曾文波，王元兵，虞 泓**，代永東，陳自宏

（1.云南大學(xué)中草藥生物資源研究所云百草實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650091；2.云南云百草生物技術(shù)有限公司，云南 昆明 650106）

〈生境生態(tài)〉

蟬棒束孢居群分布及生境調(diào)查*

曾文波1，2，王元兵1，虞 泓1，2**，代永東1，陳自宏1

（1.云南大學(xué)中草藥生物資源研究所云百草實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650091；2.云南云百草生物技術(shù)有限公司，云南 昆明 650106）

蟬棒束孢（Isaria cicadae）為世界性廣布種，在我國秦嶺-淮河以南18個(gè)省區(qū)均有分布，分布海拔10 m～2 800 m，生長期6月～10月，適宜溫度18℃～30℃。蟬棒束孢在上海、浙江、福建、安徽、江蘇、廣東和江西等地多分布于竹林，在云南、四川、貴州、陜西、海南和廣西等地則多生長于闊葉林和針闊葉混交林。通過對(duì)云南3個(gè)蟬棒束孢生境樣地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，昆明野鴨湖樣地YY1是元江栲（Castanopsis orthacantha）為標(biāo)志的常綠闊葉林，昆明野鴨湖樣地YY2是以云南松（C.orthacantha）和元江栲（Pinus yunnanensis）為標(biāo)志的常綠闊葉林與云南松混交林，蘭坪菊香村樣地JX1是以頭狀四照花（Dendrobenthamia capitata）為標(biāo)志的常綠闊葉林。蟬棒束孢的生境中有多種蟲生真菌伴生，包括蛹蟲草（Cordyceps militaris）、下垂蟲草（Ophiocordyceps nutans）、細(xì)腳棒束孢（Isaria tennuipes）和粉棒束孢（I.farinosa）。

蟬棒束孢；居群分布；生境調(diào)查

蟬花為真菌蟬棒束孢（Isaria cicadaeMiquel）感染蟬若蟲后形成的蟲菌復(fù)合體。孢梗束從寄主前端（主要是頭部）密集長出，由許多直立或微彎的可育性菌絲和分生孢子梗緊密集結(jié)成束而成。因孢梗束形態(tài)呈花冠狀，故稱“蟬花”。1975年幸興球搜集了我國蟬花主產(chǎn)地浙江、四川的“蟬花”和廣東的“小蟬花”、福建的“土蟬花”，以及浙江寧波產(chǎn)的另一種“蟬花”（當(dāng)?shù)胤Q“獨(dú)角龍”或“烏角尖”），共5批樣品，經(jīng)研究后，區(qū)分為2個(gè)不同的種：小蟬草 [Cordyceps sobolifera(Hill.)Berk.&Br.]和大蟬草 (Cordyceps cicadaeShing)，幸興球認(rèn)為蟬棒束孢（雌蟬花）(I.Cicadae)是大蟬草分生孢子階段[1]。而在此之前，1974年，Samson[2]已將蟬棒束孢（I. cicadae）由棒束孢屬歸并到擬青霉屬，并更名為蟬擬青霉 [Paecilomyces cicadae(Miq.)Samson]。自此之后，多數(shù)學(xué)者都將蟬擬青霉認(rèn)為是大蟬草的無性型。2004年，Luangsa-Ard等[3-4]的研究表明擬青霉屬是多元發(fā)生的，擬青霉屬不是一個(gè)自然分類單元。Luangsa-Ard等又將蟬擬青霉（P.cicadae）等重新移入棒束孢屬（IsariaPers.），根據(jù)命名的優(yōu)先原則，蟬棒束孢的學(xué)名更正為Isaria cicadaeMiquel。

