趙 亮 李 夏 張 芳

(1. 天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院 天津 300457; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 青島 266071)

近十年來(lái), 在全球海洋的局部海域特別是近海一些重要的漁場(chǎng)和高生產(chǎn)力區(qū)出現(xiàn)了水母種群暴發(fā)的現(xiàn)象, 水母暴發(fā)已經(jīng)成為重要的生態(tài)災(zāi)害之一, 對(duì)沿海工業(yè)、海洋漁業(yè)和濱海旅游業(yè)等都造成嚴(yán)重危害(孫松, 2012a)。雖然全球諸多海域出現(xiàn)水母數(shù)量增多的現(xiàn)象, 然而最近的研究顯示, 全球水母的增加是否具有普遍性仍備受爭(zhēng)論, 大量研究表明, 最近幾十年來(lái)全球大約 27%的海域水母豐度出現(xiàn)增加情況(Condon et al, 2013)。無(wú)論如何, 水母數(shù)量的變化可作為海洋生態(tài)系統(tǒng)演變的指示, 探究水母多發(fā)的原因?qū)τ谫Y源的可持續(xù)利用、海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展具有重要意義。水母的數(shù)量及生態(tài)學(xué)角色越來(lái)越引起全球海洋生態(tài)學(xué)家的興趣(Purcell, 2005; Purcell, 2007;Zhang et al, 2012)。自20世紀(jì)90年代末起, 大型水母沙海蜇頻繁暴發(fā)于東亞海域, 包括中國(guó)渤海、黃海、東海北部、日本海及韓國(guó)海域(程家驊等, 2005; 丁峰元等, 2005; Kawahara et al, 2006; Uye, 2008; Zhang et al, 2012; Yoon et al, 2014; Sun et al, 2015)。我們根據(jù)沙海蜇平均豐度范圍人為劃分暴發(fā)程度, 例如平均豐度為 2—10ind./100m2為暴發(fā)年, 1—2ind./100m2為弱暴發(fā)年, 0—1ind./100m2為不暴發(fā)年。在2003年至 2013年十年間, 水母除 2008、2010、2011、2013年沒(méi)有暴發(fā)外, 其余年份均為暴發(fā)年或弱暴發(fā)年(Sun et al, 2015)。經(jīng)過(guò)我國(guó)科學(xué)家多年的研究, 對(duì)該種的暴發(fā)原因已取得重要進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn), 我國(guó)近海沙海蜇暴發(fā)原因和機(jī)制主要包括過(guò)度捕撈、富營(yíng)養(yǎng)化、底棲生物的改變、氣候變化等多個(gè)方面(仲霞銘等, 2004;嚴(yán)利平等, 2004; 周永東等, 2004; 程家驊等, 2004;張芳等, 2009; 孫松等, 2012a, b)。其中, 與研究全球水母與氣候變化的關(guān)系一樣, 研究氣候變化與黃海沙海蜇豐度之間的關(guān)系需要對(duì)它們之間的相關(guān)關(guān)系做比較分析, 然而我國(guó)在此方面的研究尚未進(jìn)行。在溫度對(duì)沙海蜇生活史影響的研究中, 根據(jù)實(shí)驗(yàn)室的研究結(jié)果(Fenget al, 2015a, b)可總結(jié)出溫度的季節(jié)變化對(duì)黃東海沙海蜇種群補(bǔ)充影響有以下推論: (1) 春季底層海水溫度 10—18°C持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng), 有利于水螅體橫裂發(fā)生, 進(jìn)而有利于當(dāng)年水母暴發(fā); (2) 夏季底層海水溫度 18—25°C持續(xù)時(shí)間長(zhǎng), 有利于水螅體的足囊萌發(fā), 有利于下一年的水母暴發(fā)。本文借助同化的海洋模式結(jié)果及黃海水母總豐度數(shù)據(jù), 分析黃海溫度自身變化以及特征溫度段持續(xù)時(shí)間與沙海蜇豐度的關(guān)系, 討論了特征溫度的年際變化與沙海蜇豐度年際變化的關(guān)系, 驗(yàn)證以上室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的推論, 為黃海沙海蜇將來(lái)暴發(fā)機(jī)制的研究及預(yù)測(cè)提供基礎(chǔ)資料。

