劉瑩瑩 李鳳娜 印遇龍 譚碧娥 孔祥峰*

(1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)中心，農(nóng)業(yè)部中南動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)觀測實驗站，長沙 410125;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

豬肉品質(zhì)是肉品的組織學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、衛(wèi)生學(xué)和加工學(xué)特性的總和，是所有質(zhì)量因素的總和。自荷蘭學(xué)者Ludivigen于1953年首次報道白肌肉(即PSE肉)以來，豬肉品質(zhì)研究取得了長足進展。肉品質(zhì)的現(xiàn)代概念是由英國諾丁漢大學(xué)Lawrie博士于1966年在首版《Meat Science》專著中提出的。我國從20世紀60年代起就開始從國外引進優(yōu)良品種豬，這些品種豬具有生長速度快、瘦肉率高和飼料轉(zhuǎn)化率高等優(yōu)點，但其肉質(zhì)存在肌內(nèi)脂肪少、肉色灰白、系水力低等缺點。我國地方品種豬資源豐富，其肉質(zhì)具有肉色鮮紅、系水力強、肌內(nèi)脂肪含量高、肌纖維直徑小等優(yōu)點，這恰好彌補了國外品種豬在肉質(zhì)上的缺陷。本文綜述了中外品種豬的肉質(zhì)特性差異，并探討了其形成的遺傳機制，可為充分利用不同品種豬的遺傳優(yōu)勢生產(chǎn)更多滿足人們需要的優(yōu)質(zhì)肉品提供參考。

1 中外品種豬肉質(zhì)性狀差異

由于地理環(huán)境、飼養(yǎng)方式和選育目標的不同，中外品種豬形成了獨特的種質(zhì)特性，使其在生長、耐粗飼、抵抗力、胴體和肉質(zhì)性狀等方面存在很大差異。為了探明中外品種豬肉質(zhì)性狀差異的形成機制，國內(nèi)外學(xué)者通過測定肉色、大理石紋、pH、系水力和風味等指標，開展了大量對比研究。

1.1 肉色

肉色是肉品外觀評定的重要指標，是肌肉的生理學(xué)、生物化學(xué)和微生物學(xué)變化的外部表觀。肉色主要取決于肌肉中色素物質(zhì)——肌紅蛋白(myoglobin，Mb，占 70% ～80%)、血紅蛋白(haemoglobin，Hb，占20%～30%)以及微量有色代謝物的組成。Mb的3種存在形式即還原型Mb、氧合Mb和高鐵Mb顏色各異，賦予了肌肉不同的色調(diào)。如果肌肉與空氣充分接觸，還原型Mb與氧分子反應(yīng)，形成相對穩(wěn)定的氧合Mb，呈亮紅色，隨著屠宰時間的延長，肉色變淺;在缺氧情況下，色素中的鐵呈氧化態(tài)，這種氧化態(tài)的Mb稱為變性Mb，呈棕褐色，不受消費者歡迎。一般情況下，用肉眼觀察到肉色變?yōu)榘岛稚珪r，已經(jīng)有60%以上的Mb轉(zhuǎn)化成了變性Mb。周光宏等［1］認為，較深的肉色［黑干肉(即DFD肉)除外］表示Mb含量較高，而且Mb中賴氨酸的比例較高，風味較好。由表1可知，我國地方品種豬的肉色評分均在3.0分以上，屬于鮮紅色或微暗紅，其中通城豬和撒壩豬的肉色分別為3.26和3.19分，是大眾喜歡的肉色。而國外品種豬中，杜洛克豬的肉色最佳，部分品種豬肉色接近灰白色(1.75分)。

1.2 大理石紋

大理石紋是豬肉小肌束間脂肪結(jié)締組織形成的紋理，反映肌內(nèi)脂肪的含量及分布情況。豬肉的風味、多汁性及嫩度與肌內(nèi)脂肪含量和分布有直接關(guān)系。一般認為，肌內(nèi)脂肪含量與大理石紋評分呈正相關(guān)，大理石紋1分相當于肌內(nèi)脂肪含量為2%，5分相當于肌內(nèi)脂肪含量為8%。由表1可知，我國地方品種豬的肌內(nèi)脂肪含量大部分為中量和多量，屬于肉脂兼用型豬或脂肪型豬，特別是玉山黑豬，其大理石紋為3.90分，明顯高于國外品種豬。