蟬花（蟬棒束孢）是我國名貴傳統(tǒng)中藥材，在中國歷史上多有記載。最早記載蟬花的是成書于公元五世紀(jì)的《雷公炮炙論》，其記載“蟬花，凡使要白花全者，收得后于屋下東南角懸干，去甲土后，用漿水煮一日至夜，焙干碾細(xì)用之”，這是關(guān)于蟬花保存和服用方法的最早記載[5]。我國中醫(yī)中藥對(duì)于蟬花認(rèn)識(shí)和應(yīng)用至少有1500多年的歷史。蟬棒束孢中含有多糖、蟲草酸、多種必需氨基酸、多種核苷類成分、麥角甾醇和多球殼菌素等有效成分[6-10]。王琪和劉作易[11]曾比較蟬棒束孢與冬蟲夏草的成分，發(fā)現(xiàn)兩者有相似的活性成分，認(rèn)為蟬棒束孢很有可能具有與冬蟲夏草相似的藥用價(jià)值。Zeng等[12]測(cè)定了蟬棒束孢中的核苷類成分，即含有尿嘧啶、尿苷、2′-脫氧尿苷、肌苷、鳥苷、腺嘌呤、胸苷、腺苷和2′-脫氧腺苷，表明蟬棒束孢中的核苷類成分種類和含量與冬蟲夏草相似?，F(xiàn)代藥理研究表明，蟬棒束孢具有滋補(bǔ)強(qiáng)壯、抗疲勞、抗應(yīng)激、鎮(zhèn)靜催眠、解熱鎮(zhèn)痛、免疫調(diào)節(jié)、改善腎功能、降低血壓、減慢心率、抗輻射和抗腫瘤等多種藥理藥效[9，13-18]。在云南怒江、迪慶及大理等地居住的藏族、納西族、白族、普米族、彝族和傈僳族將蟬棒束孢作為滋補(bǔ)健身、治療眼疾、保肝補(bǔ)腎、小兒驚風(fēng)和退熱的少數(shù)民族民間藥材。另外，急性毒理試驗(yàn)表明，蟬棒束孢最大耐藥量高達(dá)80 g·kg-1，相當(dāng)于人用臨床量的444倍[19]，說明蟬棒束孢安全無毒。因此，蟬棒束孢是一種具有巨大開發(fā)利用價(jià)值的真菌。近年來，雖然有較多關(guān)于蟬棒束孢形態(tài)、化學(xué)成分、藥理和生物防治等方面的報(bào)道，但是，對(duì)于蟬棒束孢的資源分布及其生境調(diào)查依然不是十分清楚。為此，本文結(jié)合作者近年對(duì)這一真菌資源的調(diào)查采集工作，考證并歸納整理前人的研究和報(bào)道，對(duì)蟬棒束孢的資源分布情況進(jìn)行了梳理，并對(duì)分布于云南省昆明市和蘭坪縣的2個(gè)蟬棒束孢居群的生境開展調(diào)查。該研究有助于了解蟬棒束孢的資源分布和發(fā)生的生態(tài)環(huán)境，為保護(hù)和開發(fā)利用這一野生真菌資源奠定了基礎(chǔ)。

1 調(diào)查方法

1.1蟬棒束孢居群分布

根據(jù)調(diào)查和文獻(xiàn)記載，考證并歸納整理蟬棒束孢居群分布點(diǎn)。

1.2蟬棒束孢的生境調(diào)查

采用生態(tài)學(xué)調(diào)查方法對(duì)昆明雙龍鄉(xiāng)野鴨湖森林公園、維西縣永春鄉(xiāng)菊香村2個(gè)蟬棒束孢產(chǎn)地進(jìn)行調(diào)查。主要調(diào)查其伴生植物、蟲生真菌、溫度和濕度的因子。選取有蟬棒束孢分布的區(qū)域，借鑒法瑞學(xué)派和英美學(xué)派的調(diào)查方法，采用典型地段定點(diǎn)取樣法，尋找表現(xiàn)最優(yōu)代表性、最為典型的群落地段定點(diǎn)取樣，在一個(gè)樣方面積（20 m×20 m）內(nèi)觀測(cè)記錄[20]，樣地信息見表1。

