大亮子河森林公園大型真菌生態(tài)分布地理成因分析

任國(guó)莉1，吳薇2，李春豐2，韓誠(chéng)武2，羅志文2，張躍華1*

(1.佳木斯大學(xué)理學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007；2.佳木斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007)

摘要：為掌握大亮子河森林公園中大型真菌資源分布現(xiàn)狀，分析大型真菌在不同環(huán)境中的地理分布生態(tài)成因，作者組織人員對(duì)大亮子河國(guó)家森林公園進(jìn)行資源調(diào)查。采用踏查法和樣方法相結(jié)合進(jìn)行研究，調(diào)查詳細(xì)記錄大型真菌生長(zhǎng)的時(shí)間、地點(diǎn)、數(shù)量、經(jīng)緯度、海拔高度和植被類(lèi)型等相關(guān)數(shù)據(jù)，并將采集到的相關(guān)樣本進(jìn)行組織塊分離，進(jìn)行有價(jià)值菌株的篩選。通過(guò)調(diào)查，在大亮子河國(guó)家森林公園林區(qū)內(nèi)得到大型真菌31科90屬，其中針闊混交林為29科88屬175種；紅松-云冷杉針葉林為29科78屬79種。從地理學(xué)的角度出發(fā)，分析大型真菌生態(tài)分布特點(diǎn)的成因。得出，在公園地形、氣候、植被和土壤等自然地理因素和人類(lèi)開(kāi)發(fā)利用等因素共同作用下，形成大型真菌的分布現(xiàn)狀，這個(gè)成因結(jié)果對(duì)研究中國(guó)北方大型真菌地理分布提供技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞：大型真菌；生態(tài)分布；地理成因；國(guó)家森林公園

中圖分類(lèi)號(hào)：S 646

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-005X(2015)02-0066-05

Abstract：Objective：To grasp the distribution status of large fungi resources in Daliangzihe Forest Park and analyze the ecological causes of geographic distribution in different environments，the resources in Daliangzihe National Forest Park were investigated.Methods：field investigation was combined with sampling method，and some data associated with large fungi such as growth time，location，quantity，latitude and longitude，elevation，and vegetation types were recorded.The relevant samples were taken back to the laboratory for tissue blocks separation，and valuable strains were filtered.Results：Through the investigation，the authors found macro fungi 90 genera and 31 families in Daliangzihe National Forest Park forest.The conifer and broad-leaved forest had 29 families，88 genera，and 175 species，and the korean pine-spruce-fir coniferous forest had 29 families，78 genera and 79 species.Conclusion：From the point of view of geography，the causes of ecological distribution of macro fungi were analyzed，and it was the interaction among the park terrain，climate，vegetation，soil and other natural and geographical factors and human development and utilization that led to the status quo of macro fungi distribution.The results of this analysis will provide technical support to study the causes of geographic distribution of macro fungi in North China.

Keywords：macro fungi；ecological distribution；geography formation；National Forest Park

收稿日期：2014-10-31

基金項(xiàng)目：黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究面上項(xiàng)目(12521573)；黑龍江省自然科學(xué)基金研究項(xiàng)目(C201451)

作者簡(jiǎn)介：第一任國(guó)莉，副教授。研究方向：生物地理學(xué)研究。

通訊作者：*張躍華，博士，副教授。研究方向：環(huán)境微生物學(xué)。E-mail：zhangyaohua_2008@163.com

Analysis on the Ecological Distribution of Large Fungi in DaliangziheNational Forest Park from the Perspective of Geography Formation

Ren Guoli1，Wu Wei2，Li Chunfeng2，Han Chengwu2，Luo Zhiwen2，Zhang Yaohua1*

(1.College of resources and Environmental Sciences，Jiamusi University，Jiamusi 154007，Heilongjiang Province；

2.School of Life Sciences，Jiamusi University，Jiamusi 154007，Heilongjiang Province)

引文格式：任國(guó)莉，吳薇，李春豐，等.大亮子河森林公園大型真菌生態(tài)分布地理成因分析[J].森林工程，2015，31(2)：66-70.

