9%的在180 min以內[30]。在水稻開穎性狀方面的遺傳研究卻鮮有報道。
柱頭特性包括柱頭外露率、柱頭生活力等,主要影響水稻雄性不育系接受外來花粉的能力,對不育系的異交結實造成重要影響。
3.1 柱頭外露率
柱頭外露率包含單邊外露率、雙邊外露率和總外露率,反映水稻雄性不育系柱頭的外露水平。在雜交水稻制種過程中,雄性不育系的柱頭外露水平對異交結實率和制種產(chǎn)量有重要影響。在雜交水稻制種時,雄性不育系異交結實由兩部分組成,一是柱頭外露穎花異交結實,二是非外露穎花異交結實。雄性不育系的柱頭外露可有效彌補其開花遲、分散、不集中的缺陷,不育系開花后的第二天,其外露柱頭65%以上仍有生活力,可進行授粉異交結實[41]。據(jù)研究,在不育系異交結實中柱頭外露穎花結實占主要部分,因此,柱頭外露率對不育系的異交結實率有顯著的影響[42,43]。岳高紅等[44]研究表明,不育系的柱頭外露穎花和非外露穎花之間的異交結實潛力有很大的差別,柱頭外露穎花的結實率是非外露穎花的4~5倍,柱頭外露穎花當天開花受精結實一般不到50%,當天以后占50%。同時,顏龍安[45]研究證實,雜交水稻制種過程中,不育系柱頭外露率與不育系的異交結實率有極顯著的正相關。
柱頭外露水平對不育系的異交結實有重要影響,因此,研究其遺傳性狀尤為重要。諸多研究表明,水稻雄性不育系柱頭外露率屬數(shù)量性狀[7,46,47],由多對基因控制,各世代呈連續(xù)性變異,并指出細胞質遺傳現(xiàn)象不存在。不同不育系之間的柱頭外露率有很大的差別。嚴文貴[48,49]研究證實,不同不育系異交結實率、柱頭外露長度、柱頭雙邊外露率存在明顯的差異,該差異是由不育系細胞質作用的結果,但未弄清質核互作的比例。張靜等[50]研究發(fā)現(xiàn),保持系的柱頭外露與不育系柱頭外露的遺傳關系存在極顯著的差異,在保證其它農藝性狀優(yōu)良前提下,選擇柱頭外露水平高的保持系對選擇柱頭外露水平高的不育系有重要的作用。
隨著現(xiàn)代生物分子技術和遺傳連鎖圖譜應用的發(fā)展,使利用分子標記定位技術對控制水稻柱頭外露性狀的QTLs定位成為可能。沈圣泉等人[51]以協(xié)青早B/密陽46為材料構建RIL群體,用基于混合線性模型檢剝QTL主效應、上位性效應和G×E互作效應的遺傳分析方法,對水稻柱頭外露率進行QTL聯(lián)合分析,結果發(fā)現(xiàn),在第6號染色體上檢測到1個主效應QTL基因qSE6-1,還檢測到3對顯著的加性×加性雙基因互作,上位性互作性效應和貢獻率相對較小,且與環(huán)境不存在顯著的互作。李晨等[52]利用栽培稻桂朝2號與普通野生稻江西東鄉(xiāng)普通野生稻的BC1群體構成的遺傳圖譜,檢測到2個控制柱頭外露率的QTL,分別位于第5號和第8號染色體上。馮玲玲等[53]以50S作母本,連B作父本,構建的F2群體為材料,使用該群體分子連鎖圖譜進行柱頭外露率的QTL分析,分別在第3號、第9號、第12號染色體上檢測到3個控制水稻柱頭外露率的QTL,其增效基因均來自母本。
育種家對不育系的選育是根據(jù)生產(chǎn)的實際需要進行的,因此在實際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)問題,利用種質資源和現(xiàn)代技術對其進行改良。秈稻和粳稻的柱頭外露率有較大的差異,秈稻一般在60%左右,而粳稻一般不足30%[54]。遼寧省一直把提高粳稻不育系柱頭外露率作為育種目標,利用秈粳雜交或者選取柱頭外露率高的秈稻不育系,把基因導入粳稻中,選育了一批高柱頭外露率的不育系:遼60A、遼40A和遼846A等。