1 數(shù)據(jù)與方法

本文采用的溫度數(shù)據(jù)取自 JCOPE2 (Japan Coastal Predictability Experiment)同化數(shù)據(jù)。JCOPE2模型使用NCEP (National Centers for Environmental Prediction) /NCAR (The National Center for Atmospheric Research)再分析數(shù)據(jù)中的風(fēng)應(yīng)力、熱通量和鹽通量作為強(qiáng)迫場(chǎng), 對(duì)多套衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行同化: 包括1992年11月至2002年1月的TOPEX/Poseidon、ERS (European Remote Sensing satellite)-1, 2和2002年1月至2008年1月的Jason-1、GFO (GeosatFollow-On)衛(wèi)星高度數(shù)據(jù)同化得到沿軌海平面高度異常(SSHA); AVHRR/MCSST (Very High Resolution Radiometer/Multi-Channel Sea Surface Temperature)數(shù)據(jù)同化海表面溫度(SST); GTSPP(Global Temperature-Salinity Profile Program)的Argo浮標(biāo)和船舶觀測(cè)資料同化溫鹽剖面數(shù)據(jù)。模型水平網(wǎng)格分辨率為(1/12)°×(1/12)°, 垂向上為 47個(gè)不等間距σ層(Miyazawaet al, 2008)。本文選用了1993年1月1日到2013年12月31日期間的日平均溫度結(jié)果。

本文中所采用的沙海蜇豐度數(shù)據(jù)為南黃海全區(qū)平均豐度, 具體豐度的獲得和計(jì)算方法參見(jiàn)Zhang等(2012)和Sun等(2015), 具體數(shù)據(jù)引自Sun等(2015)。本文在處理溫度數(shù)據(jù)時(shí)對(duì)于 10—18°C持續(xù)時(shí)間的定義為: 從當(dāng)年3月1號(hào)開(kāi)始算起, 至9月30號(hào)結(jié)束,連續(xù) 5天溫度在 10—18°C之間, 則計(jì)入持續(xù)時(shí)間的累積。對(duì)于 18—25°C持續(xù)時(shí)間的定義為: 從當(dāng)年 3月1號(hào)開(kāi)始算起, 至當(dāng)年12月31號(hào)結(jié)束, 連續(xù)5天溫度在18—25°C之間, 則計(jì)入持續(xù)時(shí)間的累積。選取的研究區(qū)域如圖1所示, 包括南黃海和長(zhǎng)江口外海域。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 Map of the study area

在利用模式數(shù)據(jù)分析之前, 首先采用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛿?shù)據(jù)的可靠性, 觀測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)自海洋局1993—1999年常規(guī)斷面調(diào)查數(shù)據(jù), 選取的站位見(jiàn)圖1中黑色圓點(diǎn)所示。從模式中選取與觀測(cè)數(shù)據(jù)時(shí)間和層次相匹配的點(diǎn)進(jìn)行對(duì)比(圖2), 模式給出溫度數(shù)據(jù)與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)相關(guān)系數(shù)在95%置信度下達(dá)到0.99, 模式數(shù)據(jù)與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)呈現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì), 兩者具有很好的相關(guān)性, 說(shuō)明模式給出的溫度數(shù)據(jù)能較好反映真實(shí)溫度的變化, 我們可以利用模式數(shù)據(jù)進(jìn)行后續(xù)研究。

圖2 JCOPE2模擬溫度與現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)溫度對(duì)比Fig.2 Comparison between observation and JCOPE2 simulated temperature

2 結(jié)果與討論

最近十年才有針對(duì)黃海海域水母總豐度的系統(tǒng)連續(xù)觀測(cè), 本文利用 2006—2013年數(shù)據(jù), 討論了溫度以及溫度持續(xù)時(shí)間的年際差異和水母多發(fā)的關(guān)系。為簡(jiǎn)單起見(jiàn), 討論溫度影響時(shí), 不考慮其他影響因素的作用。

