趙 剛，段 維，侯東生，陳寅初，楊 濤(.新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所，新疆石河子83000;.新疆康地種業(yè)科技股份有限公司，新疆烏魯木齊8300;3.新疆兵團(tuán)種子管理總站，新疆烏魯木齊8300)

向日葵(Helianthus annuus L.)是1年生草本植物，屬菊科(Asteraceae)向日葵屬(Helianthus)，起源于北美洲，具有耐鹽堿、耐貧瘠、抗干旱、適應(yīng)性強(qiáng)等特性，在許多國家廣泛種植，是我國一種重要的經(jīng)濟(jì)作物。向日葵列當(dāng)(Orobanche cumana)是一類全寄生性雜草，它本身沒有根，主要寄生在向日葵根際，吸取向日葵植株的營養(yǎng)和水分生長［1］，嚴(yán)重地降低了向日葵的產(chǎn)量和品質(zhì)，給向日葵產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成很大損失。筆者綜述了向日葵列當(dāng)?shù)奈：μ攸c、生物學(xué)特性及防治現(xiàn)狀等方面的研究進(jìn)展，以期為向日葵列當(dāng)防治研究提供理論依據(jù)。

1 向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生危害與生物學(xué)特性

1.1 向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生、危害情況 向日葵列當(dāng)又稱為毒根草、無根草、兔子拐棍等，是1年生寄生性草本植物，屬雙子葉植物，列當(dāng)科。在國外主要分布于俄羅斯、美國、匈牙利、斯洛伐克、朝鮮、捷克、以色列、保加利亞和埃爾維亞等地。國內(nèi)分布在新疆、內(nèi)蒙古、河北、黑龍江、北京、遼寧、山西、吉林等省(市、區(qū))。其中新疆危害最重，東北次之，遼寧較輕［2－3］。主要危害向日葵、番茄、西瓜、蠶豆、豌豆、甜瓜、芹菜、胡蘿卜、煙草、亞麻等。

向日葵整個生育期間都能被列當(dāng)寄生，被列當(dāng)寄生后，體內(nèi)營養(yǎng)和水分被向日葵列當(dāng)消耗，列當(dāng)寄生在寄主根部，影響植株生長，使得植株矮小，不能形成花盤，甚至干枯死亡，危害極大，導(dǎo)致百粒重降低、子粒短小，飽滿度差，子粒含油率下降，品質(zhì)變劣，商品性變差。經(jīng)報道在我國最大的向日葵產(chǎn)區(qū)——內(nèi)蒙古自治區(qū)，僅巴彥淖爾市向日葵列當(dāng)危害面積就達(dá)1.33余萬公頃，部分向日葵田列當(dāng)平均寄生率達(dá)到72%以上，向日葵受害一般減產(chǎn)在30% ～45%，部分嚴(yán)重地塊列當(dāng)寄生率達(dá)90%以上，導(dǎo)致絕收，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重［2，4］。據(jù)報道，吉林省向日葵主產(chǎn)區(qū)嚴(yán)重的地塊1株向日葵的根部寄生列當(dāng)多達(dá)130株，有的地塊減產(chǎn)40% ～70%［5］。趙金龍等對新疆伊犁地區(qū)向日葵列當(dāng)危害調(diào)查結(jié)果顯示，由于向日葵列當(dāng)?shù)奈：?，使該地區(qū)向日葵減產(chǎn)30% ～35%［6］。阿勒泰地區(qū)作為新疆向日葵列當(dāng)危害的重災(zāi)區(qū)，主栽品種“三道眉”因為列當(dāng)危害問題，多年來只得尋找新開墾土地遷徙種植，常種土地普遍由于列當(dāng)危害而又無有效防治措施，被迫改種其他作物［7］。