1.3數(shù)據(jù)分析

調(diào)查區(qū)域物種多樣性分析：物種多樣性的計(jì)算用Shannon多樣性指數(shù)式中的Ni是指第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N是S個(gè)物種的總個(gè)體數(shù)[21-22]。

α多樣性是用于測(cè)量生境內(nèi)物種數(shù)量及物種的相對(duì)多度，反映物種間通過競爭資源或利用相同生境而產(chǎn)生的共存結(jié)果。本研究采用α多樣性進(jìn)行分析，用Margalef豐富度公式計(jì)算物種的豐富度，式中S為樣方內(nèi)物種數(shù)，N為全部物種的個(gè)體總數(shù)；用Pielou均勻度公式計(jì)算物種的均勻度，式中H為物種多樣性指數(shù)，S為物種的數(shù)量[23]。

表1 樣地基本情況Tab.1 Detail information of three plots in the present study

2 結(jié)果與分析

2.1蟬棒束孢居群分布

根據(jù)文獻(xiàn)記載及考察得出，全球蟬棒束孢主要分布于中國、韓國[26]、日本[27]、澳大利亞、新西蘭、巴西[10]、南亞、歐洲和北美[28]等國家及地區(qū)。在中國蟬棒束孢的分布點(diǎn)見表2。其中，浙江、江蘇、安徽、云南和四川是蟬棒束孢產(chǎn)量最多的省份。

2.2蟬棒束孢的伴生植物及蟲生真菌

在樣地野鴨湖YY1群落共有植物30種，總個(gè)體數(shù)277個(gè)。喬木層和草本層的物種占優(yōu)勢(shì)，其中出現(xiàn)頻率較高的、個(gè)體數(shù)量較多的有7種，見表3。樣地YY1中形成以元江栲為標(biāo)志的常綠闊葉林群落，其中白柯、漿果苔草、沿階草、鳳尾蕨1種、蹄蓋蕨1種，友水龍骨是組成該群落的優(yōu)勢(shì)物種，占據(jù)群落中多數(shù)的生態(tài)位。

表2 蟬棒束孢在中國的分布及其生境Tab.2 Distribution areas and its habitat of Isaria cicadae were surveyed in China

（續(xù)表2）

樣地野鴨湖YY2群落共有植物23種，總個(gè)體數(shù)144個(gè)。喬木層和草本層的物種占優(yōu)勢(shì)，其中出現(xiàn)頻率較高的、個(gè)體數(shù)量較多的有8種，見表3。樣地YY2是以云南松和元江栲為標(biāo)志的常綠闊葉林與云南松混交林群落，其中白柯、求米草、紅果苔草、沿階草、紫莖澤蘭、風(fēng)輪菜是組成該群落的優(yōu)勢(shì)物種，在群落中占有重要的地位。

在樣地菊香村JX1群落共有物種21種，總個(gè)體數(shù)409個(gè)。灌木層和草本層的物種占優(yōu)勢(shì)，其中出現(xiàn)頻率較高、個(gè)體數(shù)量較多的有8種，見表3。樣地JX1中形成以頭狀四照花和棠梨刺為標(biāo)志的闊葉林群落，其中藎草、粉葉小檗、云南銀蓮花、松毛火絨草、野拔子、沿階草是組成該群落的優(yōu)勢(shì)物種，草本層物種占絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，占據(jù)群落中最多數(shù)的生態(tài)位。

對(duì)3個(gè)樣地中蟲生真菌進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計(jì)，詳見表4。樣地YY1中有蟬棒束孢（I.cicadae）、蛹蟲草（Cordyceps militaris）、下垂蟲草（Ophiocordyceps nutans）、細(xì)腳棒束孢（Isaria tennuipes） 和粉棒束孢（I.farinosa） 分布。樣地YY2中有蟬棒束孢、蛹蟲草、粉棒束孢分布，樣地JX1中分布有蟬棒束孢和粉棒束孢，樣地YY1的蟲生真菌種類和數(shù)量最多。

