*通信作者:龔偉,教授,博士生導師,主要從事林木水肥管理和森林培育研究。E-mail:gongwei@sicau.edu.cn

水肥對漢源花椒幼苗抗逆生理的影響

王景燕1,龔偉1*,李倫剛1,唐海龍1,肖千文1,胡文2,芶國軍3

(1 四川農業(yè)大學 林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,四川雅安 625014;2 漢源縣林業(yè)局,四川雅安 625300;3 漢源縣科技局,四川雅安 625300)

摘要:以漢源花椒幼苗為試驗材料,設置30%、50%、70%田間持水量(FWC)水平,施肥水平為全量NPK(肥料中純N、P2O5和K2O用量分別為150、60和150 kg·hm-2)、半量NPK和不施肥,并通過盆栽控制試驗研究了不同水肥處理漢源花椒幼苗抗逆生理特性,運用隸屬函數綜合評價水肥處理對抗逆性的影響,探索漢源花椒抗逆性對水肥條件的響應機理,為實際生產提供最佳水肥管理技術。結果顯示:(1)漢源花椒幼苗地徑(D)和苗高(H)、葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素和游離脯氨酸含量,以及過氧化物酶和過氧化氫酶活性及抗逆性隸屬度均隨施肥量的增加而增加,隨土壤水分含量的增加呈先增加后降低的變化趨勢,且50% FWC處理最高;葉片相對電導率和丙二醛含量均隨施肥量的增加而降低,隨土壤水分含量的增加呈先降低后增加的變化趨勢,且50% FWC處理最低。(2)漢源花椒幼苗抗逆性隸屬度與植株D、H和D2H呈顯著正相關;抗逆性隸屬度(y)與土壤水分含量(x4)和施肥量(x5)的關系式為:y=-1.662-0.001 085x42-0.17x52+0.100 7x4+0.420 8x5(n=27,R2=0.989);最適宜于促進漢源花椒幼苗植株生長的土壤水分為46.4%田間持水量、并配合施用純N、P2O5和K2O分別為185、74和185 kg·hm-2的肥料組合。研究表明,適宜的土壤水分含量和肥料施用量對促進漢源花椒幼苗植株生長和抗逆性提高具有重要作用和意義。

關鍵詞:漢源花椒;水肥管理;植株生長;抗逆性

收稿日期:2014-05-07;修改稿收到日期:2014-11-17

基金項目:國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05);四川省“十二五”育種攻關項目(2011NZ0098-10);四川省科技富民強縣項目;校地合作項目共同資助

作者簡介:王景燕(1980-),女,博士,主要從事林木水肥管理和森林培育方面研究。E-mail:wangjingyan@sicau.edu.cn

中圖分類號:Q945.78 文獻標志碼:A

Effects of Water and Fertilizer on Physiological Characteristics of Stress

Resistance ofZanthoxylumbungeanumMaxim.‘Hanyuan’ Seedling

WANG Jingyan1,GONG Wei1*,LI Lungang1,Tang Hailong1,

XIAO Qianwen1,HU Wen2,GOU Guojun3

(1 Sichuan Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering,Sichuan Agricultural University,Ya’an,Sichuan 625014,China;2 Hanyuan Forestry Bureau,Ya’an,Sichuan 625300,China;3 Hanyuan Science and Technology Bureau,Ya’an,Sichuan 625300,China)