通過田間的施肥和噴施赤霉素等技術,可以改良不育系的異交特性,提高制種的產(chǎn)量和種子質量。呂凱等[55]以不育系協(xié)青早A、珍汕97A,保持系協(xié)青早B,恢復系明恢63為材料,在不育系幼穗分化5期前施?;ǚ?尿素),可以顯著提高不育系的柱頭外露率。汪華春[56]研究不同的施肥次數(shù)和施肥量,即基肥(100%),基肥(70%)、分蘗肥30%,基肥60%、分蘗肥30%、穗粒肥10%三種施肥方式,兩個施肥量的處理,研究發(fā)現(xiàn),氮肥施用量過大降低柱頭外露率和午前開花率,在相同施肥量時,施分蘗肥和穗粒肥的柱頭外露率和午前開花率高于只施基肥。根據(jù)研究表明,適當?shù)脑黾映嗝顾赜昧?,可提高不育系的柱頭外露率和異交結實率[55]。吳王豐等[57]對不同不育系噴施不同濃度赤霉素,研究發(fā)現(xiàn),噴施赤霉素對不育系解除包頸和提高柱頭外露率有明顯作用。
3.2 柱頭生活力
雜交水稻制種中,不育系有較高的柱頭外露率對異交結實有至關重要的影響,這是因為外露的柱頭有一定時間的活性。在制種時恢復系的花粉粒飄落到母本柱頭上,母本柱頭上的糖蛋白對花粉粒進行識別反應,識別的花粉在母本柱頭上進行一系列的反應。其中未與父本花粉反應的柱頭不會立刻失去生活力,在一段時間內仍有與父本花粉反應的能力,這種能力可用來評價母本柱頭生活力[58]。
目前,對水稻不育系柱頭活力強弱的衡量標準沒有明確的規(guī)定,普遍的方法是:選擇多個當天開花且柱頭外露的穗子,明確標記柱頭外露的穎花并進行套袋,之后每天用同一父本進行充分授粉,考查柱頭外露穎花結實率,以結實率的高低衡量柱頭的活力。因此,柱頭活力強的不育系可以彌補其開花不集中的缺陷,增加不育系與恢復系授粉的幾率,提高母本異交結實率。
關于水稻雄性不育系異交特性的研究已取得了較大的進步,前人從栽培、植物激素、遺傳等方面進行了大量研究,為雜交水稻種子生產(chǎn)和親本的選育提供了理論依據(jù)和技術基礎。
水稻雄性不育系異交特性的遺傳表現(xiàn)復雜多樣,且極易受環(huán)境的影響,選擇具有典型代表性的不同遺傳背景的不育材料進行比較研究,尤為重要。隨著現(xiàn)代生物技術的發(fā)展,從分子水平研究雄性不育系的異交特性已成為一種趨勢,但因為各人研究的方法、時期、材料不一,其研究結果不一。雖然eui基因的發(fā)現(xiàn),被稱為雜交稻種子生產(chǎn)的第四遺傳要素,可以最終解決水稻雄性不育系卡頸現(xiàn)象,但至今沒有不卡頸或卡頸度顯著減輕的不育系被育成的報道。eui基因主要運用在兩方面,一是選育利于授粉的高稈恢復系,二是選育解除卡頸的長穗不育系,但目前eui基因對水稻雄性不育系農藝性狀影響的研究較少;其次,雖然e-雜交稻培育出來,如何運用不同遺傳背景的eui種質資源選育強優(yōu)勢組合e-雜交稻,筆者認為這是以后eui研究的兩個重要方向。高柱頭外露率的基因定位,不同人的研究有不同的發(fā)現(xiàn),雖然定位柱頭外露率的QTL很多,但是大多是初步定位,如何把定位QTL聚合選育出高柱頭外露率的不育系方面研究較少,更未深入的進行基因功能的分析和表達調控的研究,筆者認為這是以后加強研究的重要方向。
在全球氣溫變暖的趨勢下,高溫對水稻雄性不育系的制種產(chǎn)量和質量有顯著影響。隨著兩系雜交水稻的推廣,對水稻光溫敏核不育系進行了大量研究,但大部分集中在光溫敏核不育系的育性表達和低溫繁殖方面,而對育性敏感期不育溫度特別是不育高溫對光溫敏核不育系異交特性、生理生化影響及種子裂穎方面的研究較少。筆者認為,隨著不育溫度的升高,不育系的異交特性和生理生化指標有一個漸變的過程,同時對種子質量(種子活力和裂穎)也可能產(chǎn)生重大的影響。因此,研究光溫敏核不育系不育溫度對制種的影響,在保證不育系育性安全的前提下,對制種基地的選擇和制種季節(jié)的安排有重要的作用,同時也可為不育系的選育提供理論依據(jù)。
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2016-06-03
王 明( 1989-),男,碩士研究生,Email:1103272952@qq.com。*通信作者。
國家科技支撐計劃項目( 2014BAD06B07) 。
S511.032
A
1001-5280(2016)05-0594-06
10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.25