2.3伴生植物物種多樣性

3個(gè)樣地伴生植物的Shannon多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度等相關(guān)參數(shù)見表5。

在3個(gè)樣地中，樣地YY2的喬木層植物的Shannon多樣性指數(shù)（H=1.52）和豐富度（H=1.54）最大；樣地YY1灌木層和草本層植物的Shannon多樣性指數(shù)和豐富度則最大，且明顯高于另外2個(gè)樣地；樣地JX1伴生植物的喬木層均勻度（E=0.80）最大，YY2灌木層的均勻度（E=0.96）最大，YY1草木層的均勻度（E=0.93）最大。

3 討論

劉愛英等[29]報(bào)道蟬棒束孢分布點(diǎn)年平均溫度為17℃。其中，6月～8月的平均溫度27℃，總體氣候溫涼。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蟬棒束孢在不同的地方豐產(chǎn)期有較大差異，在福建是6月份，在安徽、江蘇、浙江、云南等省區(qū)是7月份，在河南、四川等地是8月份。其出產(chǎn)時(shí)間可持續(xù)4個(gè)月左右，例如，在云南昆明市雙龍鄉(xiāng)歌樂子村野鴨湖景區(qū)，6月份始能采集到少量蟬棒束孢，最晚在10月初還能零星采集到完整的蟬棒束孢。蟬棒束孢的出產(chǎn)時(shí)間受到經(jīng)緯度、海拔和降雨等多種因素影響，溫度和濕度是影響蟬棒束孢出產(chǎn)時(shí)間的兩個(gè)主要因素。蟬棒束孢的分布海拔最低可至10 m左右[29]，在云南省維西縣永春鄉(xiāng)菊香村調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在海拔超過2 800 m后，雖然還可找到蟬成蟲及其若蟲，但蟬棒束孢已經(jīng)采集不到。在維西縣和蘭坪縣的蟲草主要集中在2 200 m～2 600 m海拔范圍內(nèi)的闊葉林和針闊葉混交林下。參考文獻(xiàn)記載，結(jié)合我們對(duì)于蟬棒束孢資源分布調(diào)查，初步確定蟬棒束孢的分布海拔大致為10 m～2 800 m。

表3 三個(gè)樣地植物群落中的優(yōu)勢(shì)種Tab.3 Dominant species of community of three plots in the present study

表4 三個(gè)樣地中蟲生真菌統(tǒng)計(jì)Tab.4 Statistics of entomogenous fungus of three plots in the present study

表5 三個(gè)樣地伴生植物物種多樣性Tab.5 Plant species diversity of three plots in the present study

劉愛英等[26]的研究表明，蟬棒束孢的最適生長溫度為25℃，孢子萌發(fā)率在25℃時(shí)最高，可達(dá)到92.68%。另外，蟬棒束孢還具有較強(qiáng)的抗性，在50℃高溫處理10 min后，仍然有8.58%的孢子萌發(fā)，55℃是其致死溫度，6℃為其生長點(diǎn)[10，14]。我們?cè)诒４嫦s棒束孢菌種過程中發(fā)現(xiàn)，采用試管PDA培養(yǎng)基斜面保存的蟬棒束孢，保存于4℃條件下，兩年存活率為100%，3年存活率可達(dá)到95%左右，這可能與蟬棒束孢易形成厚垣孢子的特性有關(guān)，表明蟬棒束孢生存力強(qiáng)，可采用PDA培養(yǎng)基斜面長期保存，其菌種保存成本低。有研究發(fā)現(xiàn)，蟬棒束孢分生孢子在pH4～10范圍內(nèi)均可萌發(fā)。另外，蟬棒束孢孢子萌發(fā)需要高濕條件，相對(duì)空氣濕度要達(dá)到90%以上才能萌發(fā)，且萌發(fā)率與空氣濕度成正相關(guān)[14，26]。