2.1 沙海蜇的豐度與表底溫度的相關(guān)性分析

將2006—2013年每年2月至8月黃海沙海蜇整個(gè)海區(qū)的平均豐度與表底層海水月平均溫度做相關(guān)性分析, 得出表、底溫度和南黃海水母豐度相關(guān)系數(shù)的分布結(jié)果(圖 3, 4)?？傮w來(lái)看, 從冬季到夏季表層海水溫度與水母豐度均呈正相關(guān)關(guān)系, 除7月份在朝鮮半島近岸和 8月份在江蘇近岸和長(zhǎng)江口部分區(qū)域出現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系外, 整個(gè)南黃海和長(zhǎng)江口外海域, 尤其是南黃海中部海域和黃海潮汐鋒區(qū), 均呈現(xiàn)正相關(guān)分布。底層海水溫度與水母豐度呈現(xiàn)與表層類似的相關(guān)分布, 2—7月整個(gè)區(qū)域呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢(shì), 8月份在江蘇近岸和長(zhǎng)江口呈弱負(fù)相關(guān)關(guān)系。冬季(12—2月)表底相關(guān)系數(shù)高值區(qū)位于海州灣和蘇北沿岸, 春季(3—5月)長(zhǎng)江口外海域和蘇北沿岸出現(xiàn)相對(duì)高值區(qū), 夏季(6—8月)高值區(qū)出現(xiàn)在黃海中部, 近岸區(qū)域則表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。整體而言, 底層溫度相比表層溫度相關(guān)性高, 在春夏季, 近岸區(qū)域表現(xiàn)尤為明顯。溫度對(duì)沙海蜇生長(zhǎng)的各個(gè)階段都有很大的影響, Zhang等(2012)發(fā)現(xiàn), 春夏季節(jié), 黃海中部溫度升高, 水母的豐度和生物量也都隨之增加。春末夏初, 溫度升高,有利于水螅體的橫裂, 產(chǎn)生更多碟狀幼體, 從而有利于當(dāng)年水母多發(fā), 而夏季溫度繼續(xù)升高則對(duì)足囊的萌發(fā)有利(Wanget al, 2015)。

Xu等(2013)通過(guò)對(duì)黃東海 SST衛(wèi)星數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn), 高溫度有利于沙海蜇暴發(fā)。Ruiz等(2012)發(fā)現(xiàn)在地中海海域, 溫度影響水母的暴發(fā), 表現(xiàn)為夏季溫度越高, 越有利于水母的暴發(fā)。Sullivan等(2001)發(fā)現(xiàn)美國(guó)羅得島納拉甘塞特海灣 1950—1999年間瓣水母豐度明顯增加, 春季水溫在此期間增加 2°C。這些研究都表明溫度升高與水母增加有明顯相關(guān)性, 本文從溫度與水母豐度的關(guān)系進(jìn)行研究, 也發(fā)現(xiàn)溫度高的年份水母豐度相對(duì)就高的統(tǒng)計(jì)特性, 在全球變暖的大背景下, 水母存在增多的潛在性。

2.2 春季底層海水10—18°C持續(xù)時(shí)間與水母豐度關(guān)系

圖3 2—8月表層溫度與黃海水母豐度相關(guān)系數(shù)分布Fig.3 Distribution of correlation coefficients between SST and jellyfish abundance in the Yellow Sea from February to August

圖4 2—8月底層溫度與黃海水母豐度相關(guān)系數(shù)分布Fig.4 Distribution of correlation coefficients between bottom temperature and jellyfish abundance in the Yellow Sea from February to August

通過(guò)實(shí)驗(yàn)室控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 春季底層海水10—18°C持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)有利于沙海蜇橫裂(Fenget al,2015a)。圖 5給出了 2006—2013年南黃海和長(zhǎng)江口外海域春季底層 10—18°C持續(xù)時(shí)間分布, 圖中可見(jiàn)大部分研究海區(qū)春季底層 10—18°C持續(xù)時(shí)間在90—140天之內(nèi), 黃海東南部及東海東北部持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 在 160天以上, 海州灣 10—18°C持續(xù)時(shí)間在120—130天, 蘇北近岸海域持續(xù)時(shí)間在 80—100天,長(zhǎng)江口持續(xù)時(shí)間在100天左右, 南黃海中部持續(xù)時(shí)間較短, 約為60—80天。Sun等(2015)通過(guò)拖網(wǎng)調(diào)查可知長(zhǎng)江口及其附近海域?yàn)樯澈ｒ氐脑吹刂? 5月在122°—122.75°E, 31.5°—33°N 海域發(fā)現(xiàn)碟狀幼體和幼水母。羅曉凡等(2012)利用 POM(Princeton Ocean Model)模型通過(guò)質(zhì)子追蹤溯源實(shí)驗(yàn)認(rèn)為水母可能的源地為長(zhǎng)江口、蘇北沿岸以及海州灣。因此, 本文主要關(guān)注黃海近岸海域和長(zhǎng)江口海區(qū)春季底層10—18°C持續(xù)時(shí)間分布。在海州灣附近, 2007、2009年10—18°C持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 約130天, 而2010、2011年持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短, 在 115天左右。春季底層10—18°C 持續(xù)時(shí)間在 2007、2009年比 2010、2011年多將近15天。在蘇北沿岸區(qū)域, 2006、2007年持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 約110天, 2010、2013年持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短, 在98天左右。在長(zhǎng)江口海區(qū), 10—18°C持續(xù)時(shí)間在2006、2007年較長(zhǎng), 約110天, 2010、2011年相對(duì)較短, 約95天(圖5)。根據(jù)2003—2013年的水母觀測(cè)數(shù)據(jù), 黃海水母除 2008、2010、2011、2013年為不暴發(fā)年外, 其余年份均為水母暴發(fā)年或弱暴發(fā)年,春季底層 10—18°C持續(xù)時(shí)間的年際差異與水母多發(fā)表現(xiàn)出較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