1.2 向日葵列當(dāng)?shù)纳飳W(xué)特性 向日葵列當(dāng)是寄生性1年生草本植物，沒有真正的根，靠短須狀的假根侵入向日葵須根組織內(nèi)全寄生。株高通常為20～50 cm，最高54 cm(圖1)。莖直立、單生、肉質(zhì)、有縱棱，葉退化為鱗片狀，呈螺旋狀排列在莖上，無葉綠素，顏色隨著生長時間從淺黃色漸變到紫褐色?；閮尚曰ǎ瑢ΨQ生長，呈緊密的穗狀花序排列，每株上有50～70朵花，最多207朵，花色有米黃、粉紅、紫藍(lán)、褐色等，長10～20 mm，花冠合瓣，二唇形，上唇二裂，下唇三裂。列當(dāng)果實為蒴果，種子堅硬呈橢圓形，表面有縱橫網(wǎng)紋，內(nèi)含大量深褐色粉末狀的微小種子［2，8－9］。

在我國引起向日葵受害的列當(dāng)主要有瓜列當(dāng)(分枝列當(dāng)、埃及列當(dāng)，O.aegyptiaca Pers)、列當(dāng) (小列當(dāng)，O.coerulescens Steph)、向日葵列當(dāng)(直立列當(dāng)、二色列當(dāng)，O.cumana Wallr)和彎管列當(dāng)(歐亞列當(dāng)，O.cernua Loefling)［2，8］。向日葵列當(dāng)存在生理小種分化，我國開展生理小種鑒定工作較晚，目前僅報道有向日葵列當(dāng)A生理小種。在塞爾維亞、土耳其、俄羅斯、羅馬尼亞和西班牙的部分地區(qū)發(fā)生毒性更強(qiáng)的向日葵列當(dāng)生理小種F，生理小種F與A、B、C、D和E生理小種不同，F(xiàn) 生理小種的抗性是受隱性基因控制［2－3，8］。

1.3 向日葵列當(dāng)?shù)臑楹σ?guī)律 向日葵列當(dāng)種子大小一般為200 ～400 μm，千粒重僅 15 ～25 mg［10］。向日葵列當(dāng)種子成熟后需要休眠，需經(jīng)一段時間的后熟過程，完成后熟的列當(dāng)種子必須經(jīng)過一定溫度和濕度條件下的預(yù)培養(yǎng)過程，列當(dāng)種子的萌發(fā)條件比較特殊，它要求有充足的水分、合適的溫度(15～25℃)、較高的土壤堿度(pH＞7.0)和寄主根部的分泌物。溫度過高或過低均不能萌發(fā)，在酸性土壤(pH＜7.0)時也不會萌發(fā)［2，9］。之后，還必須在較近距離內(nèi)在寄主(或非寄主，如辣椒)根系分泌物等外源萌發(fā)刺激物的誘導(dǎo)下才能萌發(fā)［2，10－11］;種子萌發(fā)后，其胚根要寄生到向日葵根上還必須通過誘導(dǎo)形成一個獨(dú)特的寄生機(jī)構(gòu)——吸器，才能深入寄主根內(nèi)吸取養(yǎng)分和水分，完成由自養(yǎng)生長階段向異養(yǎng)生長階段(寄生狀態(tài))轉(zhuǎn)變，通過與向日葵根的維管束聯(lián)結(jié)，競爭性地奪取機(jī)組水分、養(yǎng)分及生長激素，供其生長出土、開花與結(jié)實。若沒有與寄主植物接觸，仍能保持5～10年發(fā)芽力［2，9 －11］。

2 向日葵列當(dāng)?shù)姆乐?/h2>

2.1 加強(qiáng)檢疫 向日葵列當(dāng)?shù)姆N子非常微小，可以隨種子遠(yuǎn)距離傳播，由于各地向日葵列當(dāng)生理小種不同，而且一旦傳入，迅速蔓延，不易清除。所以對調(diào)運(yùn)種子應(yīng)嚴(yán)格檢疫，嚴(yán)禁疫區(qū)種子未經(jīng)檢疫外調(diào)，進(jìn)入非疫區(qū)，避免疫區(qū)內(nèi)的種子、土壤、車輛以及農(nóng)機(jī)具在疫區(qū)以外流通，將向日葵列當(dāng)控制一定范圍內(nèi)，使其發(fā)生區(qū)不再繼續(xù)擴(kuò)大。

