荒漠草原不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢枝系構(gòu)型特征

翟德蘋(píng), 陳林, 楊明秀, 宋乃平, 楊新國(guó)*

( 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/

西部生態(tài)與生物資源開(kāi)發(fā)聯(lián)合研究中心,銀川750021)

摘要基于分維數(shù)理論,對(duì)荒漠草原5個(gè)不同生長(zhǎng)年限(未平茬16年、25年、37年生及平茬后1年、5年生)中間錦雞兒(Caragana intermedia)灌叢的枝系構(gòu)型變化進(jìn)行分析,并探討其生態(tài)適應(yīng)策略。中間錦雞兒灌叢的冠幅、株高、基徑等指標(biāo)基本隨生長(zhǎng)年限的增加呈先增大后降低趨勢(shì),未平茬中間錦雞兒灌叢的地上生物量隨林齡的增加呈下降趨勢(shì),老林齡(37年生)灌叢以自我更新的方式來(lái)抵制衰老的態(tài)勢(shì)；平茬后1年與5年生中間錦雞兒灌叢的枝徑比(ratio of branch diameter,RBD)較未平茬16、25、37年林齡灌叢大,平茬后灌叢枝條間的承載力增大；中間錦雞兒灌叢的總體分枝率(overall bifurcation ratio,OBR)以及低級(jí)枝的逐步分枝率(stepwise bifurcation ratio, SBR1∶2)隨林齡增大而減小,平茬后1年生灌叢的OBR及SBR1∶2較未平茬3種年限林齡的灌叢大,但平茬后5年生灌叢的OBR和SBR1∶2急劇降低；未平茬灌叢的樹(shù)冠分維數(shù)(crown fractal dimensions,CFD)較低,均小于1,且隨林齡增大,樹(shù)冠分維數(shù)降低。平茬后的灌叢CFD值大于1,尤以平茬后5年生灌叢為最大。未平茬灌叢的分枝分維數(shù)(bifurcation fractal dimensions, BFD)隨林齡增大而減小,平茬后1年生灌叢BFD值大于未平茬灌叢,平茬后5年生灌叢BFD值最小。在構(gòu)件水平上,16、25、37年生中間錦雞兒灌叢出現(xiàn)衰退型發(fā)育的趨勢(shì)。16年生中間錦雞兒灌叢的枝系空間格局最為復(fù)雜,其占據(jù)空間的能力以及利用空間資源的潛能較高。但隨著灌叢林齡的增加,中間錦雞兒的枝系構(gòu)型趨于簡(jiǎn)化,對(duì)空間資源的利用潛能和生態(tài)適應(yīng)能力下降。平茬有利于刺激灌叢空間格局的發(fā)展,使灌叢枝系構(gòu)型復(fù)雜化,但平茬后生長(zhǎng)5年的灌叢,其構(gòu)型發(fā)展主要以各級(jí)分枝枝長(zhǎng)為主,分枝數(shù)對(duì)其貢獻(xiàn)不大。

關(guān)鍵詞中間錦雞兒； 生物量； 枝序； 分維數(shù)； 枝系構(gòu)型

中圖分類(lèi)號(hào)S 718.42文獻(xiàn)標(biāo)志碼A

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐項(xiàng)目“發(fā)達(dá)地區(qū)省級(jí)農(nóng)村信息服務(wù)平臺(tái)構(gòu)建與應(yīng)用”(2014BAD10B02)。

收稿日期(Received)：2015-01-28;接受日期(Accepted)：2015-04-18;網(wǎng)絡(luò)出版日期(Published online)：2015-05-19

Branching architectures ofCaraganaintermediaat different ages in desert steppe areas. Journal of ZhejiangUniversity(Agric. & LifeSci.), 2015,41(3):340-348

Zhai Deping, Chen Lin, Yang Mingxiu, Song Naiping, Yang Xinguo*(KeyLaboratoryforRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorth-WesternChinaofMinistryofEducation/BreedingBaseforStateKeyLaboratoryofLandDegradationandEcologicalRestorationofNorth-WesternChina/UnionResearchCenterforEcologyandExploitationofBiologicalResourcesinWesternChina,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China)

SummaryCaraganaintermediais a bush-like plant, and its branching architectures are more complex. Fractal theory provides a new tool for the study of trees and their properties. The crown characteristics of trees can be quantified by fractal dimensions, and the architectures can be described accurately.

