代英男,馬一學(xué),陳金湘,白玉超 (湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所,湖南長(zhǎng)沙410128)
棉花是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物,在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占重要地位。在2001年到2014年,我國(guó)棉花年產(chǎn)量從400萬(wàn)t逐步提升到600萬(wàn)t,其中2007年達(dá)歷史最高值762萬(wàn)t。棉花干物質(zhì)是指在60~90℃恒溫下充分干燥后的有機(jī)物質(zhì)量是衡量棉花有機(jī)物積累、營(yíng)養(yǎng)成分含量的重要指標(biāo)。建立棉花高效結(jié)構(gòu)、實(shí)現(xiàn)棉花優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)必須依賴于棉花干物質(zhì)生產(chǎn)[1]。了解不同因素對(duì)棉花干物質(zhì)積累的影響規(guī)律,有利于保障棉花的良好生長(zhǎng)、產(chǎn)量提高。
棉花干物質(zhì)量的生產(chǎn)主要依賴光合作用。光合系統(tǒng)中包括產(chǎn)量“源”和“庫(kù)”?!霸础敝肝镔|(zhì)生產(chǎn)器官及其輸出養(yǎng)分的能力;“庫(kù)”指貯積養(yǎng)分的器官容積和積累能力[2]。棉花干物質(zhì)的90%~95%來(lái)源于光合作用。
棉花干物質(zhì)累積受棉花生產(chǎn)與分配過(guò)程的共同作用。棉花的主要光合器官是葉片,鈴殼、苞葉和莖桿也對(duì)光合作用有一定的作用[3-5]。棉花生長(zhǎng)發(fā)育期主要包括苗期、蕾期、有效花鈴期、吐絮期4個(gè)時(shí)期。干物質(zhì)生產(chǎn)是連續(xù)不間斷的過(guò)程,受生長(zhǎng)發(fā)育各個(gè)時(shí)期的影響。每個(gè)時(shí)期的累積量和特性也不同(表1)。棉花光合速率在盛蕾期至初花期較多,初花期有所下降,鈴期下降明顯,多數(shù)品種蕾期光合速率最大,花期光合速率降低[8-9]。棉花干物質(zhì)分配與生產(chǎn)是相輔相成、有機(jī)統(tǒng)一的過(guò)程。在出苗至開花期,干物質(zhì)主要分配給根、莖、葉;開花后,干物質(zhì)分配轉(zhuǎn)向蕾鈴;在吐絮期,干物質(zhì)主要供應(yīng)給棉鈴,其干物重占單株總質(zhì)量的55.5%左右[10]。棉花光合產(chǎn)物分配高峰出現(xiàn)在苗期,分配系數(shù)為0.54~0.72;向莖稈的分配高峰出現(xiàn)在花期,分配系數(shù)為0.35~0.57;向根的分配系數(shù)為 0.10 ~0.17;現(xiàn)蕾到初花期向蕾鈴的分配為6% ~9%;結(jié)鈴盛期中熟棉蕾鈴干物重占地上部干物重的47% ~50%[11]。干物質(zhì)的分配如下:苗期,葉>根>莖;蕾期,葉>莖>根>蕾;花鈴期,花鈴>葉>莖>根;吐絮期,鈴絮 >莖根[12]。
表1 棉花在不同發(fā)育期的干物質(zhì)生產(chǎn)特點(diǎn)[6-7]
棉花干物質(zhì)與產(chǎn)量主要取決于品種的遺傳特性,而不同的栽培措施和環(huán)境生態(tài)條件也對(duì)其干物質(zhì)產(chǎn)生重要的影響[13]?,F(xiàn)從品種遺傳特性、栽培措施和地域環(huán)境3個(gè)方面討論其對(duì)棉花干物質(zhì)積累的影響。
2.1 遺傳特性的影響 遺傳特性對(duì)棉花干物質(zhì)的影響主要表現(xiàn)為不同基因型棉花的干物質(zhì)積累能力存在一定的差異性。葉欣等[14]研究了新海16、新海12和高抗9新疆棉花的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)規(guī)律,發(fā)現(xiàn)各品種棉花的干物質(zhì)積累過(guò)程呈“S”型曲線,隨著生育期的推進(jìn),棉花干物質(zhì)積累量逐步增加,其中長(zhǎng)絨棉新海16的干物質(zhì)積累量特別是盛鈴期至吐絮期生殖器官干物質(zhì)積累量高于新海12和高抗9。鄭德明等[15]研究了陸地棉與海島棉在極端干旱荒漠氣候條件下干物質(zhì)累積分配的特性,發(fā)現(xiàn)從現(xiàn)蕾期至吐絮期,陸地棉干物質(zhì)累積速度和數(shù)量明顯高于海島棉,陸地棉、海島棉的總累積量分別為100~122、71~80 g。