大亮子河國(guó)家森林公園位于黑龍江省東部大亮子河紅松母樹(shù)林林場(chǎng)境內(nèi)，距縣城37 km，這里有保存完整、比較典型的原始森林環(huán)境，是進(jìn)行生物考察、生物地理研究的理想樣地。在區(qū)域性地理因素影響下，該公園內(nèi)植物種類(lèi)較豐富，生活型多樣，生長(zhǎng)形勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)方式復(fù)雜多樣，這里也為大型真菌的生長(zhǎng)、分布提供了良好的生態(tài)環(huán)境。

作者多次對(duì)大亮子河國(guó)家森林公園內(nèi)的野生大型真菌進(jìn)行采樣調(diào)查，并對(duì)殺蟲(chóng)有毒真菌進(jìn)行資源學(xué)分析，篩選出一些具有殺蟲(chóng)活性的菌株進(jìn)行生物防治試驗(yàn)。本文采用地理學(xué)視角對(duì)大亮子河國(guó)家森林公園野生大型真菌的生態(tài)分布成因進(jìn)行分析，為研究中國(guó)北方大型真菌地理分布提供技術(shù)支持。

1樣地概況

大亮子河國(guó)家森林公園始建于1987年，1992年經(jīng)原林業(yè)部批準(zhǔn)為國(guó)家級(jí)森林公園，是國(guó)內(nèi)建園較早的國(guó)家級(jí)森林公園之一。公園位于佳木斯市湯原縣境內(nèi)，處于小興安嶺與三江平原交匯處，在129°37′11″E~129°45′22″E，46°57′47″N~47°03′25″N之間，是小興安嶺南麓的延伸山區(qū)，附近有大亮子河和湯旺河水系，地表水及地下水資源較豐富。

2研究方法

大型真菌調(diào)查在大亮子河國(guó)家森林公園內(nèi)進(jìn)行，采樣地點(diǎn)包括了闊葉林、針葉林和針闊混交林等多種環(huán)境，在每個(gè)樣地設(shè)置采樣樣方12個(gè)，樣方面積為10 m2×10 m2，所有樣方均分布于小興安嶺南麓，這里有目前黑龍江省東部地區(qū)保存完整、具有代表性的原始紅松林，研究中也對(duì)臨近的黑金河林場(chǎng)和腰營(yíng)林場(chǎng)部分區(qū)域進(jìn)行了較為詳細(xì)的采樣調(diào)查。

真菌調(diào)查在當(dāng)年的6～9月份進(jìn)行，按林型及環(huán)境采用了踏查法和樣方法相結(jié)合進(jìn)行研究，野生大型真菌采樣時(shí)進(jìn)行了數(shù)碼照相、攝像，采集部分樣本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行組織塊分離，母種保存?zhèn)溆?，調(diào)查中詳細(xì)記錄了大型真菌生長(zhǎng)的時(shí)間、地點(diǎn)、數(shù)量、經(jīng)緯度、海拔高度和植被類(lèi)型等相關(guān)數(shù)據(jù)，參照相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行種類(lèi)鑒定，保存菌種[1-6]。

3大型真菌種類(lèi)與生態(tài)分布特點(diǎn)

3.1　大亮子河國(guó)家森林公園中大型真菌種類(lèi)豐富

大亮子河國(guó)家森林公園植被類(lèi)型根據(jù)其優(yōu)勢(shì)種的不同主要?jiǎng)澐譃獒橀熁旖涣趾歪樔~林兩種類(lèi)型，紅松闊葉混交林中的大型真菌種類(lèi)多于紅松-云冷杉針葉林。