The relationships between branching architectures and growth ofC.intermediawere studied from the viewpoint of fractal theory, in order to study the branching architectures and adaptation strategies to the environment ofC.intermediain desert steppe areas.

Based on the theory of fractal dimension in forestry application, the changes of branching architectures and strategies of ecological adaptation ofC.intermediaat different ages (growth for 16 a, 25 a, 37 a of intact plants and growth for 1 a, 5 a after stumping) were studied in desert steppe areas.

The indexes of crown size, height and basal diameter ofC.intermediaincreased firstly and then decreased with the increasing ages. Aboveground biomass of intactC.intermediaat different ages decreased gradually with the increasing ages. Older shrubs (37 a) resisted the situation of senescence by self renewing. The ratio of branch diameter (RBD) ofC.intermediashrubs which grew for one year after stumping was higher than those without stumping. The bearing capacity of shrub branches increased after stumping. The overall bifurcation ratio (OBR) and the lower-level stepwise bifurcation ratio (SBR1∶2) decreased with the increasing ages. The OBR and SBR1∶2of shrubs which grew for one year after stumping were higher than the shrubs without stumping, but OBR and SBR1∶2of shrubs which grew for 5 years after stumping decreased dramatically. The crown fractal dimensions (CFD) of shrubs without stumping were lower than 1, and CFD decreased with the increasing ages. The CFD of shrubs after stumping were higher than 1, especially the shrubs which grew for five years after stumping were the highest. The bifurcation fractal dimensions (BFD) of shrubs without stumping decreased with the increasing ages. The BFD of shrubs which grew for one year after stumping were higher than those without stumping, and the BFD of shrubs which grew for five years after stumping were the lowest.

At the module level,C.intermediaat the ages of 16 a, 25 a, 37 a presented a tendency of declining development. The branching pattern of 16 a shrubs was the most complex, and the ability to occupy the space and the potential of using spatial resources were higher. But the branching architecture ofC.intermediabecame simplified and the utilization potential of spatial resources and ecological adaptability declined with the increasing ages. Stumping was beneficial to stimulating the development of shrubs’ spatial patterns, and made branching architectures more complicated. The architectures development of shrubs which grew for 5 years after stumping mainly depended on branch length of different branch orders, and the branch number contributed little to it.

Key wordsCaraganaintermedia; biomass; branch order; fractal dimension; branching architecture

植物作為一種構(gòu)件生物[1],其構(gòu)件分為地面枝系和地下根系2個(gè)亞系統(tǒng)[2]。地上部分通過(guò)分生組織連續(xù)不斷地產(chǎn)生新的分枝，并逐漸向外擴(kuò)展,形成復(fù)雜多樣的枝系結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征[3]。植物在特定的環(huán)境條件下形成其構(gòu)型特征,這種形態(tài)學(xué)反應(yīng)與其內(nèi)部生理、生化性質(zhì)存在一定的關(guān)聯(lián)[4]。并且植物對(duì)其周?chē)臻g、光、熱、水分、養(yǎng)分等資源的利用情況可通過(guò)植物體不同的枝系構(gòu)型特征以及各構(gòu)件單元的配置及其動(dòng)態(tài)變化來(lái)表征,植株的枝系結(jié)構(gòu)不僅是植物系統(tǒng)發(fā)育和形態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容,而且與植物的生存策略及環(huán)境適應(yīng)性密切相關(guān)[5-6]。通過(guò)對(duì)植物枝系構(gòu)型的研究,可揭示不同構(gòu)件之間的相互作用、生物量的空間分配以及植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的生長(zhǎng)模式，為進(jìn)一步探討植物的生長(zhǎng)規(guī)律及種間競(jìng)爭(zhēng)、群落演替等問(wèn)題提供理論依據(jù)[7-8]。