為了有效控制棉花的病蟲害,減少化學(xué)殺蟲劑的使用,降低除草劑對(duì)棉花植株的損傷,轉(zhuǎn)基因抗蟲、耐除草劑棉花等品種應(yīng)運(yùn)而生[16]。徐立華等[17]探究了轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲常規(guī)棉GK19和抗蟲雜交棉中棉所29的群體干物質(zhì)積累及其增長(zhǎng)量。結(jié)果表明,盛花前抗蟲雜交棉中棉所29的干物質(zhì)大于抗蟲常規(guī)棉GK19,但是盛花前保持適宜的干物質(zhì)積累量有利于促進(jìn)群體果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)和生殖器官干重的增加;干物質(zhì)量過(guò)大時(shí),對(duì)棉花產(chǎn)量帶來(lái)一定的影響。劉韶東等[18]研究了美國(guó)抗蟲棉33B、常規(guī)棉中棉所12、抗蟲雜交棉中棉所46在不同施氮處理下葉面積指數(shù)(LAI)、干物質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化,發(fā)現(xiàn)在最佳施氮水平180 kg/hm2下,干物質(zhì)累積情況表現(xiàn)出抗蟲雜交棉中棉所46>常規(guī)棉中棉所12>美國(guó)抗蟲棉33B。在轉(zhuǎn)基因棉中抗蟲雜交棉系列干物質(zhì)累積相對(duì)較多,種植范圍廣泛。
2.2 栽培措施的影響 栽培措施是影響棉花產(chǎn)量的重要因素,不僅影響棉花的生育期、產(chǎn)量,而且影響棉花群體光合作用、冠層結(jié)構(gòu)及干物質(zhì)分配和棉鈴品質(zhì)。主要的栽培措施有氮肥水平、種植密度和播期等。
2.2.1 氮素水平。選擇合理的施氮量,既能夠提高產(chǎn)量、改善品種,又能夠減少氮肥對(duì)環(huán)境的污染[19]。馬宗斌等[20]研究表明,棉花干物質(zhì)積累量較大,且分配到生殖器官的比例較高;當(dāng)施氮量過(guò)低時(shí),干物質(zhì)積累量較少;當(dāng)施氮量過(guò)高時(shí),有利于營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng),干物質(zhì)積累量最大,但分配到生殖器官的比例較低。當(dāng)施氮量為300 kg/hm2時(shí)籽棉產(chǎn)量最高,比不施氮和施氮量150 kg/hm2處理分別增加15.29%和9.77%,差異達(dá)到0.05顯著水平,但與施氮量為450 kg/hm2處理產(chǎn)量差異不顯著。趙新華等[21]研究表明,施氮量過(guò)低影響棉鈴干物質(zhì)的累積,而施氮量過(guò)高則主要影響棉鈴干物質(zhì)在鈴殼、棉籽和纖維間的分配,二者最終導(dǎo)致鈴重降低、棉纖維和棉籽品質(zhì)變劣。阿麗艷·肉孜等[22]研究指出,在不同施氮量下棉花干物質(zhì)累積存在0.05水平顯著差異,氮素缺乏或過(guò)量均影響其干物質(zhì)在不同生育時(shí)期的累積量,使得產(chǎn)量降低。施氮量對(duì)雜交棉干物質(zhì)積累、分配和氮磷鉀吸收、分配與利用存在影響。李伶俐等[23]研究表明,施氮量與雜交棉干物質(zhì)和氮、磷、鉀的積累間均表現(xiàn)顯著正相關(guān),增施氮肥促進(jìn)雜交棉干物質(zhì)和氮、磷、鉀的積累,但是當(dāng)施氨量增加到300 kg/hm2后促進(jìn)效果不顯著。
另外,施氮方式也影響棉花干物質(zhì)累積。鄧忠等[24]研究表明,施肥方式明顯影響棉花干物質(zhì)積累量,進(jìn)而影響棉花干物質(zhì)積累的增長(zhǎng)速率和最佳時(shí)期。氮、磷、鉀肥全部隨水滴施易造成棉株中后期旺長(zhǎng),衰老快,干物質(zhì)積累量不高。而基施磷、鉀肥加滴施氮肥,棉株生長(zhǎng)健壯,干物質(zhì)積累提早進(jìn)入關(guān)鍵期且持續(xù)期長(zhǎng),干物質(zhì)積累量大。
