張海燕,史紅梅,楊 彬,周忠宇,張桂香
(高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點實驗室/山西省農(nóng)業(yè)科學院高粱研究所, 山西 晉中030600)
作物的抗逆性主要受遺傳基因所控制[1-3],是作物遺傳特性的一種表現(xiàn)形式,與其發(fā)育生理和影響發(fā)育的因素有關(guān)。在不同的時間地點,甚至在不同的生長季節(jié),作物不同的個體或器官其抗逆力反應不一樣[4]。在作物的耐冷研究方面,認為耐低溫的能力在不同作物以及不同品種中都有不同的表現(xiàn)[5-7]。全球每年因低溫凍害而造成農(nóng)作物損失高達數(shù)千億[8],而早春低溫是農(nóng)作物主要的自然災害之一[9]。高粱是耐旱、耐鹽堿且喜溫的雜糧作物,種植區(qū)域的光溫條件對高梁生長發(fā)育并不是十分寬裕,低溫會對高粱的萌發(fā)、出苗造成傷害。研究表明,高粱的芽期和苗期是對光溫最敏感的時期[10],低溫會造成芽期和苗期的冷害,但高粱生產(chǎn)的實際情況是在種子的吸水膨脹階段,如遇低溫也會造成種子的“粉種”或霉爛,導致出苗不齊不全,影響產(chǎn)量。因此,高粱種子的耐冷與否直接關(guān)系到高粱產(chǎn)量的高低,本試驗選用一批國內(nèi)外高粱資源進行高粱種子的耐冷性篩選鑒定,以期為高粱的抗性育種及生產(chǎn)提供參考。
試驗材料156份,中國材料61份,其中地方品種40份,育成種21份,分別來自內(nèi)蒙、山西、河南等不同省區(qū);國外材料95份,來自美國、印度等國。
取供試種子100粒,種在發(fā)芽盒內(nèi),置于2℃的智能培養(yǎng)箱中處理5d后,調(diào)試培養(yǎng)箱溫度到12~15℃,出苗后計數(shù)出苗株數(shù)。設對照于12~15℃的智能培養(yǎng)箱中,出苗后計數(shù)出苗株數(shù),最后計算品種出苗率。按照高粱耐冷性鑒定方法及指標的研究[11]對參試材料進行分等定級。
高粱種子冷害是指播種后高粱籽粒吸水膨脹,突遇低溫脅迫,造成種子“粉種”或霉爛,影響出苗,形成田間缺苗斷壟,進而影響產(chǎn)量。本試驗參試材料156份,經(jīng)初篩、復鑒,耐冷性屬于一級、二級、三級、四級、五級的材料分別為12份、21份、38份、45份、40份,分別占總數(shù)的 7.7%、13.5%、24.4%28.8%和25.6%。三級以上材料占大多數(shù)。12份一級材料列入表1。
表1 種子耐冷一級材料
由表2可以看出,40份地方品種中有一級耐冷品種4份,占該類型樣品數(shù)10.0%,占樣品總數(shù)2.6%;選育品種中,有一級耐冷品種2份,占該類型樣品數(shù)9.5%,占樣品總數(shù)1.3%;95份國外材料中,一級耐冷品種有6份,占該類型樣品數(shù)6.3%,占樣品總數(shù)3.9%。地方品種中的耐冷一級材料所占比例較高,選育品種中耐冷一級材料所占比例也較高。
表2 不同類型材料種子耐冷性比較
12份種子耐冷一級材料中,殼色、粒色為紅色、黑、褐3種顏色的材料占到2/3以上,因為控制籽粒顏色的基因同時控制著籽粒中單寧含量[12],所以這些材料的單寧含量也相對較高,都在0.6以上,高粱籽粒單寧含量一般在0.027%~1.96%,最高4.3%,最低0.01%[13],這似乎和材料的耐冷性有一定關(guān)系。高粱籽粒中脂肪含量是籽粒品質(zhì)的一個方面。脂肪是由甘油和脂肪酸組成的三酰甘油酯,脂肪的性質(zhì)和特點主要取決于脂肪酸。脂肪酸在生物體中具有重要生理功能。細胞膜脂的主要成分就是脂肪酸,也是重要的能源物質(zhì),分布在機體的表面以防止機械損傷和熱量散發(fā)[14]。高粱籽粒中脂肪含量一般為1.10%~5.50%,由表3可以看出,參試材料的脂肪含量比較高,由于脂肪具有防止熱量散發(fā)等特性,參試材料的種子耐冷與脂肪含量有一定關(guān)系。
表3 種子耐冷一級材料與籽粒性狀的關(guān)系
種子耐冷的材料類型有中國的地方品種、育成種,也有美國和印度的材料,4份地方品種中,二長脖高粱株高203cm,早熟,生育期96d,高抗高粱絲黑穗?。话袈迦ù笸┮彩且粋€稈低早熟的材料,生育期為88d,品質(zhì)性狀較好,粗蛋白11.6%,賴氨酸2.76%,高抗高粱絲黑穗病,這些性狀對于當前高粱的品質(zhì)育種和抗性育種都是有益的性狀,其種子耐冷特性是可以利用的性狀。TC 1383-2和晉選五-1是2份育成種,在高粱育種和種質(zhì)創(chuàng)新方面發(fā)揮了重要作用,TC 1383-2株高適中,穗大粒大,莖稈粗壯,綜合性狀較好;晉選五-1是高粱育種上較早培育和利用的恢復系,株高139cm,植株健壯,株型緊湊,其耐冷特性對于耐冷品種的選育具有利用價值。6份國外材料中,印度材料IS-2867屬于高稈材料,株高300cm,莖稈韌性強,可應用于甜高粱品種的選育。美國材料9104B植株較矮,株高112cm,穗部產(chǎn)量性狀優(yōu)異,穗粒重88.5g,千粒重30.8g,印度材料5-46837,株高適中,角質(zhì)率100%,這些材料各具特點,加之耐冷特性的具備,有很好的利用價值。
本試驗中耐冷種子的篩選設置了一個低溫脅迫,這是經(jīng)過多次的、幾個溫度梯度的試驗得出來的結(jié)果,溫度低于2℃,多數(shù)試材會被淘汰,溫度高會出現(xiàn)大部分材料的正常萌發(fā)出苗而達不到選擇的目的。另一個更重要的原因是,2℃是高粱種植后出苗前易受害的脅迫溫度,也是高粱生產(chǎn)上最容易遇到的脅迫溫度。
從試驗中看出,不同類型的高粱種質(zhì)其耐冷性存在差異,在我國地方品種中一級耐冷資源的比例較高,說明在我國地方品種中挖掘耐冷種質(zhì)的潛力較大[15],中國高粱資源可以作為高粱抗寒育種的首選材料[16]。
本試驗中耐冷種質(zhì)的篩選僅限于室內(nèi),實驗條件畢竟與大田的情況有所不同,土壤環(huán)境、氣溫條件等的因素都沒有考慮在內(nèi),因此,還需要在大田的環(huán)境下進一步的試驗來驗證試驗結(jié)果的可靠性。高粱籽粒脂肪含量與種子耐冷性的關(guān)系,由于此前沒有報道,本試驗中也是略有涉及,因此需要在今后的試驗中進行深入研究,方可得出正確的結(jié)論,為高粱逆境生理提供一些參考。
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