然而,灌木枝系構(gòu)型較為復(fù)雜,很難以常規(guī)的構(gòu)型結(jié)構(gòu)方法來(lái)研究并準(zhǔn)確描述其構(gòu)型特征[9-10]。分形幾何理論經(jīng)過(guò)幾代人的發(fā)展和豐富,由美國(guó)著名數(shù)學(xué)家Mandelbrot將其完善。分形幾何理論是一種把自然形態(tài)看作是具有無(wú)限嵌套層,并在各嵌套層保持某種相似屬性的理論。用來(lái)描述傳統(tǒng)歐氏幾何理論無(wú)法研究的非規(guī)則幾何形態(tài),試圖透過(guò)混亂現(xiàn)象和不規(guī)則構(gòu)型揭示隱藏于現(xiàn)象背后的局部與整體的本質(zhì)聯(lián)系和運(yùn)動(dòng)規(guī)律[11-12]。分形幾何所揭示的分形集的各組成部分在一定條件下或過(guò)程中,可能在某些方面表現(xiàn)出與整體的相似性,即具有自相似性(確定性的或統(tǒng)計(jì)意義上的),并能夠用連續(xù)取值的分?jǐn)?shù)維數(shù)來(lái)描述[13]。分維數(shù)是定量描述分形的一個(gè)重要參數(shù),是分形幾何中可以用分?jǐn)?shù)值來(lái)度量分形體復(fù)雜程度的工具[12,14]。隨著分形理論的不斷完善與發(fā)展,為研究樹(shù)木及其有關(guān)性質(zhì)提供了一種新的工具,利用分維數(shù)可將林木的冠型特征進(jìn)量化,且操作簡(jiǎn)單易行成為研究林木構(gòu)型特征的理想指標(biāo)[4,9,15-16]。

中間錦雞兒(Caraganaintermedia)為豆科錦雞兒屬灌木類(lèi)植物,主要分布在黃土高原和西北荒漠地區(qū),具有抗旱、抗寒、耐熱、耐沙埋等特性,防風(fēng)固沙及保持水土的能力強(qiáng)[17]；同時(shí)又是優(yōu)質(zhì)的灌木飼料植物資源[18-19],具有較高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在寧夏退耕還林(草)工程中,人工檸條(錦雞兒屬的通稱(chēng))林得到大面積推廣種植[20-21]。人工檸條的進(jìn)入,使得荒漠草原脫離沙化退化的境地,開(kāi)始了新的演替發(fā)展。同時(shí),檸條逐漸成為該區(qū)的優(yōu)勢(shì)植被類(lèi)型。本文從分形角度研究了不同林齡中間錦雞兒枝系構(gòu)型特征與生長(zhǎng)的關(guān)系,旨在探討和研究荒漠草原中間錦雞兒灌木枝系構(gòu)型及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策。

1研究地區(qū)概況與方法

1.1研究地區(qū)概況

研究地點(diǎn)選在寧夏鹽池縣楊寨子自然村(37°47′—37°57′N(xiāo),107°22′—107°33′E),位于毛烏素沙地南緣,該區(qū)為典型的中溫帶大陸性氣候。年均氣溫7.7 ℃,1月平均氣溫-8.9 ℃,7月平均氣溫22.5 ℃,絕對(duì)最高和最低氣溫分別為38.0 ℃和-29.5 ℃；≥0 ℃年積溫3 430.3 ℃,≥10 ℃年積溫2 949 ℃。年日照時(shí)數(shù)2 867.9 h,日照率65%。年均降水量250～350 mm,大部分集中在6—8月,且多暴雨,降水年變率較大；年蒸發(fā)量2 136 mm,是降雨量的6～8倍；年無(wú)霜期162 d。大地貌為緩坡丘陵,地帶性土壤為灰鈣土,還有大面積的風(fēng)沙土、黑壚土等非地帶性土壤,土壤質(zhì)地以砂壤、粉砂壤和砂土為主。水質(zhì)呈堿性,pH值為7.5～8.5。植被主要為自然或人工檸條灌木林及草、灌次生植被。