通過(guò)采樣調(diào)查，作者在大亮子河國(guó)家森林公園林區(qū)內(nèi)共采集得到大型真菌31科90屬[7]。其中針闊混交林中分布有大型真菌29科88屬175種，分別占調(diào)查總科、屬、種數(shù)的93.5%、97.8%和83%；紅松-云冷杉針葉林中的大型真菌有29科78屬79種，占調(diào)查總科、屬、種數(shù)的64.5%、86.7%和37%。

調(diào)查結(jié)果得出，大亮子河國(guó)家森林公園天然紅松林中大型真菌種類(lèi)及數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)種有白蘑科(Tricholomataceae)、多孔菌科(Polyporaceae)、紅菇科(Russulaceae)、蘑菇科(Agariceae)、絲膜菌科(Cortinaraceae)、側(cè)耳科(Pleurotaceae)、靈芝科(Ganodermataceae)、球蓋菇科(Styophariaceae)、牛肝菌科(Boletaceae)等。針葉林中分布有大型真菌79種，其中以牛肝菌科、紅菇科和多孔菌科的種類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，絲膜菌科、白蘑科和球蓋菇科等種類(lèi)也較多，牛肝菌類(lèi)多與針葉林組成優(yōu)勢(shì)伴生生態(tài)分布特征，而紅菇類(lèi)多分布于純紅松林中。針闊混交林中分布有大型真菌170種，其中紅菇科、白蘑科、蘑菇科、側(cè)耳科、球蓋菇科、絲膜菌科、牛肝菌科、鵝膏科、多孔菌科、韌革菌科、靈芝科和炭角菌科等種類(lèi)[8]。

3.2　不同的植被類(lèi)型中大型真菌差異顯著

根據(jù)前期的多次調(diào)查得出，同一種真菌在不同的植物群落中多度有所不同，其中34種真菌在針闊混交林、針葉林中的數(shù)量分布見(jiàn)表1。

3.3　大型真菌群落季相變化明顯

大亮子河國(guó)家森林公園中大型真菌大部分為夏、秋季節(jié)群生、散生或叢生于針闊葉混交林內(nèi)(包括紅松闊葉混交林、紅松云冷杉針葉混交林)或楊、樺樹(shù)、柳樹(shù)等腐木上，個(gè)別種類(lèi)如金針菇(Flammulinavelutipes)在早春、晚秋至初冬季節(jié)，叢生于倒木、樹(shù)樁或樹(shù)根部。

3.4　陰涼潮濕地區(qū)分布多于干燥地區(qū)

調(diào)查的數(shù)據(jù)顯示陰涼潮濕地區(qū)大型真菌的分布多于干燥地區(qū)，這些大型真菌多分布于樹(shù)林深處的陰涼潮濕地帶，降雨后會(huì)大量出現(xiàn)子實(shí)體。林下陰暗地、地表枯枝落葉層(地被層)等濕度較大地區(qū)是野生大型真菌主要分布區(qū)，只有極少數(shù)種類(lèi)生于相對(duì)較干燥的草地、路邊等環(huán)境中。

3.5　不同地形真菌分布有所差異

大亮子河國(guó)家森林公園海拔較高地帶真菌種類(lèi)和數(shù)量相對(duì)較少，而在相對(duì)濕度較大時(shí)，山地的南坡大型真菌種類(lèi)和數(shù)量要比北坡稍多，同一山地的中下部地帶大型真菌的種類(lèi)數(shù)量相對(duì)比山頂多。

表1　不同植被類(lèi)型中大型真菌的種類(lèi)與數(shù)量統(tǒng)計(jì) Tab.1 The statistics of the species and quantity of large fungi in different vegetation types

注：“+”表示數(shù)量較少；“++”表示數(shù)量較多；“+++”表示數(shù)量很多

4大型真菌生態(tài)分布的地理因素分析

大亮子河國(guó)家森林公園的山地地形、氣候、土壤、植被等因素的季節(jié)性變化以及人類(lèi)活動(dòng)加劇，直接影響了該地的生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而影響了不同植物群落中大型真菌的生態(tài)分布。