1.3 p H

屠宰后機體的生理代謝終止，肌纖維中貯存的糖原發(fā)生無氧酵解，肌肉糖原減少而乳酸積貯，導(dǎo)致pH下降。pH下降的程度對肉色、系水力、可溶性蛋白質(zhì)濃度、貨架期長短均有明顯影響，因而是評定肉質(zhì)的一項重要指標。正常鮮肉多呈中性或堿性，宰后1 h內(nèi) pH 介于6.0～6.6;胴體在4℃條件下冷卻24 h后的pH范圍為5.3～5.7。由表1可知，我國地方品種豬的胴體宰后1 h的pH(pH1h)均大于 5.8，特別是宰后 24 h的 pH(pH24h)均大于國外品種豬。

1.4 系水力

系水力是當肌肉受到外力作用時保持原有水分的能力。正常豬肉含有75%左右的水分。水分含量的高低不僅直接影響豬肉的滋味、香氣、營養(yǎng)成分、多汁性、嫩度和色澤，對豬肉的產(chǎn)量也有直接影響。影響系水力的主要因素包括pH、鹽和肌間脂肪。pH影響系水力的實質(zhì)是蛋白質(zhì)分子的靜電荷效應(yīng)，pH降低，靜電荷減少，蛋白質(zhì)分子發(fā)生凝聚緊縮，使系水力降低;pH升高，靜電荷增多，則系水力升高。鹽對系水力的影響取決于pH。肌間脂肪與肌纖維結(jié)合緊湊，有利于水分的保留，系水力提高。由表1可知，國外品種豬的失水率和滴水損失均高于我國地方品種豬，說明我國地方品種豬的系水力好于國外品種豬。

表1 中外品種豬肉質(zhì)性狀差異比較Table 1 Comparison of meat traits of Chinese local pigs and foreign pigs

續(xù)表1

1.5 脂肪酸組成

肌內(nèi)脂肪是重要的風味前體物質(zhì)，其脂肪酸組成是決定肉品風味的重要因子。脂肪在受熱時發(fā)生美拉德(Maillard)反應(yīng)，從而產(chǎn)生熱香氣;加熱脂肪組織時也會產(chǎn)生硫化氫，與乙醛反應(yīng)生成香氣物質(zhì)。陳其美等［11］報道，萊蕪豬肌內(nèi)棕櫚油酸(4.55%)和油酸(47.28%)含量顯著高于大約克夏豬(分別為 3.16%、45.84%)，而其總不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸含量均相對較少。王玉濤［12］對以皮特蘭豬作父本與不同品種豬進行雜交的商品豬進行肉質(zhì)分析，發(fā)現(xiàn)瘦肉率高、生長快的豬，其肌內(nèi)磷酸和多不飽和脂肪酸的含量均較高。吳妹英等［13］研究發(fā)現(xiàn)，莆田黑豬肌肉的多不飽和脂肪酸含量低于杜洛克豬和大約克夏豬?？梢?，我國大部分地方品種豬的肉質(zhì)風味均優(yōu)于國外品種豬。

1.6 氨基酸組成

肌肉中的氨基酸含量和種類是評價豬肉蛋白質(zhì)即肉品質(zhì)的重要指標。絲氨酸、谷氨酸、甘氨酸、異亮氨酸、丙氨酸和脯氨酸是構(gòu)成豬肉香味的必需前體氨基酸。楊公社等［14］測定了八眉豬、長白豬及其雜種豬肌肉的氨基酸組成，發(fā)現(xiàn)多種氨基酸含量存在品種間差異，其中八眉豬肌肉中谷氨酸等鮮味氨基酸的含量較高，因此其肉味香濃。呼紅梅等［3］研究發(fā)現(xiàn)，萊蕪豬肌肉中脯氨酸和甘氨酸的含量均高于杜洛克豬和大約克夏豬。上述結(jié)果與我國地方品種豬肌肉中膠原蛋白含量高相符合。