1.2研究方法

1.2.1灌叢植株選擇及主要構(gòu)型指標(biāo)選擇不同生長(zhǎng)年限(1年,5年,16年,25年,37年)的中間錦雞兒人工林,其中1年生和5年生的中間錦雞兒林分別為平茬后生長(zhǎng)1年和5年。在各樣地挑選沒(méi)有病蟲(chóng)危害、生長(zhǎng)良好、具有典型代表性的灌叢3～5株,對(duì)灌叢植株基本形態(tài)指標(biāo)和主要枝系構(gòu)型指標(biāo)分別進(jìn)行調(diào)查。中間錦雞兒屬于落葉灌木,當(dāng)年生葉構(gòu)件主要集中于1～2年生枝上,因此當(dāng)年生枝構(gòu)件和葉構(gòu)件的空間分布能夠表現(xiàn)其分形特點(diǎn)。為了比較不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢的冠形分布,調(diào)查的基本指標(biāo)包括:冠幅(長(zhǎng)與寬)、株高、基徑、老枝數(shù)、更新枝數(shù)、生物量、枝長(zhǎng)、一級(jí)枝分枝數(shù)、二級(jí)枝分枝數(shù)等。在冠層內(nèi),由灌叢外向灌叢內(nèi)以Strahler法確定枝序[22-25],最外層的第一小枝為第一級(jí)枝,2個(gè)一級(jí)枝相遇為第二級(jí)枝,2個(gè)二級(jí)相遇后則為第三級(jí)枝,依此類(lèi)推,如有不同級(jí)別枝相遇,則取較高的作為枝級(jí)。

1.2.2構(gòu)型指標(biāo)的觀測(cè)方法用鋼卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量每株待測(cè)灌叢的高度,作為株高。分別選擇東-西和南-北2個(gè)方向采用鋼卷尺測(cè)定每一等份處的長(zhǎng)度,作為冠幅的長(zhǎng)和寬。用鋼卷尺測(cè)定不同枝序各級(jí)枝的長(zhǎng)度,作為各級(jí)枝長(zhǎng)。用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量每一分枝靠近根基部的直徑,以及不同枝序各級(jí)分枝基部的直徑作為基徑。并計(jì)數(shù)灌叢中心老枝數(shù)與外圍更新枝數(shù),以及不同枝序的各級(jí)分枝數(shù)。

1.2.4分形維數(shù)計(jì)算方法針對(duì)荒漠植物的樹(shù)冠及不同級(jí)別分枝在空間分布中的分維數(shù)進(jìn)行計(jì)算[26-27]。1)樹(shù)冠分維數(shù)(crown fractal dimensions,CFD):CFD=-lnr/lnk,式中:r為每一級(jí)分枝數(shù)，k為連續(xù)分枝級(jí)別枝長(zhǎng)之比。2)分枝分維數(shù)(bifurcation fractal dimensions,BFD):SB=C×LBD,式中:SB為各級(jí)分枝的分枝數(shù)，LB為枝長(zhǎng)，D為分形維數(shù)，C為比例系數(shù)(常量)。將上式變換為lnSB=lnC+DlnLB，即在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下對(duì)SB和LB的一系列值進(jìn)行線性回歸,所得擬合直線的斜率(或其轉(zhuǎn)換),即為分形維數(shù)值(BFD)。

2結(jié)果與分析

2.1不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢基本形態(tài)指標(biāo)與地上生物量

由表1可以看出,不同生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒灌叢,其冠幅、株高、基徑等指標(biāo)基本隨生長(zhǎng)年限的增加呈先增大后降低趨勢(shì)。且各項(xiàng)指標(biāo)均以16年生中間錦雞兒為最大。未平茬灌叢的分枝數(shù)隨林齡的增大而增多,其中更新枝數(shù)貢獻(xiàn)最大,尤以37年生中間錦雞兒地面更新枝數(shù)最多。表明作為較老林齡的37年生中間錦雞兒林自我更新能力較強(qiáng)。平茬后的中間錦雞兒灌叢分枝數(shù)較未平茬16年生灌叢高,且平茬后1年生灌叢分枝數(shù)高于平茬后生長(zhǎng)5年的灌叢。