Abstract:Water and fertilizer are two key factors for promoting plant growth.Our objective was to select appropriate water and fertilizer management measure for promoting plant growth and stress resistance of Zanthoxylum bungeanum Maxim.‘Hanyuan’ (ZBMH).With the ZBMH seedling as test material,a pot experiment was conducted to study the coupling effects of water and fertilizer on physiological characteristics of stress resistance,and the subordinate function was applied to comprehensively evaluate the impact of water and fertilizer on stress resistance.Water levels included 30%,50% and 70% field water capacity (FWC);fertilizer application levels included NPK,1/2 NPK and no fertilizer,and N,P2O5 and K2O fertilizer application rate in NPK was 150,60 and 150 kg·hm-2,respectively.Results showed that:(1)The basediameter (D),height (H),soluble sugar and protein,chlorophyll and free proline contents,peroxidase and catalase activities,and subordinatedegree of stress resistance (SDSR) in leaf increased with the fertilization increase,but firstly increased and thendecreased with the soil water content increase,and the highest values were observed in 50% FWC.On the contrary,relative conductivity and malondialdehyde content in leafdecreased with the fertilization increase,while firstlydecreased and then increased with the soil water content increase,and the lowest values were observed in 50% FWC.(2)The SDSR significantly and positively correlated withd,H andd2H of ZBMH seedling (P<0.05).The relationship of SDSR (y) with soil water content (x4) and fertilization level (x5) can bedescribed as y=-1.662-0.001 085x42-0.17x52+0.100 7x4+0.420 8x5(n=27,R2=0.989).The optimal combination of water and fertilizer was 46.4% FWC,185 kg·hm-2 of N,74 kg·hm-2 of P2O5,and 185 kg·hm-2 of K2O.It was suggested that appropriate soil water content and fertilizer application is important to promote plant growth and stress resistance of ZBMH seedling.

Key words:ZanthoxylumbungeanumMaxim.‘Hanyuan’;water and fertilizer management;plant growth;stress resistance

花椒(Zanthoxylumbungeamum)是蕓香科(Rutaceae)花椒屬植物,是中國傳統(tǒng)的食用調料、香料、油料和醫(yī)藥原料[1-2]?；ń分刑釤挼膿]發(fā)油,也是中國重要的出口香辛料精油之一[3]。目前,中國的花椒產品已遠銷日本、新加坡、馬來西亞、泰國等東南亞國家[4]。由于具有生長快、耐干旱貧瘠、栽培管理方便和經濟價值高等優(yōu)點,花椒已成為西部經濟欠發(fā)達山區(qū)農民解決勞動就業(yè)和脫貧致富的理想水土保持經濟樹種[5]。但在生產實踐中,土壤水分虧缺會導致花椒樹體衰弱、病蟲害發(fā)生和落花落果率增加,嚴重時導致花椒樹體死亡,影響生態(tài)功能的正常發(fā)揮[6];長期不施肥或偏施氮肥,忽視其他養(yǎng)分的施用,會造成養(yǎng)分不平衡,進而影響花椒植株的生長、果實產量和品質[5,7]。目前,已有一些花椒屬植物在逆境條件下的生理特性研究,如不同花椒品種的抗凍性[8]和抗旱性[9]比較、低溫脅迫對花椒花期保護酶系統(tǒng)[10]的影響、水分脅迫對頂壇花椒[11]和椿葉花椒[12]相關抗逆性酶活性的影響、農藥脅迫對花椒有機物含量的影響[13]等。迄今,有關水肥耦合方面的研究多集中于大田作物、蔬菜和果樹上[14-15],且有關干旱脅迫、鹽脅迫、高溫和低溫脅迫及重金屬脅迫等對植物抗逆性影響的研究相對較多[16],但有關水肥耦合對花椒抗逆性影響方面的研究尚未見報道。

漢源花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim.‘Hanyuan’)又名清椒、娃娃椒、子母椒和貢椒,是四川農業(yè)大學、漢源縣林業(yè)局和科技局相關工作人員共同努力選育出的優(yōu)良鄉(xiāng)土花椒新品種,主產于邛崍山脈大相嶺泥巴山南麓,其以色澤丹紅、油重粒大、酥麻爽口、芳香濃郁而聞名于世[17],其揮發(fā)油含量比其它花椒高出近1倍[18]。鑒于此,本試驗以漢源花椒為材料,采用盆栽控制試驗對不同水肥條件下花椒的抗逆性進行比較研究,探索漢源花椒抗逆性對水肥條件的響應及提高其抗逆性的最佳水肥管理措施,為制定科學合理的漢源花椒水肥管理措施提供參考。