根據(jù)蟬棒束孢的分布情況，說明其是一個(gè)廣布種；另外，蟬棒束孢對(duì)生境和生長溫度要求不嚴(yán)格，能適應(yīng)多種生態(tài)環(huán)境，生命力強(qiáng)，但對(duì)濕度要求較高，有學(xué)者開展了蟬棒束孢作為生物防治真菌的研究，表明蟬棒束孢是一種廣譜、較強(qiáng)致病性的蟲生真菌，其在害蟲防治上顯示出很大的優(yōu)越性[35-37]。濕度可能是蟬棒束孢作為生防菌的一個(gè)主要限制因子。

根據(jù)調(diào)查和文獻(xiàn)資料記載，蟬棒束孢主要分布于常綠闊葉林、闊葉與針葉混交林和竹林等生境。通過對(duì)位于云南昆明市和維西縣的3個(gè)樣地進(jìn)行實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)，樣地YY1伴生植物的灌木層和草本層植物豐富度最高，其中的蟲生真菌種類和數(shù)量也最多，蟬棒束孢等蟲生真菌的種類和數(shù)量與生境中植物多樣性關(guān)系密切；此外，樣地YY1相對(duì)于另外兩個(gè)樣地，要處于相對(duì)低洼的地帶，其中的蕨類植物種類和數(shù)量較多，空氣濕度最高，蟲生真菌的種類和數(shù)量也最多，表明蟬棒束孢等蟲生真菌的發(fā)生與空氣濕度密切相關(guān)。在緊鄰樣地YY2和JX1的云南松林中未發(fā)現(xiàn)蟬棒束孢，但卻在云南松林與針闊葉混交林的交界地帶找到少量的蟬棒束孢，這可能與云南松林中沒有蟬棒束孢的寄主蟬和空氣濕度較低有關(guān)。

據(jù)野外調(diào)查經(jīng)驗(yàn)，蟬棒束孢多分布于其寄主蟬喜食植物分布密集的地帶，例如，在YY1樣地中，蟬棒束孢多在棠梨刺、矮楊梅、怒江山茶等灌木下發(fā)現(xiàn)，在JX1樣地中，蟬棒束孢多分布于頭狀四照花樹下。另外，蟬棒束孢多生長于相對(duì)低洼潮濕的地帶，一定的光照對(duì)于蟬棒束孢的形成也十分重要，蟬棒束孢在陽坡的分布數(shù)量較高，樹林過于稠密的地帶蟬棒束孢數(shù)量不多。

植被類型與蟲草種類密切相關(guān)，如蛹蟲草多在華山松林下和常綠闊葉林下發(fā)現(xiàn)[38]，下垂蟲草多在以草本植物為主的雜草叢中發(fā)現(xiàn)[39]，冬蟲夏草多生長于高山草甸[40]。對(duì)蟲草真菌資源的保護(hù)，首先要保護(hù)蟲草寄主賴以生存的生境，其次就是合理的采挖，我們從維西縣永春鄉(xiāng)菊香村JX1樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，受經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使，當(dāng)?shù)厝瞬粌H是挖取已經(jīng)長出孢梗束的蟬棒束孢，還采用掘地三尺的方式采集沒有長出孢梗束的僵蟲，這種竭澤而漁的方式不但破壞蟲草寄主賴以生存的生境，也阻斷了蟲草真菌的生活史，這種情況在今后蟲草資源的保護(hù)和相關(guān)政策的制定中應(yīng)引起注意并加以限制。