由圖1可知,未經(jīng)平茬的3種不同生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒灌叢的地上生物量隨林齡的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì),不同莖粗枝生物量的分布,細(xì)枝和中枝在總生物量中所占比例排序?yàn)?6年>25年>37年生灌叢。由灌叢枝構(gòu)件種群年齡結(jié)構(gòu)分布(圖1)可知,當(dāng)年生與2年生枝在總生物量中所占比例排序?yàn)?6年>25年>37年生灌叢,與上述不同莖粗枝條生物量分布相一致。且16年生灌叢生物量以當(dāng)年生和2年生枝為主,而25年和37年生灌叢生物量以2年生以上枝為主。

表1　不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒人工灌叢基本形態(tài)指標(biāo)分析

a)老枝為灌叢中心的主枝;b)更新枝為灌叢外圍的地面更新枝。

a) Old branch is the main branch of brush center; b) Renewal branch is the ground renewal branch in the outside of brush.

圖1　未平茬不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢枝生物量 Fig.1　Shoot biomass of C. intermedia at different ages without stumping

2.2不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢不同枝序各級(jí)枝的基本指標(biāo)統(tǒng)計(jì)結(jié)果

中間錦雞兒灌叢由外向內(nèi)枝序分出7個(gè)級(jí)別。但是并非所有灌叢的枝序都分到第七級(jí),枝序級(jí)別數(shù)隨生長(zhǎng)年限的推移先增大后降低,僅有25年生中間錦雞兒灌叢的枝序分到第七級(jí)。不同生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒枝生物量隨生長(zhǎng)年限的增加先增大,在16年林齡達(dá)最大,而后隨生長(zhǎng)年限的增加枝生物量降低(圖2)。平茬后1年生與平茬后5年生灌叢各級(jí)枝生物量分布無(wú)明顯規(guī)律。16年林齡的灌叢以較高級(jí)別的枝生物量相對(duì)較小,而低、中級(jí)別的枝生物量相對(duì)較大。25年與37年林齡的灌叢枝生物量則相反,以低級(jí)別的枝生物量相對(duì)較小,高級(jí)別的枝生物量相對(duì)較大。表明老林齡中間錦雞兒冠層外圍的最新分枝發(fā)育較差,老林齡灌叢其分枝向外圍空間擴(kuò)展延伸的能力降低。未平茬的16、25和37年生3個(gè)林齡中間錦雞兒各級(jí)分枝長(zhǎng)度隨枝序的增大呈倒“V”型分布(圖3)。由圖4可知,各生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒灌叢其分枝基徑隨枝序的增大呈嚴(yán)格的單一遞增趨勢(shì),表明隨時(shí)間的推移,中間錦雞兒在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中莖不斷加粗。

圖2　不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢各級(jí)枝生物量統(tǒng)計(jì) Fig.2　Biomass statistics about different order branches of C. intermedia at different ages

圖3　不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢各級(jí)枝枝長(zhǎng)統(tǒng)計(jì) Fig.3　Branch length statistics about different order branches of C. intermedia at different ages

圖4　不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢各級(jí)枝基徑統(tǒng)計(jì) Fig.4　Basal diameter statistics about different order branches of C. intermedia at different ages

2.3不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢枝徑比

枝徑比反映高一級(jí)枝條對(duì)低一級(jí)枝條的支撐能力,對(duì)枝條的延伸、分布起著控制性作用,用以衡量植物占據(jù)空間的能力[28]。由表2可知,1、5、16、25、37年生灌叢各級(jí)枝條平均RBD分別為2.22、1.81、1.65、1.69和1.80,平茬后的枝徑比較未平茬灌叢的大,表明未平茬的3種不同林齡的中間錦雞兒灌叢枝條間承載力均較弱[29]。不同生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒各級(jí)枝徑比基本隨枝序的升高而減小,表明枝序級(jí)別越高枝條間的承載能力越強(qiáng),即新枝的承載力相對(duì)高于老枝。RBD2∶1為16年<25年<37年,即新枝的承載能力隨生長(zhǎng)年限的增加而增強(qiáng)；平茬后1年生灌叢的RBD2∶1較平茬后5年生灌叢大,即平茬后5年生灌叢新枝的承載能力相對(duì)平茬后1年生灌叢減弱。