1材料和方法

1.1　盆栽試驗設計

供試土壤為漢源縣泥巴山南麓的山地黃棕壤,在此土壤上長期進行花椒種植。采集0～20 cm土層土壤樣品,風干清除植物殘體,然后過5 mm篩,充分混勻。首先,多點采集有代表性的土壤樣品共計約1 kg用于測定盆栽前土壤理化性質,其具體結果為:有機質16.0 g·kg-1,全氮1.1 g·kg-1,全磷0.6 g·kg-1,全鉀13.2 g·kg-1,堿解氮110.5 mg·kg-1,速效磷48.3 mg·kg-1和速效鉀81.4 mg·kg-1,pH 6.7,田間持水量36.2%;其次,取風干土5.3 kg(相當于5.1 kg烘干土),其中2/3先裝入花盆(直徑20 cm,高25 cm)中,另1/3與需添加的肥料充分混勻后再裝在上部,盆內土壤厚度約20 cm。

水肥試驗采用土壤水分和施肥量二因素三水平試驗設計,共計9個處理組合,每個處理組合重復3次,每重復種植3盆(每個處理總計為9盆);土壤水分含量設置30%、50%和70%田間持水量3個水平,分別簡寫為30% FWC、50% FWC和70% FWC;肥料采用N(尿素)、P(過磷酸鈣)、K(硫酸鉀)配施,施肥水平設置為全量NPK(其中純N 150 kg·hm-2,P2O560 kg·hm-2,K2O 150 kg·hm-2)、半量NPK和不施肥(對照),分別簡寫為N150P60K150、N75P30K75和N0P0K0,盆內具體施肥量按單位面積進行折算,所有肥料均一次性施入。

在2012年3月初將經催芽處理后的漢源花椒種子在每個裝好土、施好肥并調好水分的盆中央附近均勻播種10粒,待出苗后每盆保留1株能代表該盆平均生長狀況的漢源花椒幼苗。實驗在溫室大棚內完成(本試驗中溫室大棚只避雨不控制溫度和濕度),從實驗開始到結束整個過程各處理土壤水分采用稱重法進行調控。

1.2　測定項目及方法

在8月上旬,測定漢源花椒幼苗的苗高和地徑,并選擇每個植株上相同方向和葉位的葉片(從頂部向下第3～5片發(fā)育成熟的葉片)進行各抗逆性指標測定[19]。地徑和苗高分別采用游標卡尺和卷尺進行測定?？扇苄蕴呛坎捎幂焱壬y定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定;相對電導率采用電導法測定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定;葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合液浸提比色法測定;游離脯氨酸含量采用茚三酮比色法測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定,以每克鮮葉每分鐘催化產生0.1 μg底物的酶量定義為一個酶活性單位(U·g-1·min-1)[20];過氧化氫酶(CAT)活性采用鉬酸銨比色法測定,以每克鮮葉每秒鐘分解1 μmol H2O2所需的酶量定義為一個酶活力單位(U·g-1·s-1)[21-22];盆栽土壤理化性質的測定參照《中國林業(yè)標準匯編(營造林卷)》進行[23]。

1.3　數據處理

采用SPSS 20.0和Excel 2007軟件對數據進行統(tǒng)計和分析,圖中數據均為平均值±標準差,不同處理植株生長及其抗逆性指標各變量之間的顯著性檢驗及多重比較分別采用單因變量多因素方差分析(univariate)和最小顯著極差法(SSR);采用模糊數學的隸屬函數法對每個處理可溶性糖、可溶性蛋白、相對電導率、丙二醛、過氧化物酶、過氧化氫酶、葉綠素和游離脯氨酸數據進行轉換[若指標與抗逆性呈正相關,數據轉換公式為:X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin);否則,數據轉換公式為:X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)],然后將每個處理各抗逆性指標的隸屬度值累加后求其平均值,值越大抗逆性就越強;采用Matlab 2013軟件對水肥條件與抗逆性的隸屬度關系進行分析。

2結果與分析

2.1　水肥處理對漢源花椒幼苗地徑和苗高的影響

漢源花椒幼苗地徑和苗高結果見圖1。各處理中,地徑和苗高在50% FWC+N150P60K150條件下最大,而在70%FWC+N0P0K0條件下最小。在相同水分條件下,地徑和苗高均隨施肥量的增加而增加;不同施肥處理間的地徑和苗高均差異顯著(P<0.05);與N0P0K0處理相比,N75P30K75和N150P60K150處理的地徑平均值分別增加17.5%和23.3%,苗高平均值分別增加17.3%和26.7%。在相同施肥條件下,地徑和苗高均隨土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趨勢變化,最大值出現(xiàn)在50% FWC時;不同水分處理間的地徑和苗高均差異顯著(P<0.05);與70% FWC處理相比,30% FWC和50% FWC處理的地徑平均值分別增加32.3%和54.1%,苗高平均值分別增加45.7%和78.9%?？梢?施肥和適宜的土壤水分含量均有利于漢源花椒幼苗的生長。