根據(jù) Sun等(2015)研究, 2006、2007、2009、2012年是水母相對(duì)多年, 2008、2010和2011年較少, 其中2009年是極高值年, 而2011年是極少年。將2009年與2011年做對(duì)比, 在長(zhǎng)江口, 春季底層10—18°C持續(xù)時(shí)間2009年比2011年多5天, 在海州灣2009年比2011年多17天。由此可以看出, 黃海沿岸區(qū)域及長(zhǎng)江口附近海域春季底層10—18°C持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)確實(shí)有利于當(dāng)年水母豐度增多。

將春季底層10—18°C持續(xù)時(shí)間與水母豐度做相關(guān)分析, 結(jié)果表明, 長(zhǎng)江口外、海州灣近岸海域以及南黃海鋒區(qū)區(qū)域, 春季底層 10—18°C持續(xù)時(shí)間與水母豐度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(圖 7a), 這個(gè)區(qū)域春季底層10—18°C持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng), 當(dāng)年南黃海水母豐度越高。Feng等(2015a)通過(guò)實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 在10—18°C的環(huán)境中, 沙海蜇水螅體開(kāi)始進(jìn)行橫裂生殖, 產(chǎn)生碟狀幼體, 實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中一個(gè)水螅體可產(chǎn)生 1—6個(gè)碟狀體不等, 并且持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng), 產(chǎn)生的碟狀體也越多,此溫度范圍內(nèi)水螅體的橫裂率達(dá)到了80%。本文的統(tǒng)計(jì)結(jié)果與實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致, 即 10—18°C持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng), 越有利于提高水螅體橫裂率, 增加碟狀體產(chǎn)量, 從而有利于本年度的水母旺發(fā)。

圖5 2006—2013年春季底層10—18°C持續(xù)時(shí)間分布Fig.5 Distribution of 10—18°C duration in the bottom layer in spring from 2006 to 2013

2.3 夏、秋季底層18—25°C的持續(xù)時(shí)間與水母豐度關(guān)系

Feng等(2015b)根據(jù)實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)指出, 夏季底層海水 18—25°C持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)有利于沙海蜇足囊的生成。圖6給出夏、秋季底層18—25°C持續(xù)時(shí)間分布,整個(gè)海域持續(xù)時(shí)間空間差異較大, 研究區(qū)域持續(xù)時(shí)間在 40—110天, 黃東海 30°N以北區(qū)域持續(xù)時(shí)間在100天以內(nèi), 海州灣18—25°C持續(xù)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng), 為60—80天。蘇北近岸和長(zhǎng)江口持續(xù)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng), 為50—80天。黃海中部冷水團(tuán)區(qū)域終年溫度低于18°C,不出現(xiàn)該溫度段持續(xù)時(shí)間。在研究海域, 18—25°C持續(xù)時(shí)間年際變化較大: 在海州灣附近海域, 2005、2008年持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 約70天, 2010年持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短, 在63天左右; 在蘇北近岸區(qū)域, 2006、2008、2011年 18—25°C持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 約75天, 2007、2010年持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短, 在 60天左右, 夏秋季底層18—25°C 持續(xù)時(shí)間 2006、2008、2011 年比 2007、2010年多將近 15天; 在長(zhǎng)江口區(qū)域, 2008、2011年18—25°C持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 約80天, 2007年持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短, 在 60天左右。Sun等(2015)觀測(cè)表明,2007、2009、2012年為水母多發(fā)年, 而2008和2011年水母少發(fā), 可以看出夏秋季底層 18—25°C持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng), 有利于水螅體產(chǎn)生足囊, 從而對(duì)第二年的水母多發(fā)有利。以2008年和2010年為例, 在蘇北沿岸海域, 夏秋季底層 18—25°C持續(xù)時(shí)間在 2008年比2010年長(zhǎng)15天左右(圖6), 對(duì)應(yīng)的2009年為水母暴發(fā)年和2011年水母豐度較低。夏季底層18—25°C持續(xù)時(shí)間與來(lái)年水母豐度也表現(xiàn)出較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