表2　不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢枝徑比統(tǒng)計(jì)表

RBD:枝莖比;RBD(i+1)∶i為第i+1級(jí)枝與第i級(jí)枝的枝莖比。

RBD: Ratio of branch diameter; RBD(i+1)∶iis the ratio of branch diameter between thei+1 order and theiorder branches.

2.4不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢總體分枝率

分枝率表征枝條產(chǎn)生分枝的能力以及各枝級(jí)間的數(shù)量配置狀況[3]。由表3可以看出,中間錦雞兒灌叢各枝級(jí)枝數(shù)之和隨生長(zhǎng)年限的增加先增大后減小,以16年林齡為最大。16、25、37年生中間錦雞兒的總體分枝率大小排序?yàn)?6年>25年>37年,未平茬灌叢的總體分枝率隨生長(zhǎng)年限的增加而減小。平茬后1年生灌叢總體分枝率較未平茬灌叢大,平茬后5年生灌叢總體分枝率又急劇降低。表明16年生中間錦雞兒灌叢分枝能力較25、37年林齡強(qiáng),其占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力相對(duì)較高,平茬有助于刺激灌叢的分枝能力,但平茬后5年生灌叢分枝能力迅速減弱。

表3不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢總體分枝率統(tǒng)計(jì)表

Table 3Overall bifurcation ratio statistics ofC.intermediaat different ages

林齡Age/aNTNSN1OBR125±171±022±1510.59±3.93581±91±055±63.31±0.8816295±311±0224±174.31±0.9125154±761±0112±523.91±0.893752±321±0364±233.15±0.19

NT:所有枝序中各級(jí)枝條數(shù)的總和；NS:最高級(jí)枝條數(shù)；N1:第一級(jí)枝條數(shù)；OBR:總體分枝率。

NT: Total branch number of different branch orders;NS: Branch number of the highest order;N1: Branch number of the first order; OBR: Overall bifurcation ratio.

2.5不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢逐步分枝率

總體分枝率從整體上描述了植物的分枝能力,但未能表現(xiàn)不同枝序各級(jí)枝條間的數(shù)量比例關(guān)系。逐步分枝率表征不同級(jí)別枝條的分枝能力[29]。由表4可以看出,不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢的逐步分枝率隨枝序級(jí)別的降低,整體呈上升趨勢(shì),說(shuō)明新枝的分枝能力較強(qiáng),新枝不斷向外擴(kuò)展延伸,對(duì)周?chē)臻g資源的利用程度較高。在逐級(jí)分枝中,以SBR1∶2的生物生態(tài)學(xué)意義最為重要．尤其是溫帶落葉植物樹(shù)種,因其涉及的一、二級(jí)枝系是葉片著生的主要部位[3]。未平茬灌叢的SBR1∶2隨生長(zhǎng)年限的增加而降低,平茬后1年生灌叢的SBR1∶2高于未經(jīng)平茬的16、25、37年這3種林齡的灌叢,但平茬后5年生灌叢的SBR1∶2又急劇降低,其值介于未平茬25年與37年生中間錦雞兒灌叢之間,表明老林齡的中間錦雞兒冠層外圍新枝向空間伸展的能力逐漸減弱,平茬雖提高了外圍新枝的分枝能力,但平茬5年后冠層外部枝條的分枝能力不及生長(zhǎng)25年的未平茬灌叢。

表4　不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢逐步分枝率統(tǒng)計(jì)表

SBR:逐步分枝率;SBRi∶(i+1)為第i+1級(jí)枝向第i級(jí)枝的分枝率。

SBR: Stepwise bifurcation ratio; SBRi∶(i+1)is the stepwise bifurcation ratio from thei+1 order branch to theiorder branch.