圖1　不同水肥處理漢源花椒幼苗地徑(Ⅰ)和苗高(Ⅱ)

2.2　水肥處理對漢源花椒葉片相對電導率和丙二醛的影響

由圖2可知,不同水肥處理對漢源花椒幼苗葉片的相對電導率和MDA含量的影響顯著。各處理中,葉片相對電導率和MDA含量均在70%FWC+N0P0K0條件下最高,而在50%FWC+N150P60K150條件下最低。在相同水分條件下,葉片相對電導率和MDA含量均隨施肥量的增加而降低;與N0P0K0處理相比,N75P30K75和N150P60K150處理的葉片相對電導率平均值分別降低15.5%和19.0%,葉片MDA含量平均值分別降低5.7%和11.4%;相同水分條件下,葉片相對電導率在N75P30K75與N150P60K150處理間無顯著差異,但兩者均顯著低于N0P0K0處理,同時葉片丙二醛含量在3個施肥水平間的差異也不顯著。在相同施肥條件下,葉片相對電導率和MDA含量均隨土壤水分含量的增加呈先降低后增加的趨勢變化,最大值出現(xiàn)在70% FWC時,而最小值出現(xiàn)在50% FWC時,且50% FWC處理顯著低于其余水分處理;與70% FWC處理相比,30% FWC和50% FWC處理的葉片相對電導率平均值分別降低26.5%和54.5%,葉片MDA含量平均值分別增加10.0%和40.0%。以上結果說明施肥和適宜的土壤水分含量均能降低漢源花椒幼苗葉片相對電導率和MDA含量,對減免膜損傷具有重要作用。

2.3　水肥處理對漢源花椒葉片滲透調節(jié)物質含量的影響

由圖3可知,不同水肥處理對漢源花椒幼苗葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的影響顯著。各處理中,葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均在50% FWC+N150P60K150條件下最高,而在70% FWC+N0P0K0條件下最低。在相同水分條件下,葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均隨施肥量的增加而增加;與N0P0K0處理相比,N75P30K75和N150P60K150處理的葉片可溶性糖含量平均值分別增加11.9%和17.6%,葉片可溶性蛋白含量平均值分別增加10.6%和15.8%,葉片游離脯氨酸含量平均值分別增加5.1%和11.0%。在相同水分條件下,N75P30K75與N150P60K150處理的葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量無顯著性差異,而兩者均顯著高于N0P0K0處理;N150P60K150處理的葉片可溶性糖顯著高于N0P0K0處理,而兩者與N75P30K75處理均無差異顯著性。在相同施肥條件下,葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均隨土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趨勢變化,最大值出現(xiàn)在50% FWC時,而最小值出現(xiàn)在70% FWC時;與70% FWC處理相比,30% FWC和50% FWC處理的葉片可溶性糖含量平均值分別增加36.1%和53.1%,葉片可溶性蛋白含量平均值分別增加15.8%和29.9%,葉片游離脯氨酸含量平均值分別增加46.9%和64.3%。以上結果說明合理的施肥和適宜的土壤水分含量是增加漢源花椒幼苗葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的關鍵,土壤水分過高和過低都不利于這3種葉片滲透調節(jié)物質的積累。

圖2　不同水肥處理漢源花椒幼苗葉片相對電導率(Ⅰ)和MDA含量(Ⅱ)