4.1　自然地理因素分析

4.1.1地質(zhì)基礎(chǔ)與地形因素

大亮子河國(guó)家森林公園地處小興安嶺山地南部，是以低山、中山和丘陵為主體的北西向山地，海拔高度多在300～700 m之間，平均650 m，最高海拔可達(dá)741.4 m。地表組成物質(zhì)主要是華里西期、燕山期花崗巖類(lèi)和下元古界變質(zhì)巖系出露，在風(fēng)力、流水、凍融等侵蝕和剝蝕外力作用下，形成低山、中山、丘陵等地形兼具的地貌組合，地勢(shì)西高東低。由于海拔高度、坡向的不同，使得氣候、土壤等條件發(fā)生改變，間接影響了大型真菌的分布[10]。

大亮子河國(guó)家森林公園天然紅松林分布于海拔300~500 m的山地，針闊混交林分布海拔稍低于針葉林。在同樣的地形條件下，一般而言隨海拔高度增加，氣溫會(huì)下降，大約每100 m 降低0.6℃左右。云杉林和冷杉林郁閉度較大，所形成的針葉林內(nèi)相對(duì)陰暗，紅松林內(nèi)則較明亮。針葉林與針闊混交林相比溫度稍低，形成了溫涼的環(huán)境。真菌的分布會(huì)隨山體高度的增加而減少。

山地的坡向?qū)φ婢纳L(zhǎng)也有很大的影響，尤其是南北坡之間常常表現(xiàn)出鮮明的對(duì)比。大亮子河地區(qū)南坡與北坡相比日照條件好、溫度高、濕度小、蒸發(fā)量大、土壤風(fēng)化強(qiáng)，土壤有機(jī)質(zhì)較少，是喜光、耐旱的陽(yáng)生植物的適生環(huán)境，多闊葉樹(shù)。北坡多分布耐寒耐陰、喜濕的植物。雖然理論上南坡比北坡的蒸發(fā)量大，相對(duì)濕度要小，但是由于植被茂密，蒸騰作用強(qiáng)烈，近地面層風(fēng)速較小，水汽擴(kuò)散較慢，相對(duì)濕度與北坡相差不大，形成了溫暖濕潤(rùn)利于大型真菌生長(zhǎng)的環(huán)境，所以大亮子河國(guó)家森林公園大型真菌的種類(lèi)和數(shù)量南坡較北坡多[11]。

4.1.2氣象氣候因素

大亮子河國(guó)家森林公園屬中溫帶大陸季風(fēng)氣候，四季分明，天氣多變，冬夏氣溫變幅大，冬季寒冷干燥，1月均溫-21～-18℃，最低氣溫-33℃。土壤凍層深，表層凍結(jié)時(shí)間150 d左右，凍結(jié)深度1～2.5 m。夏季暖熱多雨，相對(duì)濕度較大，大部分在70 %～80 %之間。7月均溫21 ～22℃，最高氣溫34℃，10℃以上活動(dòng)積溫2 300～2 500℃。全年無(wú)霜期136.6 d，年平均降水量536.8 mm，年降水分配不均勻，2/3集中于夏秋二季[12]。

大亮子河國(guó)家森林公園夏秋季節(jié)氣溫高、雨量大，地表植被茂密，林內(nèi)郁閉度大，風(fēng)力小，光照弱，蒸發(fā)量小，加之植物截留雨水較多，近地面層濕度大，雨熱同期形成了溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，為大型真菌的生長(zhǎng)提供了一個(gè)優(yōu)良的生長(zhǎng)平臺(tái)，有利于大型真菌的繁殖。公園內(nèi)大型真菌多為夏、秋季節(jié)群生、散生或叢生于針闊混交林內(nèi)或楊、樺樹(shù)和柳樹(shù)等腐木上。冬季氣溫低，植物落葉，林內(nèi)較開(kāi)闊，風(fēng)力增大，蒸發(fā)量大。雖然有降雪補(bǔ)充地表水，但相對(duì)濕度仍然偏低，導(dǎo)致季相變化明顯。