將夏、秋季底層18—25°C持續(xù)時(shí)間與年水母豐度做相關(guān)分析(圖7b)可看出, 夏、秋季底層18—25°C持續(xù)時(shí)間與水母豐度在黃海近岸都呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,特別是在長(zhǎng)江口、蘇北沿岸以及海州灣這幾個(gè)水母補(bǔ)充可能的源地區(qū)域, 夏、秋季底層 18—25°C持續(xù)時(shí)間與水母豐度呈明顯正相關(guān)關(guān)系。

孫松等(2012a)認(rèn)為水母暴發(fā)的關(guān)鍵在于水螅體階段, 通過(guò)對(duì)海月水母進(jìn)行不同溫度的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 在溫度為 15°C的環(huán)境中, 水螅體的橫裂生殖率和碟狀體的產(chǎn)量更高, 將溫度控制在 15°C的范圍內(nèi), 水螅體會(huì)不斷進(jìn)行橫裂繁殖、持續(xù)產(chǎn)生碟狀幼體。當(dāng)溫度超過(guò)15°C之后, 在20—25°C范圍內(nèi), 水螅體生長(zhǎng)活躍, 但主要發(fā)展方向是通過(guò)足囊、出芽等生殖方式進(jìn)行無(wú)性繁殖。本文研究的沙海蜇生活史與海月水母不同, 但不同生活史階段對(duì)溫度的響應(yīng)表現(xiàn)出相似的規(guī)律性。

圖6 2005—2012年夏秋季底層18—25°C持續(xù)時(shí)間分布Fig.6 Distribution of 18—25°Cduration in the bottom layer in summer and autumn from 2005 to 2012

圖7 春季底層10—18°C持續(xù)時(shí)間(a)和夏秋季底層18—25°C持續(xù)時(shí)間(b)與水母豐度相關(guān)系數(shù)分布Fig.7 Distribution of correlation coefficient between jellyfish abundance and 10—18°C duration in bottom layer in spring (a) and between jellyfish abundance and 18—25°C duration in the bottom layer in summer and autumn (b)

水母暴發(fā)是一個(gè)多因素共同影響的結(jié)果。Zhang等(2012)發(fā)現(xiàn), 春、夏季節(jié), 黃海中部溫度升高, 水母的豐度和生物量也都隨之增加。春末夏初, 溫度升高,有利于水螅體的橫裂, 產(chǎn)生更多碟狀幼體, 從而有利于當(dāng)年水母多發(fā), 而夏季溫度繼續(xù)升高則對(duì)足囊的萌發(fā)有利(Wanget al, 2015)。Dong等(2015)討論了光照和鹽度對(duì)沙海蜇足囊繁殖的影響, 發(fā)現(xiàn)光照和鹽度對(duì)沙海蜇足囊繁殖都有影響, 沙海蜇足囊繁殖的鹽度范圍為10—40, 對(duì)鹽度環(huán)境的要求不高, 在不同的光照條件下沙海蜇繁殖在統(tǒng)計(jì)上有很小的差別。Feng等(2015b)則研究了餌料在水母多發(fā)中的貢獻(xiàn),發(fā)現(xiàn)春季餌料對(duì)水螅體橫裂以及碟狀幼體的產(chǎn)生作用有限。水母暴發(fā)是由多種因素共同影響的, 不同的影響因素在水母不同生活史階段作用程度不同, 其中溫度是一個(gè)很重要的因素。今后的一個(gè)研究方向則是借助模型綜合分析溫度、光照、餌料等各種因素對(duì)水母暴發(fā)的共同影響。