2.4　水肥處理對漢源花椒葉片過氧化物酶和過氧化氫酶的影響

不同水肥處理對漢源花椒幼苗葉片過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性的影響顯著(圖4)。各水肥處理中,葉片POD和CAT活性均在50% FWC+N150P60K150條件下最高,而在70% FWC+N0P0K0條件下最低。在相同水分條件下,葉片POD和CAT活性均隨施肥量的增加而增加;與N0P0K0處理相比,N75P30K75和N150P60K150處理的葉片POD活性平均值分別增加5.1%和11.0%,葉片CAT活性平均值分別增加24.5%和32.9%;三施肥水平處理間的葉片POD和CAT活性差異均達到了顯著水平。在相同施肥條件下,葉片POD和CAT活性均隨土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趨勢變化,最大和最小值分別出現(xiàn)在50% FWC和70% FWC處理;與70% FWC處理相比,30% FWC和50% FWC處理的葉片POD活性平均值分別增加21.6%和49.6%,葉片CAT活性平均值分別增加36.5%和63.8%。以上結果說明合理的施肥量和適宜的土壤水分含量對于提高漢源花椒幼苗葉片過氧化物酶和過氧化氫酶活性和促進膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用,而土壤水分含量過高或過低都會降低葉片過氧化物酶和過氧化氫酶活性并對膜系統(tǒng)穩(wěn)定性造成潛在的危害。

圖3　不同水肥處理漢源花椒幼苗葉片可溶性糖(Ⅰ)、

2.5　不同水肥處理對漢源花椒葉片葉綠素的影響

不同水肥處理對漢源花椒幼苗葉片葉綠素含量也影響顯著(圖5)。各水肥處理中,葉片葉綠素含量在50% FWC+N150P60K150條件下最高,而在70% FWC+N0P0K0條件下最低。在相同水分條件下,葉片葉綠素含量均隨施肥量的增加而增加;與N0P0K0處理相比,N75P30K75和N150P60K150處理的葉片葉綠素含量平均值分別增加17.0%和30.8%;三施肥水平處理間的葉片葉綠素含量差異均達到了顯著水平。在相同施肥條件下,葉片葉綠素含量均隨土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趨勢變化,最大和最低值分別出現(xiàn)在50% FWC和70% FWC處理;與70% FWC處理相比,30% FWC和50% FWC處理的葉片葉綠素含量平均值分別增加28.7%和50.2%。這說明合理的施肥量配比和適宜的土壤水分含量能促進漢源花椒幼苗葉片葉綠素含量的提高,而土壤水分過高和過低都會降低葉片葉綠素含量。

圖4　不同水肥處理漢源花椒幼苗葉片

2.6　不同水肥處理漢源花椒抗逆性綜合評價

由圖6可知,不同水肥處理對漢源花椒幼苗抗逆性隸屬度值的影響顯著。各處理中,抗逆性隸屬度在50% FWC+N150P60K150條件下最大,而在70% FWC+N0P0K0條件下最小。抗逆性隸屬度在相同水分條件下均隨施肥量的增加而增加,而在相同施肥條件下則均隨土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趨勢變化。進一步通過對漢源花椒幼苗抗逆性隸屬度(y)與植株地徑(x1,D)、苗高(x2,H)和D2H(x3)的線型回歸發(fā)現(xiàn),抗逆性隸屬度與地徑(y=1.609x1-0.746,r=0.956,n=27,P<0.01)、苗高(y=0.012x2-0.511,r=0.978,n=27,P<0.01)和D2H(y=0.007x3+0.113,r=0.938,n=27,P<0.01)均呈顯著正相關。說明施肥和適宜的土壤含水量有利于促進漢源花椒幼苗植株的生長和

抗逆性的提高,增強了植株抵抗不良自然災害的能力。通過擬合得出隸屬度(y)與土壤水分含量(x4)和施肥量(x5,其中全量NPK值為1,半量NPK值為0.5,不施肥值為0)的二元二次回歸方程為:y=-1.662-0.001 085x42-0.17x52+0.100 7x4+0.420 8x5(n=27,R2=0.989),根據這一方程可以建立漢源花椒抗逆性與水肥條件的關系。另外,通過以上方程可預測在土壤水分含量為46.4% FWC和施肥量中尿素為185 kg N·hm-2、過磷酸鈣為74 kg P2O5·hm-2和硫酸鉀為185 kg K2O·hm-2時對提高漢源花椒幼苗植株抗逆性的效果最好。