4.1.3土壤因素

大亮子河國(guó)家森林公園土壤包括典型暗棕壤、白漿土和沼澤土三個(gè)類(lèi)型，以暗棕壤為主。暗棕壤的成土母質(zhì)為花崗巖、片麻巖巖石等巖石的風(fēng)蝕、水蝕殘積物和崩塌坡積物以及一部分地質(zhì)時(shí)期的沉積物。夏季溫暖多雨，且雨量集中，土壤中生物和化學(xué)作用較強(qiáng)，土壤中會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的淋溶過(guò)程，致使暗棕色森林土成弱酸性反應(yīng)。以紅松為優(yōu)勢(shì)種的天然森林中，喬木、灌木、草本、藤本等各種植物種類(lèi)組成多樣，生長(zhǎng)形式和營(yíng)養(yǎng)方式復(fù)雜，植物生長(zhǎng)茂盛，隨季節(jié)的更替和植物生命周期的完成，每年有大量的枯枝落葉產(chǎn)生，含有碳、氮等各種營(yíng)養(yǎng)元素的凋落物經(jīng)過(guò)微生物分解后重新釋放回到土壤等無(wú)機(jī)環(huán)境中。在適宜的溫度和雨水的淋溶作用下，有機(jī)質(zhì)分解較快，腐殖質(zhì)在土壤中大量積累，形成的土壤有機(jī)質(zhì)含量高。土壤保水、保熱和保氣的能力大，加上土壤中的無(wú)機(jī)鹽等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使得暗棕壤具有較高的肥力[13]。

暗棕壤剖面可分成0-Ah-Bt-C等層次。0層亦稱(chēng)為地被層，有厚度大約在4～5 cm 左右的枯枝落葉、林木凋落物及草本殘?bào)w構(gòu)成，該層不僅可以分解成為真菌生長(zhǎng)所需的碳、氮及無(wú)機(jī)鹽類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還可為一些腐生真菌提供生活基底。在其上經(jīng)?？梢?jiàn)白色菌體。暗棕壤的A層組成以胡敏酸為主，pH值為5.5～6.5呈弱酸性，可以滿足真菌生長(zhǎng)所需對(duì)環(huán)境酸堿度的需求。

4.1.4植被因素

暗棕壤具有的較高的土壤肥力，為林木或作物的生長(zhǎng)奠定了優(yōu)越的土壤環(huán)境條件，在其上生長(zhǎng)的植物類(lèi)型種類(lèi)數(shù)量均較多，在地表植被中以草本植物居多。

喬木樹(shù)種中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為紅松、冷杉及紅皮云杉等針葉樹(shù)種，通常在針闊混交林中伴生有楓樹(shù)、樺樹(shù)、色木槭樹(shù)等闊葉樹(shù)種，在大亮子河森林公園維管植物生活型統(tǒng)計(jì)中占8.28%。灌木樹(shù)種中以東北山梅花、毛榛、平榛、刺五加、龍牙楤木等數(shù)量較多，在大亮子河森林公園維管植物生活型統(tǒng)計(jì)中占9.55%，木本生活型所占比例為18.9%。

林下草本植物組成最為豐富，并以多年生草本為主，種類(lèi)有382種[9]，占大亮子河森林公園維管植物的81.1%，優(yōu)勢(shì)種為粗莖鱗毛蕨、炸醬草、毛緣苔草等。

以紅松為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林每年可產(chǎn)生大約4~5 t/hm2的枯枝、落葉等凋落物，森林內(nèi)草本植物種類(lèi)多，數(shù)量大，生長(zhǎng)周期相對(duì)喬木、灌木短，林內(nèi)的枯枝落葉層堆積厚，在溫度、地形、降水、光照、風(fēng)力及土壤肥力等生態(tài)因子的共同作用下，夏秋季植物生長(zhǎng)迅速。繁茂的植被不僅為真菌的生長(zhǎng)提供溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，還能夠提供充足的養(yǎng)分，因此，夏秋季節(jié)真菌類(lèi)才會(huì)大量繁殖[14-15]。