從表4還可發(fā)現(xiàn),不同生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒其逐步分枝率由低級(jí)到高級(jí)最終都?xì)w于同一數(shù)值2.00。即不論何種生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒灌叢其最高級(jí)別的逐步分枝率相同,均為2.00。說(shuō)明中間錦雞兒灌叢的基部老枝分枝能力始終保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

2.6不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢枝系分形維數(shù)特征

樹(shù)冠分維數(shù)(CFD)將不同枝序的各級(jí)枝長(zhǎng)與分枝數(shù)綜合起來(lái),定量描述樹(shù)木的分枝格局。樹(shù)冠分維數(shù)值一般介于1～2之間,分維數(shù)值越大,表明灌叢的空間格局越復(fù)雜,其占據(jù)空間與利用空間資源的能力越強(qiáng)。未平茬的3種不同林齡的中間錦雞兒灌叢CFD值均較小,低于1,且隨林齡的增大其值降低,而平茬后的灌叢CFD值大于1,尤以平茬后5年生的灌叢為最大。平茬后5年生中間錦雞兒的CFD值較大,說(shuō)明其灌叢枝系的空間格局較為復(fù)雜,但其分枝率相對(duì)較小,則對(duì)灌叢空間格局起主要貢獻(xiàn)的為枝長(zhǎng),而非分枝數(shù)。

表5不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒灌叢分維數(shù)比較

Table 5Fractal dimension comparison ofC.intermediaat different ages

林齡Age/aCFDBFD11.25±0.611.48±0.5354.06±2.231.03±0.11160.30±0.031.20±0.20250.26±0.061.15±0.29370.22±0.071.07±0.24

CFD:樹(shù)冠分維數(shù)；BFD:分枝分維數(shù)。

CFD: Crown fractal dimensions; BFD: Bifurcation fractal dimensions.

分枝分維數(shù)(BFD)是通過(guò)對(duì)分枝數(shù)和枝長(zhǎng)在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下的一系列值進(jìn)行線性回歸后所得擬合直線的斜率[29]。分枝分維數(shù)基本隨生長(zhǎng)年限的增大而降低,以平茬后1年生灌叢為最大,說(shuō)明中間錦雞兒灌叢隨著林齡的增長(zhǎng),分枝格局復(fù)雜程度降低,平茬后1年生灌叢分枝格局較為復(fù)雜,而平茬后5年生灌叢分枝分維數(shù)最小,與上述分枝率較小相一致。

3討論

由于植物的固著生長(zhǎng),植物體在完成整個(gè)生活史的過(guò)程中,為適應(yīng)連續(xù)變化的外部環(huán)境,其生理及形態(tài)等方面也不斷發(fā)生變化。在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,植物體的構(gòu)件表現(xiàn)出一定的可塑性。構(gòu)件單元的配置及其動(dòng)態(tài)變化特征反映了植物對(duì)空間、光等資源的利用特性及其在特定環(huán)境條件下的適應(yīng)策略[30]。植物的枝系構(gòu)型越復(fù)雜,對(duì)空間資源的利用率越高。

不同生長(zhǎng)年限的中間錦雞兒灌叢,從冠幅、株高、基徑等基本形態(tài)指標(biāo)來(lái)看,16年生中間錦雞兒均高于其他生長(zhǎng)年限的灌叢。且16年生灌叢的地上生物量較25、37年林齡大。但地面更新枝數(shù)隨著林齡的增大而增多,表明老林齡的中間錦雞兒灌叢通過(guò)萌生更多的更新枝來(lái)維持自身的生存,以抵制其衰老的態(tài)勢(shì)。此外,從不同林齡中間錦雞兒灌叢枝構(gòu)件種群年齡結(jié)構(gòu)來(lái)看,在構(gòu)件水平上,16、25、37年林齡的中間錦雞兒灌叢出現(xiàn)衰退型發(fā)育的趨勢(shì)。