圖5　不同水肥處理漢源花椒幼苗葉片葉綠素含量

圖6　不同水肥處理漢源花椒幼苗植株抗逆性隸屬度(Ⅰ)及其與水肥條件的關系(Ⅱ)

3討論

可溶性糖和可溶性蛋白是細胞重要的滲透調節(jié)物質,其含量的增加有利于提高植物對逆境脅迫的耐受能力,進而增強植物對環(huán)境脅迫的適應性。劉杜玲等[9]的研究發(fā)現(xiàn),各種源花椒可溶性蛋白含量均隨土壤水分含量的增加而降低,在土壤相對含水量為55%～60%時最低,然后隨水分含量的增加而增加;劉飛等[24]報道,花椒可溶性糖含量隨著溫度的增加呈先增加后下降的趨勢變化;何興愛等[13]的研究結果表明,農藥脅迫使花椒可溶性糖含量增加,但在棉蚜危害后花椒可溶性糖含量則下降;張衛(wèi)華等[25]指出,相思樹可溶性糖含量隨水分脅迫的增加而增加,但水分脅迫會使其蛋白質合成受阻或者蛋白質分解導致可溶性蛋白質含量降低;Li等[26]認為,白刺花和刺旋花可溶性糖含量在不同的月份具有明顯的差異,并呈現(xiàn)出6月>5月>7月>8月>9月的變化規(guī)律。本研究結果顯示,漢源花椒幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趨勢變化,兩者均隨施肥量的增加而增加。這與劉杜玲等[9]和張衛(wèi)華等[25]的研究結果有一定的差異,可能與處理時間長短有關,前者處理時間為20d,后者處理時間為1d,而本試驗處理時間為5個月左右,另外試驗環(huán)境或條件等差異也可能是導致差異的另一原因。適度的逆境脅迫和脅迫的初期體內可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加有利于植物抵抗不良環(huán)境脅迫的危害,但長時間的不良環(huán)境脅迫或超過了植物的正常承受范圍可能會影響植物生長和相關代謝過程而使其含量降低。原因在于可溶性糖和可溶性蛋白不僅是逆境條件下的滲透調節(jié)物質和保護性物質,也是植物光合作用的產物或代謝過程的產物[20]。植物體內可溶性糖含量的增加可使細胞液濃度增加,能降低細胞的滲透勢,這樣使植物體可以在不降低細胞膨壓的情況下通過降低水勢來促進植物體進行水分吸收;另外,可溶性糖含量的增加能降低細胞液的凝固點進而提高植物的抗凍性[13]。因此,施肥和適宜的土壤水分條件能促進漢源花椒幼苗的生長及可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加,對漢源花椒抗逆性的提高具有重要的作用。

另外,脯氨酸在水中具有較好的溶解性,它能與生物聚合體通過氫鍵相結合,并使生物聚合體經脯氨酸的羥基和亞胺基增強對水的親和力,植物體內游離脯氨酸含量的增加能降低細胞內液水勢[22]。游離脯氨酸還可作為解毒劑防止蛋白質遭受過氧化物的攻擊后變性,提高其溶解度和防止聚沉;另外,對活性氧·OH和1O2也具有專一的消除作用[12,27]。在受到不同的環(huán)境脅迫時,植物體內游離脯氨酸含量通常會有變化,其變化量與逆境條件和植物對該逆境的抗性有關[28]。如水分脅迫條件下3種榆科幼苗組織內滲透調節(jié)物質游離脯氨酸含量增加[29];隨著水分脅迫的增加椿葉花椒游離脯氨酸含量逐漸增加,但其積累量很低[12];在高溫脅迫條件下隨著溫度的升高花椒游離脯氨酸含量也持續(xù)增加[24];水分脅迫條件下適量施用氮肥有利于水稻品種“巴西陸稻”葉片中游離脯氨酸含量的增加[30];土沉香幼苗在相同水分條件下游離脯氨酸含量隨施氮量的增加而顯著增加,水分脅迫處理的游離脯氨酸含量低于正常水分處理[22]。本研究結果發(fā)現(xiàn),漢源花椒幼苗游離脯氨酸含量均隨水分含量的增加呈先增加后降低的趨勢變化,施肥能增加游離脯氨酸含量且隨施肥量的增加而增加,說明適宜的土壤水分含量和施肥有利于漢源花椒幼苗游離脯氨酸含量的增加,水分過高或過低會降低漢源花椒幼苗游離脯氨酸含量,這與楊曉清等[22]的研究結果相同?；ń飞a中土壤水分含量過高或排水不良會對花椒生長造成一定的影響,且水分過多容易引發(fā)病蟲危害[31]。據報道,滲透調節(jié)物質游離脯氨酸可以緩解淹水脅迫傷害,植株體內游離脯氨酸含量的增加對促進植物正常生理活動的進行和提高抗?jié)承跃哂兄匾饔肹32-33]。因此,在今后的花椒生產管理中可以通過施用適量的肥料促進植株生長以提高花椒植株體內游離脯氨酸含量和增加雨季花椒的抗?jié)承浴?/p>