2 中外品種豬肉質(zhì)性狀差異的形成機制

從表面上看，上述肉質(zhì)評價指標各自反映了肉品的某方面理化特性，而實際上這些指標是密切相關(guān)的，聯(lián)系這些指標的一個重要的生理過程就是肌纖維類型的分布及其轉(zhuǎn)化。肌肉的結(jié)構(gòu)和組成直接決定其品質(zhì)，國內(nèi)外學(xué)者對肉質(zhì)性狀形成機制的研究主要集中在肌肉的肌纖維類型分布及其轉(zhuǎn)化途徑上。中外品種豬體內(nèi)不同的肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化特點決定其不同的肌肉結(jié)構(gòu)和代謝特征，從而形成不同的肉質(zhì)性狀。

2.1 肌纖維類型轉(zhuǎn)化的特點

肌纖維類型與肉質(zhì)密切相關(guān)。根據(jù)肌球蛋白重鏈(MyHC)的多態(tài)性，可將豬的肌纖維分為Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb和Ⅱx 4種類型，在代謝特性上分別與慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中間型相對應(yīng)。肌纖維的類型在生長發(fā)育過程中可按MyHCⅠ←→MyHCⅡa←→MyHCⅡx←→MyHCⅡb途徑不斷轉(zhuǎn)化。出生時，絕大多數(shù)肌纖維是氧化型的，但隨著年齡的增長，肌肉的代謝整體上向快速酵解型轉(zhuǎn)化。大量研究表明，檢測MyHC亞型mRNA的表達量可用于準確評價豬肉品質(zhì)的優(yōu)劣，目前已成為從肌纖維類型角度評價豬肉品質(zhì)最客觀的手段。MyHCⅠ、Ⅱa 2種基因高表達，肉質(zhì)較好;MyHCⅡb基因高表達，肉質(zhì)較差［15］。

楊曉靜［16］研究表明，肌纖維類型及組成在不同品種豬間存在顯著差異，而這種差異主要表現(xiàn)在90日齡后的快速生長期;二花臉公豬Ⅱa型肌纖維的比例顯著高于大白豬，與其優(yōu)良的肉質(zhì)性狀相關(guān);同時，大白豬Ⅱb型肌纖維的含量增加迅速，90～180日齡顯著高于二花臉豬;大白豬Ⅰ型肌纖維的比例顯著下降、Ⅱb型肌纖維的比例顯著增加，與其肌肉蛋白質(zhì)的快速沉積有關(guān)。郭佳［17］研究發(fā)現(xiàn)，金華豬背最長肌中Ⅱb型肌纖維的含量顯著低于長白豬，Ⅰ和Ⅱ a型肌纖維含量顯著高于長白豬;同時，MyHCⅠ、Ⅱa基因表達量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)，與活體重、眼肌面積和滴水損失呈顯著負相關(guān);而MyHCⅡb基因表達量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著負相關(guān)，與活體重、眼肌面積和滴水損失呈顯著正相關(guān)。

2.2 調(diào)控肌纖維轉(zhuǎn)化的通路和機制

鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶(calcineurin，CaN)是迄今發(fā)現(xiàn)的唯一受Ca2+/鈣調(diào)素調(diào)節(jié)的絲/蘇氨酸蛋白磷酸酶?；罨疶細胞核因子(nuclear factor of activated T cells，NFATs)是CaN最重要的底物之一，CaN通過使NFATs去磷酸化，其上的核定位信號得以暴露，從而轉(zhuǎn)位入核，與其他轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同調(diào)節(jié)多種基因的活化?；罨蟮腘FATs在細胞核內(nèi)與肌細胞增強因子2(MEF2)轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同作用，促進Ⅰ型肌纖維的表達。抑制骨骼肌中CaN的活性將會導(dǎo)致活化T細胞核因子c1(NFATc1)從細胞核輸出至細胞質(zhì)，提示NFATcl可能是骨骼肌中CaN依賴的活性傳感器。Parsons等［18］研究發(fā)現(xiàn)，CaN在調(diào)整骨骼肌肌纖維類型中發(fā)揮重要作用，NFAT能夠作用于多種表達Ⅰ型肌纖維的基因，并使其表達上調(diào)。