2.2.2 種植密度。棉花花鈴期是產(chǎn)量品質(zhì)形成的關(guān)鍵期,也是養(yǎng)分和光合產(chǎn)物快速累積階段。協(xié)調(diào)好該時(shí)期棉花群體的生物量和養(yǎng)分吸收分配狀況是建立高效群體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)[25-26]。金聿[27]認(rèn)為,在一定密度范圍內(nèi),單株干物質(zhì)積累均隨密度的增加而遞減,單位面積干物質(zhì)的積累則有隨密度的增加而遞減的趨勢(shì)。肖熒南[28]采用數(shù)學(xué)模擬方法探究了栽培密度對(duì)棉花干物質(zhì)累積的影響,發(fā)現(xiàn)全株、營(yíng)養(yǎng)或生殖器官干物質(zhì)積累均隨密度增加而減少,而對(duì)群體干物質(zhì)累積的影響是低密度下各時(shí)期干物質(zhì)累積量明顯比中密度、高密度的低。劉瑞顯等[29]研究表明,在棉花初花后群體干物質(zhì)累積量隨生育進(jìn)程推延而呈Logistic曲線;種植密度影響干物質(zhì)與氮素動(dòng)態(tài)變化模型的特征參數(shù),提高種植密度可使棉花干物質(zhì)與氮素快速累積的起始日提早,但干物質(zhì)與氮素快速累積速率以30 000株/hm2處理較高、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、干物質(zhì)與氮素累積量最多、生殖器官的分配指數(shù)最大、產(chǎn)量最高。楊秀理等[30]研究表明,棉花株行距配置方式對(duì)不同層次干物質(zhì)積累存在影響;二膜十六行(15 cm+45 cm)的布局能夠促進(jìn)棉花干物質(zhì)累積。
2.2.3 播期。播種期對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響很大。適期播種是棉花重要的豐產(chǎn)措施。它可以保證棉花種子在發(fā)芽、出苗時(shí)處于最佳的環(huán)境條件,利于一播全苗、壯苗,為棉花全生育期健康的生長(zhǎng)發(fā)育奠定基礎(chǔ)。一般而言,確定棉花播種期的主要依據(jù)是看當(dāng)?shù)販囟鹊淖兓闆r,尤其是地溫的變化情況。實(shí)踐證明,當(dāng)?shù)乇頊囟确€(wěn)定通過(guò)14℃時(shí)可作為播種期。長(zhǎng)江流域棉花移栽育苗一般在4月中下旬,露地直播一般選擇在5月中下旬。這段時(shí)間溫度回升且較穩(wěn)定,能夠滿足棉花出苗的條件。趙新華等[31]研究表明,播種期能顯著影響棉鈴干物質(zhì)積累和氮素的積累與分配,影響棉花產(chǎn)量、棉花纖維品質(zhì)。在晚播條件下,棉花的中部果枝成鈴所經(jīng)歷的時(shí)間段日平均氣溫降低,造成棉花光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物以及氮素不能順暢到達(dá)棉籽和纖維中,同時(shí)導(dǎo)致鈴殼的再轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程受阻,棉籽和纖維的干物質(zhì)積累量和氮素累積量都減少,產(chǎn)量降低。黎鴻慧等[32]通過(guò)研究不同播期對(duì)短季棉生長(zhǎng)發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)早播會(huì)使棉株早衰,縮短棉花生育期,甚至過(guò)于提早播種對(duì)棉株農(nóng)藝性狀的影響很大,而晚播則會(huì)導(dǎo)致棉花生育期延長(zhǎng),對(duì)棉株農(nóng)藝性狀如植株高度、果枝數(shù)以及花蕾數(shù)的影響不大。
2.3 地域環(huán)境的影響 我國(guó)主要棉花產(chǎn)區(qū)為西北內(nèi)陸、長(zhǎng)江流域和黃河流域。各區(qū)域環(huán)境差別較大,影響棉花干物質(zhì)累積。張旺峰等[33]研究了新陸早4棉在北疆干物質(zhì)積累特征。結(jié)果表明,物質(zhì)積累的關(guān)鍵時(shí)期出現(xiàn)在7月上旬至8月中旬,是該地區(qū)棉株生長(zhǎng)正處于花鈴期的階段;在高密度條件下,地上部總干物質(zhì)、莖葉干物質(zhì)積累的最快時(shí)期提前出現(xiàn)。鄭德明等[34]研究表明,南疆高產(chǎn)棉花的干物質(zhì)積累總趨勢(shì)與一般高產(chǎn)棉一致;在出苗至開花期間,棉花積累的干物質(zhì)主要分配給葉莖;在開花后,干物質(zhì)分配逐漸轉(zhuǎn)向蕾鈴為主,到吐絮期,鈴干重占單株總質(zhì)量的55.5%,經(jīng)濟(jì)系數(shù)為0.36~0.43。