3 結(jié)論

在對(duì)水母暴發(fā)的原因研究中, 漁業(yè)過(guò)度捕撈導(dǎo)致以水母為食的魚(yú)類(如大馬哈魚(yú))減少, 意味著水母天敵減少, 有利于水母種群的生長(zhǎng), 從而導(dǎo)致水母暴發(fā); 其次, 捕撈與水母餌料重疊的魚(yú)類時(shí), 餌料競(jìng)爭(zhēng)減少, 給水母提供了暴發(fā)機(jī)會(huì)(Purcell, 2012)。除了富營(yíng)養(yǎng)化、過(guò)度捕撈等因素, 氣候變化導(dǎo)致的物理環(huán)境的變化也對(duì)水母暴發(fā)有重要影響, 溫度和鹽度的變化也會(huì)影響水母數(shù)量的變化(程家驊等, 2005; Xu et al,2013)。Feng等(2015a, b)通過(guò)大量室內(nèi)實(shí)驗(yàn), 討論了溫度在沙海蜇生活史不同階段的作用。本文利用模型和現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)方法對(duì)Feng等(2015a, b)的實(shí)驗(yàn)推論進(jìn)行驗(yàn)證。

利用模式同化溫度以及黃海水母總豐度, 分析了溫度本身以及不同溫度段持續(xù)時(shí)間與黃海沙海蜇豐度的關(guān)系, 統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明: 水螅體棲息地的溫度對(duì)水母暴發(fā)有重要作用, 春、夏季高溫有利于水母的旺發(fā)。在長(zhǎng)江口、蘇北沿岸以及海州灣區(qū)域, 春季底層10—18°C 持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng), 有利于于水螅體橫裂, 水母的早期補(bǔ)充增大, 當(dāng)年水母豐度就越高; 夏、秋季底層 18—25°C持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng), 越有利于水螅體足囊萌發(fā)以及第二年水螅體的橫裂補(bǔ)充, 導(dǎo)致第二年的水母豐度呈現(xiàn)增多趨勢(shì)。本文進(jìn)一步驗(yàn)證了Feng等(2015a, b)根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出的兩個(gè)推論: (1) 春季底層溫度10—18°C持續(xù)時(shí)間長(zhǎng), 有利當(dāng)年水母暴發(fā); (2)夏季底層溫度 18—25°C持續(xù)時(shí)間長(zhǎng), 有利于下一年的水母旺發(fā)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果也進(jìn)一步表明長(zhǎng)江口海域、蘇北淺灘和海州灣沿岸是黃海沙海蜇早期補(bǔ)充的重要源地。

研究表明白令海水母暴發(fā)主要是由于氣候變化引起的區(qū)域性的生態(tài)體制轉(zhuǎn)換, 而非對(duì)人類活動(dòng)影響的響應(yīng)(Shimomura, 1959; Brodeur et al, 1999)。溫度變化和水母豐度關(guān)系的研究, 可以為未來(lái)氣候變化背景下預(yù)測(cè)水母豐度的演變提供一種途徑和思路。

丁峰元, 程家驊, 2005. 東海區(qū)夏、秋季大型水母分布區(qū)漁業(yè)資源特征分析. 海洋漁業(yè), 27(2): 120—128

仲霞銘, 湯建華, 劉培廷, 2004. 霞水母(Cyanea nozakii Kisninouye)暴發(fā)與海洋生態(tài)之關(guān)聯(lián)性探討. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 19(3): 15—17

孫 松, 2012a. 對(duì)黃、東海水母暴發(fā)機(jī)理的新認(rèn)知. 海洋與湖沼, 43(3): 406—410

孫 松, 2012b. 水母暴發(fā)研究所面臨的挑戰(zhàn). 地球科學(xué)進(jìn)展,27(3): 257—261

孫 松, 于志剛, 李超倫等, 2012. 黃、東海水母暴發(fā)機(jī)理及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)研究進(jìn)展. 海洋與湖沼, 43(3): 401—405

嚴(yán)利平, 李圣法, 丁峰元, 2004. 東海、黃海大型水母類資源動(dòng)態(tài)及其與漁業(yè)關(guān)系的初探. 海洋漁業(yè), 26(1): 9—12

張 芳, 孫 松, 李超倫, 2009. 海洋水母類生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展.自然科學(xué)進(jìn)展, 19(2): 121—130

羅曉凡, 魏 皓, 王玉衡, 2012. 黃、東海水母質(zhì)點(diǎn)追蹤影響因素分析. 海洋與湖沼, 43(3): 635—642

周永東, 王永順, 黃鳴夏, 2004. 浙江近海海域海蜇的增殖放流. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 23(1): 28—30, 36