枝條長(zhǎng)度是對(duì)植物枝系向空間伸展能力的衡量,影響植物對(duì)資源的利用及不同構(gòu)件生物量的空間配置情況[29]。由于荒漠草原生境中資源的有限性,為了減少植物種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng),荒漠植物需對(duì)其周?chē)Y源進(jìn)行充分利用,故其分枝始終呈現(xiàn)不斷向外擴(kuò)展延伸的態(tài)勢(shì)。在本研究中不同生長(zhǎng)年限中間錦雞兒各級(jí)分枝長(zhǎng)度隨枝序的增大基本呈倒“V”型分布,基部較高級(jí)枝基本喪失拓展能力,枝長(zhǎng)較短；冠層外圍新枝枝長(zhǎng)也較短,但隨著生長(zhǎng)發(fā)育的推進(jìn),新枝不斷增長(zhǎng),且一級(jí)枝不斷發(fā)展成二級(jí)枝,又有新的一級(jí)枝出現(xiàn)。如此循環(huán)重復(fù),使灌叢不斷擴(kuò)充,空間格局復(fù)雜化。且在各級(jí)分枝發(fā)育變化的同時(shí),生物量的分配表現(xiàn)出與枝長(zhǎng)類(lèi)似的規(guī)律。

分枝格局決定了植物對(duì)資源的利用情況,同時(shí)也是對(duì)外界環(huán)境的一種響應(yīng)[30]。枝徑比表征枝條間的承載力。在本研究中,較老枝的枝條間承載力較低,分枝率也較低；新枝的枝條間承載力較大,分枝率也較高。這與何明珠[29]的研究結(jié)論,即枝徑比高的其分枝率也較高相一致。中間錦雞兒灌叢分枝率隨生長(zhǎng)年限的增大而降低,表明16年生中間錦雞兒灌叢分枝能力較強(qiáng),隨林齡逐漸變大,灌叢分枝能力減弱,對(duì)空間資源的利用率減??；平茬有利于激發(fā)灌叢的分枝潛能,但平茬后5年生的灌叢分枝能力又急劇減弱,尤以冠層外圍新枝最為明顯。16年生中間錦雞兒新枝的逐步分枝率在未平茬的3種林齡中最高,冠層外圍新枝的分枝能力較強(qiáng),對(duì)空間資源的利用程度較高。此外,中間錦雞兒基部老枝的分枝能力最弱,但較為穩(wěn)定,基本不隨生長(zhǎng)年限發(fā)生變化。

分形維數(shù)揭示樹(shù)冠分枝格局占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力,其生態(tài)學(xué)意義在于刻畫(huà)分枝格局對(duì)環(huán)境資源的利用能力[31]。樹(shù)木冠型結(jié)構(gòu)(如枝條數(shù)量、分枝特性等)對(duì)林木的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力具有極為重要的影響,是樹(shù)木生長(zhǎng)的主要決定因子之一[4]。未平茬的3種林齡的灌叢樹(shù)冠分維數(shù)和分枝分維數(shù)隨林齡的增加而減小,表明生長(zhǎng)年限較短的16年生中間錦雞兒灌叢的枝系空間格局最為復(fù)雜,其占據(jù)空間的能力較強(qiáng),對(duì)空間資源的利用潛能相對(duì)較高。而37年生中間錦雞兒灌叢枝系空間格局最為簡(jiǎn)單。平茬后的灌叢2種分維數(shù)均大于未平茬灌叢,平茬增加了灌叢分枝格局的復(fù)雜程度,平茬5年生灌叢主要以各級(jí)枝長(zhǎng)增大了空間格局的復(fù)雜程度,分枝數(shù)對(duì)其影響不大。

以上所述,16年生中間錦雞兒灌叢枝系構(gòu)型較為復(fù)雜,但是隨林齡的增長(zhǎng),灌叢空間結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)化,平茬有利于豐富灌叢的枝系構(gòu)型,增強(qiáng)其在空間的填充程度。

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*通信作者(Corresponding author)：呂曉男,Tel:+86-571-86404270;E-mail:luxngis@163.com

第一作者聯(lián)系方式：鄧勛飛,E-mail:dengxf@mail.zaas.ac.cn

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