陳德華等[35]研究了長(zhǎng)江流域不同產(chǎn)量水平的棉花群體干物質(zhì)積累情況。結(jié)果表明,高產(chǎn)棉花群體在盛花前保持適宜的積累量,盛花后促進(jìn)群體干物質(zhì)的積累,有利于產(chǎn)量的提高,盛花期前干物質(zhì)產(chǎn)量、干物質(zhì)積累量與株高、LAI呈正相關(guān)。董合林等[36]研究了華北平原Bt+CpTI抗蟲棉中棉所45棉花干物質(zhì)積累特性,發(fā)現(xiàn)花鈴期是棉花干物質(zhì)積累最旺盛的時(shí)期,此時(shí)干物質(zhì)積累速率與數(shù)量最大;干物質(zhì)積累高峰期出現(xiàn)在出苗后80~117 d,累積速率最大日期是出苗后98 d。
棉花干物質(zhì)是形成產(chǎn)量的基礎(chǔ)。通過(guò)分析干物質(zhì)增長(zhǎng)過(guò)程來(lái)研究棉花生長(zhǎng)情況,國(guó)內(nèi)外已做大量的工作。但是,由于不同地區(qū)氣候和生產(chǎn)條件的不同,有關(guān)棉株干物質(zhì)積累與產(chǎn)量、品質(zhì)關(guān)系的研究匱乏。如何充分認(rèn)識(shí)棉株干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的關(guān)系,了解影響棉花干物質(zhì)積累各因素的特點(diǎn)利弊,對(duì)我國(guó)棉花事業(yè)的發(fā)展具有重大作用。
[1]陳德華,陳源,周桂生,等.長(zhǎng)江流域棉區(qū)高產(chǎn)棉花干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量及群體構(gòu)成的關(guān)系[J].中國(guó)棉花,2001,28(10):9 -11.
[2]傅壽仲.油菜的光合作用和產(chǎn)量形成[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),1980(6):18-21.
[3]CONSTABLE G A,RAWSON H M.Carbon production and utilization in cotton:Inferences from a carbon budget[J].Aust J Plant Physiol,1980,7(5):539-553.
[4]WULLSCHLEGER S D,OOSTERHUIS D M.Photosynthetic and respiratory activity of fruiting forms within the cotton canopy[J].Plant Physiol,1990,94(2):463 -469.
[5]WULLSCHLEGER S D,OOSTERHUIS D M.Photosynthesis,transpiration,and water-use efficiency of cotton leaves and fruit[J].Photosynthetica,1991,25:505 -515.
[6]賈仁清,葉德柱,石吟梅.高產(chǎn)棉花的干物質(zhì)積累和氮磷鉀養(yǎng)分的吸收分配規(guī)律探討[J].中國(guó)棉花,1981(5):27-30.
[7]祝珍珍,陳亮,楊國(guó)正,等.國(guó)內(nèi)棉花干物質(zhì)及養(yǎng)分的積累與分配研究進(jìn)展[J].江西棉花,2011,33(3):7 -10.
[8]王笑言.不同棉花品種資源光合特性及類別的初步研究[D].石河子:石河子大學(xué),2006.
[9]張小彩,陳布圣.棉花光合性能的變化規(guī)律[J].中國(guó)棉花,1986(3):21-23.
[10]鄭德明,姜益娟,朱朝陽(yáng),等.南疆棉花高產(chǎn)栽培干物質(zhì)積累和生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)研究[J].中國(guó)棉花,1999,26(7):17 -18.
[11]劉洪,宇振榮,潘學(xué)標(biāo),等.不同類型棉花品種干物質(zhì)積累及分配規(guī)律的研究[J].中國(guó)棉花,2002,29(5):18 -20.