程家驊, 丁峰元, 李圣法等, 2005. 東海區(qū)大型水母數(shù)量分布特征及其與溫鹽度的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 25(3): 440—445

程家驊, 李圣法, 丁峰元等, 2004. 東、黃海大型水母暴發(fā)現(xiàn)象及其可能成因淺析. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 19(5): 10—12

Brodeur R D, Mills C E, Overland J E et al, 1999. Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea, with possible links to climate change. Fisheries Oceanography, 8(4): 296—306

Condon R H, Duarte C M, Pitt K A et al, 2013. Recurrent jellyfish blooms are a consequence of global oscillations.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(3): 1000—1005

Dong J, Sun M, Purcell J E et al, 2015. Effect of salinity and light intensity on somatic growth and podocyst production in polyps of the giant jellyfish Nemopilema nomurai(Scyphozoa: Rhizostomeae). Hydrobiologia, 754(1): 75—83

Feng S, Zhang G T, Sun S et al, 2015a. Effects of temperature regime and food supply on asexual reproduction in Cyanea nozakii and Nemopilema nomurai. Hydrobiologia, 754(1):201—214

Feng S, Zhang F, Sun S et al, 2015b. Effects of duration at low temperature on asexual reproduction in polyps of the scyphozoan Nemopilema nomurai (Scyphozoa: Rhizostomeae).Hydrobiologia, 754(1): 97—111

Kawahara M, Uye S I, Ohtsu K et al, 2006. Unusual population explosion of the giant jellyfish Nemopilema nomurai(Scyphozoa: Rhizostomeae) in East Asian waters. Marine Ecology Progress Series, 307: 161—173

Miyazawa Y, Komatsu K, Setou T, 2008. Nowcast skill of the JCOPE2 ocean forecast system in the Kuroshio-Oyashio mixed water region. Journal of the Marine Meteorological Society of Japan, 84: 85—91 (in Japanese with English abstract)

Purcell J E, 2005. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms: a review. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 85(3):461—476

Purcell J E, 2007. Environmental effects on asexual reproduction rates of the scyphozoan Aurelia labiata. Marine Ecology Progress Series, 348: 183—196

Purcell J E, 2012. Jellyfish and ctenophore blooms coincide with human proliferations and environmental perturbations.Annual Review of Marine Science, 4(1): 209—235

Ruiz J, Prieto L, Astorga D, 2012. A model for temperature control of jellyfish (Cotylorhiza tuberculata) outbreaks: a causal analysis in a Mediterranean coastal lagoon.Ecological Modelling, 233: 59—69

Shimomura T, 1959. On the unprecedented flourishing of“Echizen Kurage” Stomolophus nomurai (Kishinouye), in the Tsushima Current regions in autumn, 1958. Bulletin of the Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory, 7:85—107 (in Japanese with English abstract)

Sullivan B K, Van Keuren D, Clancy M, 2001. Timing and size of blooms of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in relation to temperature in Narragansett Bay, RI. Hydrobiologia,451(1—3): 113—120

Sun S, Zhang F, Li C L et al, 2015. Breeding places, population dynamics, and distribution of the giant jellyfish Nemopilema nomurai (Scyphozoa: Rhizostomeae) in the Yellow Sea and the East China Sea. Hydrobiologia, 754(1): 59—74

Uye S I, 2008. Blooms of the giant jellyfish Nemopilema nomurai: a threat to the fisheries sustainability of the East Asian Marginal Seas. Plankton and Benthos Research, 3(S):125—131

Wang Y T, Zheng S, Sun S et al, 2015. Effect of temperature and food type on asexual reproduction in Aurelia sp.1 polyps.Hydrobiologia, 754(1): 169–178

Xu Y J, Ishizaka J, Yamaguchi H et al, 2013. Relationships of interannual variability in SST and phytoplankton blooms with giant jellyfish (Nemopilema nomurai) outbreaks in the Yellow Sea and East China Sea. Journal of Oceanography,69(5): 511—526

Yoon W D, Lee H E, Han C et al, 2014. Abundance and distribution of Nemopilema nomurai (Scyphozoa,Rhizostomeae), in Korean waters in 2005–2013. Ocean Science Journal, 49(3): 183—192

Zhang F, Sun S, Jin X S et al, 2012. Associations of large jellyfish distributions with temperature and salinity in the Yellow Sea and East China Sea. Hydrobiologia, 690(1):81—96