2.2 推廣選用抗列當(dāng)品種 種植抗列當(dāng)品種是防治向日葵列當(dāng)最經(jīng)濟(jì)有效的措施。種植抗列當(dāng)品種簡便易行，可大大減少列當(dāng)對向日葵的寄生或基本不寄生，從而減少不必要的經(jīng)濟(jì)損失。同時，加強(qiáng)抗向日葵列當(dāng)品種相應(yīng)的栽培配套技術(shù)，增強(qiáng)植株抗列當(dāng)?shù)哪芰Α?/p>

2.3 輪作倒茬 輪作是控制向日葵列當(dāng)最經(jīng)濟(jì)有效的措施，由于向日葵列當(dāng)?shù)姆N子在無寄主植物根的分泌物時不能萌發(fā)，且在土壤中休眠期長達(dá)10年之久。研究發(fā)現(xiàn)，辣椒、綠豆和苜蓿等作物在生長過程中也能分泌萌發(fā)刺激物，誘導(dǎo)向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)，但是萌發(fā)后的芽管不能與該誘發(fā)作物的根部建立寄生關(guān)系，這類能產(chǎn)生萌發(fā)刺激物而不能被其寄生的作物，被稱為“誘殺作物”;禾本科、甜菜、大豆等對向日葵列當(dāng)也有一定的誘導(dǎo)作用［2，10－11］。因此，對于重發(fā)生地塊，有條件的地區(qū)可改種非寄主作物。最好與“誘殺作物”實行6年以上的輪作，對危害嚴(yán)重的地塊則實行8～10年的輪作。通過利用向日葵列當(dāng)誘殺作物與向日葵間作或輪作，減少土壤中向日葵列當(dāng)種子的數(shù)量，從而減輕向日葵列當(dāng)對向日葵的危害，提高向日葵產(chǎn)量［11－12］。

2.4 人工鏟除 在向日葵列當(dāng)發(fā)生的地區(qū)，當(dāng)有寄主存在且條件適宜時，向日葵列當(dāng)可隨時寄生出土，可根據(jù)向日葵列當(dāng)莖肉質(zhì)脆嫩易斷，在列當(dāng)出土盛期和結(jié)實前及時中耕鏟除2～3次，開花前要連根拔除或人工鏟除并將其燒毀或深埋，逐步降低和消滅其為害。

2.5 適期早播 適期播種對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生程度也有一定影響，適期早播可減輕向日葵列當(dāng)?shù)奈：?，這可能與早播苗期地溫較低，不利于列當(dāng)種子萌發(fā)寄生有關(guān)［7］。

2.6 加強(qiáng)田間管理 主要是通過改善田間環(huán)境，創(chuàng)造有利于向日葵生長發(fā)育的條件，使植株長勢旺盛，提高抵抗能力。科學(xué)追肥灌水，適量地增加鉀肥和磷肥，加強(qiáng)植株長勢。

2.7 化學(xué)防治 對向日葵列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重的田塊，用0.2%2，4-D丁酯水溶液，噴灑于列當(dāng)植株和土壤表面，用藥液量為4 500～5 250 L/hm2，8～12 d后可殺列當(dāng)80%左右。但必須注意，向日葵的花盤直徑普遍超過10 cm時，才能進(jìn)行田間噴藥，否則易發(fā)生藥害。在向日葵和豆類間作地不能施藥，因豆類易受藥害死亡。也可在播種后至出苗前噴氟樂靈10 000倍稀釋液于表土，或在列當(dāng)盛花期之前用10%硝胺水灌根，每株150 ml左右，9 d后即死亡;用0.2%二硝基鄰甲酚水劑噴霧對向日葵列當(dāng)有較好的控制效果。

3 問題及展望

目前在向日葵列當(dāng)生物學(xué)特性、為害情況和化學(xué)成分分析等方面均已取得了豐碩的研究成果，但是在其寄生機(jī)理、生物防治和向日葵抗列當(dāng)育種方面的研究仍比較薄弱，還需深入研究。

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