[12]田紹仁,孫亮慶,夏紹南,等.不同密度下湘雜棉8號(hào)干物質(zhì)積累及動(dòng)態(tài)分配[J].江西棉花,2009,31(4):3 -5.
[13]徐嬌.種植密度對(duì)雜交棉干物質(zhì)積累和氮磷鉀吸收及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.
[14]葉欣,王永東,李瑞雪.不同品種棉花干物質(zhì)積累差異對(duì)比研究[J].棉花學(xué)報(bào),2007,19(1):13 -17.
[15]鄭德明,姜益娟,呂雙慶,等.陸地棉與海島棉干物質(zhì)累積分配特性[J].塔里木農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào),1995,7(2):10 -13.
[16]WU K,LU Y,F(xiàn)ENG H,et al.Suppression of cotton bollworm in multiple crops in China in areas with Bt toxin-containing cotton[J].Science,2008,321:1676 -1678.
[17]徐立華,王進(jìn)友,王書紅,等.Bt移栽棉干物質(zhì)積累與產(chǎn)量及器官建成關(guān)系的研究[J].棉花學(xué)報(bào),2007,19(1):13 -17.
[18]劉韶東,張思平,張立禎.不同基因型棉花地上部干物質(zhì)積累對(duì)氮素的響應(yīng)[J].棉花學(xué)報(bào),2010,22(1):77 -82.
[19]凌啟鴻.作物群體質(zhì)量[M].上海:上??茖W(xué)技術(shù)出版社,2000.
[20]馬宗斌,嚴(yán)根土,劉桂珍,等.施氮量對(duì)黃河灘區(qū)棉花葉片生理特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2013,19(4):849-857.
[21]趙新華,束紅梅,王友華,等.施氮量對(duì)棉鈴干物質(zhì)和氮累積及分配的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2011,17(4):888 -897.
[22]阿麗艷·肉孜,郭仁松,杜強(qiáng),等.施氮量對(duì)棗棉間作棉花干物質(zhì)積累、產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2014,20(3):761 -767.
[23]李伶俐,房衛(wèi)平,謝德意,等.施氮量對(duì)雜交棉干物質(zhì)積累、分配和氮磷鉀吸收、分配與利用的影響[J].棉花學(xué)報(bào),2010,22(4):347 -353.
[24]鄧忠,白丹,翟國(guó)亮,等.施肥方式和施氮量對(duì)棉花地上部分干物質(zhì)積累、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2011,26(3):224 -230.
[25]黃駿麒.中國(guó)棉作學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)出版社,1998.
[26]郭文琦,張思平,陳兵林,等.水氮運(yùn)籌對(duì)棉花花后生物量和氮素利用率的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2008,28(11):2270 -2277.
[27]金聿.棉花栽培生理[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1987.
[28]肖熒南.不同栽培密度下棉花干物質(zhì)累積的模擬[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,19(1):17 -25.
[29]劉瑞顯,史偉,徐立華,等.種植密度對(duì)棉花干物質(zhì)、氮素累積與分配的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,27(2):250 -257.
[30]楊秀理,朱江,李魯華.株行距配置方式對(duì)棉花不同層次干物質(zhì)積累的影響[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào),2006,24(4):401 -405.
[31]趙新華,束紅梅,王友華,等.播期對(duì)棉鈴生物量和氮累積與分配的影響及其與棉鈴品質(zhì)的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),2010,36(10):1707 -1714.
[32]黎鴻慧,劉順英,金衛(wèi)平,等.不同播期對(duì)短季棉省早441生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].中國(guó)棉花,2002(5):32.
[33]張旺峰,李蒙春,楊新軍.北疆高產(chǎn)棉花干物質(zhì)積累的模擬[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1998,2(2):87 -92.
[34]鄭德明,姜益娟,朱朝陽(yáng),等.南疆棉花高產(chǎn)栽培干物質(zhì)積累和生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)研究[J].中國(guó)棉花,1999,26(7):17 -18.
[35]陳德華,陳源,周桂生.長(zhǎng)江流域棉區(qū)高產(chǎn)棉花干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量及群體構(gòu)成的關(guān)系[J].中國(guó)棉花,2001,28(10):9 -11.
[36]董合林,李鵬程,劉愛忠,等.華北平原一熟春棉干物質(zhì)積累與養(yǎng)分吸收特性[J].中國(guó)棉花,2012,39(12):19 -22.