細胞膜是植物遭受逆境出現(xiàn)傷害的主要部位,質膜透性增加是植物組織受害的表現(xiàn),逆境條件下膜結構和功能的穩(wěn)定性是植物抵御逆境危害的基礎[11]。植物受到逆境脅迫后會使體內活性氧含量增加,當超出其自身清除能力時活性氧便會攻擊蛋白質致使質膜過氧化[22,34-35],進而使細胞衰老、MDA含量增加、質膜的透性增大、電解質外滲和相對電導率增加[11]。王有科等[8]的研究發(fā)現(xiàn),3個花椒品種(‘秦安1號’、油椒和大紅袍)的相對電導率均先隨溫度的降低而增加,在-30 ℃以下時電導率均基本停滯而不再隨溫度降低而變化,MDA含量總體上隨著溫度的降低呈先增加后降低的趨勢變化(其最大值出現(xiàn)在-20～-30 ℃),相同溫度條件下相對電導率和MDA含量均隨低溫處理時間的延長而增加;劉杜玲等[9]的研究結果表明,各種源花椒MDA含量均隨土壤水分含量的降低而增加;劉飛等[24]報道,在高溫脅迫下花椒相對電導率隨著溫度的升高而增加;楊曉清等[22]研究顯示,土沉香幼苗相對電導率和MDA含量在水分脅迫條件下均隨施氮量的增加而降低,但在正常水分條件下卻隨施氮量的增加而增加。本研究結果發(fā)現(xiàn),漢源花椒幼苗相對電導率和MDA含量均隨土壤水分含量的增加而先降低后增加,而隨施肥量的增加而降低,即土壤水分過高或過低對漢源花椒幼苗植株生長和膜的穩(wěn)定性有不利的影響,而施肥對植株生長和膜的穩(wěn)定性有促進作用。這與楊曉清等[22]在正常水分條件下的研究結果有一定的差異,原因可能與氮肥用量過高或養(yǎng)分不平衡而影響植株生長及其抗逆性有關。據報道,CO2濃度升高能顯著降低水分脅迫條件下蠶豆葉片MDA含量和減緩小麥葉片活性氧代謝速率,提高抗氧化酶活性和降低水分脅迫引起的氧化損傷[36]。因此,施用適量的肥料和CO2氣肥并調控適宜的土壤水分含量能有效地促進植物生長及提高植物細胞膜穩(wěn)定和抗逆性。

雖然盆栽試驗能對水肥及其他環(huán)境條件進行準確調控、排除天氣干擾和限制,且管理較方便[40],它是目前植物抗逆性評價與鑒定的一種快速而準確有效的方法[41]。但在一般情況下,盆栽植株受容器限制對肥水緩沖能力較弱,且盆栽根域容積越小植株營養(yǎng)生長的抑制越大[42],導致盆栽試驗結果通常與大田試驗會有一定的差異。相比之下,大田試驗最直觀和最貼近生產實際[40]。本試驗采用的是盆栽試驗,且土層淺、容器小、植株小,與自然界中的漢源花椒植株及其生長的土壤環(huán)境等有一定的差異。因此,在大田環(huán)境中漢源花椒在不同水肥條件下的抗逆性還有待進一步研究。

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(編輯:裴阿衛(wèi))