4.2　人文地理因素分析

4.2.1人類(lèi)活動(dòng)歷史

人類(lèi)為了獲得食物，開(kāi)墾土地，栽培作物，往往破壞大片的森林或草原，而大亮子河森林公園原為我國(guó)天然紅松原始林區(qū)，由于開(kāi)發(fā)歷史較晚，人類(lèi)活動(dòng)較少，所以天然紅松原始林保存較好。據(jù)史料記載，光緒31年11月25日(1905年12月24日)奏準(zhǔn)，湯原設(shè)縣治，開(kāi)始了行政管理?，F(xiàn)在林內(nèi)還有樹(shù)齡在400～500 a的紅松?？谷諔?zhàn)爭(zhēng)時(shí)期，這里曾作為東北抗日聯(lián)軍第六軍指揮部，后來(lái)隨著社會(huì)的發(fā)展和經(jīng)濟(jì)建設(shè)的需求，成立了大亮子河母樹(shù)林林場(chǎng)[16]。不僅為我國(guó)經(jīng)濟(jì)建設(shè)提供用材林，還為植樹(shù)造林提供了大量的紅松、云杉等種子。人類(lèi)的活動(dòng)改變了原來(lái)的植被面貌，最后使大亮子河森林公園逐漸接近了今日狀況。森林植被的變化，導(dǎo)致林下、林緣的大型真菌的分布也隨之發(fā)生變化。在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)，人類(lèi)對(duì)真菌的采集活動(dòng)是影響大型真菌分布的重要因素。

4.2.2現(xiàn)代經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)

自大亮子河國(guó)家森林公園開(kāi)發(fā)建設(shè)以來(lái)，園內(nèi)主要的旅游景觀都依托于紅松原始林景觀，開(kāi)展了以觀賞風(fēng)景、休閑度假等為主的綠色生態(tài)旅游和以進(jìn)行愛(ài)國(guó)主義教育為目的的紅色旅游。為滿足旅游者的需求，公園內(nèi)的道路交通設(shè)施(如停車(chē)場(chǎng)、林間道路、指示標(biāo)牌等)、燈光照明設(shè)施、游客餐飲休閑區(qū)、各個(gè)景區(qū)的布局等都要統(tǒng)籌安排建設(shè)，工程的建設(shè)會(huì)對(duì)天然林區(qū)進(jìn)行改造，對(duì)植被會(huì)有一定的破壞，必然影響到林內(nèi)大型真菌的生存環(huán)境。所以在未來(lái)的旅游資源開(kāi)發(fā)建設(shè)中，要加強(qiáng)對(duì)植被的保護(hù)，也就是加強(qiáng)了對(duì)大型真菌的保護(hù)與利用。

5結(jié)束語(yǔ)

大亮子河國(guó)家森林公園在漫長(zhǎng)的歷史發(fā)展過(guò)程中，逐步形成了紅松闊葉混交林和紅松-云冷杉林兩種主要的植被類(lèi)型。在地形、氣候、植被、土壤等自然地理因素和人類(lèi)開(kāi)發(fā)利用等因素綜合作用下，其中生長(zhǎng)的大型真菌種類(lèi)較豐富，且不同的植被類(lèi)型中大型真菌的種類(lèi)、數(shù)量差異顯著。一般在每年的夏秋季節(jié)，陰涼潮濕的地方大型真菌大量繁殖。在大亮子河森林公園中大型真菌分布較廣，生物多樣性保存較好，這將為大型真菌資源的研究和利用以及研究黑龍江省大型真菌地理分布提供研究基礎(chǔ)。

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