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著作權(quán)轉(zhuǎn)讓聲明

全體著作權(quán)人：

全體著作權(quán)人同意：論文發(fā)表在《中國食用菌》上，自論文發(fā)表之日起，該文的復(fù)制權(quán)、發(fā)行權(quán)、信息網(wǎng)絡(luò)傳播權(quán)、匯編權(quán)在全世界范圍內(nèi)免費(fèi)轉(zhuǎn)讓給《中國食用菌》編輯部。

論文的著作權(quán)人保證：

（1）論文是著作權(quán)人獨(dú)立取得的原創(chuàng)性研究成果；論文內(nèi)容不涉及國家機(jī)密；

（2）未曾以任何形式、用任何文種在國內(nèi)外公開發(fā)表過；

（3）論文的內(nèi)容不侵犯他人著作權(quán)和其他權(quán)利，否則著作權(quán)人將承擔(dān)由于論文內(nèi)容侵權(quán)而產(chǎn)生的全部責(zé)任，并賠償由此給《中國食用菌》編輯部造成的全部損失。

并承諾：

（1）以后不將以任何形式在其他任何地方發(fā)表該論文；

（2）此聲明對(duì)全體著作權(quán)人均有約束力；

（3）著作權(quán)人保證其本人具有代表其他著作權(quán)人做出各項(xiàng)承諾之權(quán)利。

注：不同意上述轉(zhuǎn)讓聲明的著作權(quán)人，在收到論文刊用通知5日內(nèi)書面回復(fù)《中國食用菌》編輯部。

Population Distribution of Isaria cicadae and Its Habitat Investigation

ZENG Wen-bo1,2,WANG Yuan-bing1,YU Hong1,2,DAI Yong-dong1,CHEN Zi-hong1
(1.Yunnan Herbal Laboratory,Institute of Herb Biotic Resources,Yunnan University,Kunming 650091,China; 2.Yunnan Yunbaicao Biotech Co.Ltd.,Kunming 650106,China)

Isaria cicadaeis a cosmopolitan species distributed in many regions of the world.In China,it is distributed in 18 provinces,being mainly located the southern areas beyond Qinling Mountains-Huaihe River line at an altitude from 10 m to 2 800 m.Its growing seasons are June to October with the optimum temperature from 18℃to 30℃.In Shanghai,Zhejiang,Fujian,Anhui,Jiangsu,Guangdong and Jiangxi,I.cicadaewas collected mostly from the bamboo forest,and was distributed in the broad leaved forest or mixed coniferous broad leaved forest in Yunnan,Sichuan,Guizhou,Shanxi,Hainan and Guangxi.Three plots of I.cicadaein Yunnan were surveyed in the present paper.The Plot YY1 was an evergreen broad-leaf forest marked byCastanopsis orthacantha.The Plot YY2 was a mixed forest marked by C.orthacantha and Pinusyunnanensis.The Plot JX1 was an evergreen broad-leaf forest marked byDendrobenthamia capitata.Several entomogenous fungi were discovered in the habitat ofI.cicadae,such asCordyceps militaris,Ophiocordyceps nutans,Isaria tenuipesandI.farinosa.

Isaria cicadae;population distribution;habitat investigation

S646.9

A

1003-8310（2015）04-0050-07

10.13629/j.cnki.53-1054.2015.04.013

中國博士點(diǎn)基金項(xiàng)目（20125301110001）；國家火炬計(jì)劃產(chǎn)業(yè)化示范項(xiàng)目（2013GH021540）；云南省民營經(jīng)濟(jì)暨中小企業(yè)發(fā)展專項(xiàng)資金（技術(shù)創(chuàng)新）項(xiàng)目（2014XA051）。

曾文波（1982-），男，博士，助理研究員，主要從事蟬棒束孢居群生物學(xué)方面研究。E-mail:zengwenboherb@163.com

**通信作者：虞泓（1962-），男，博士，教授，主要從事蟲草生物資源方面研究。E-mail:herbfish@163.com or hongyu@ynu.edu.cn

2015-05-05