Ⅰ型肌纖維比Ⅱ型肌纖維含有更多的線粒體，并較多地依賴氧化代謝。研究表明，過氧化物酶體增殖激活受體－γ共刺激因子－1α(peroxisome proliferator activated receptor-γ co-activator 1-α，PGC1α)可激活線粒體的發(fā)生和氧化代謝，在肌肉型肌酸激酶(MCK)-PGC1α轉(zhuǎn)基因小鼠中，即使正常情況下高表達Ⅱ型肌纖維的肌肉亦出現(xiàn)了肉色鮮紅、線粒體含量增多等與表達Ⅰ型肌纖維肌肉相似的特征;PGC1α亦可與MEF2共激活Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)錄，而且PGC1α也可能作為CaN的底物或靶標［19］。另外，PGC1α可作為過氧化物增殖激活受體 α(PPARα)、糖結(jié)合蛋白(CBP)、MEF2和葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白4(GLUT4)等多個因子的共激活物參與脂肪酸氧化、葡萄糖代謝等多種代謝。

3 肉質(zhì)性狀的遺傳基礎(chǔ)

豬肉品質(zhì)的優(yōu)劣受多種因素制約，先天遺傳、外界環(huán)境、飼養(yǎng)管理以及宰前宰后處理方式均會對其產(chǎn)生一定影響。大量研究證實，中外品種豬肉質(zhì)性狀差異的形成與基因的差異表達密切相關(guān)。

3.1 主效基因

許多肉質(zhì)性狀由多基因控制，影響肉色的氟烷敏感(halothane，Hal)基因、酸肉(rendement napole，RN)基因和 PRKAG3(protein kinase adenosine monophosphate-activatedγ3-subunit)基因是已被確認為影響肉質(zhì)性狀的主效基因。

Hal基因是豬應(yīng)激綜合征導(dǎo)致PSE肉或DFD肉產(chǎn)生的遺傳基礎(chǔ)。Hal基因 cDNA的 C1843→T1843突變使受體蛋白質(zhì)第615位的精氨酸(Arg)變?yōu)榘腚装彼?Cys)，引起Hal蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的改變。Hal存在NN、Nn和nn 3種基因型，不同基因型的豬在肉色、pH、系水力等方面均存在一定差異。Hal隱性純合子(Halnn)豬比Hal顯性純合子(HalNN)和Hal雜合子(HalNn)有更高比例的Ⅱb型肌纖維，但 HalNN和 HalNn之間無顯著差異［20］。Hal陽性豬的生長速度慢、肉質(zhì)差，易發(fā)生應(yīng)激綜合征，PSE肉的發(fā)生率增加，但瘦肉率高，而Hal陰性豬則與其相反。

RN基因是在漢普夏豬中發(fā)現(xiàn)的，被定位于15號染色體上［21］。RN基因包括顯性的RN－和隱性的rn+2個等位基因，其中RN－對肉質(zhì)性狀有顯著影響，屠宰后可使pH降低、肉色變淺，同時對系水力和火腿加工均會帶來不利影響。RN基因可使肌肉的糖原增加70%左右，導(dǎo)致屠宰后肌肉的pH24h較低，并影響腌制火腿產(chǎn)量。

PRKAG3基因影響豬肉pH、肉色和系水力。李夢云［22］研究PRKAG3基因在不同品種豬骨骼肌中的時空表達規(guī)律發(fā)現(xiàn)，PRKAG3基因表達量隨著體重的增加而增加，長撒豬(長白×撒壩豬)在不同發(fā)育時期的PRKAG3基因表達量均高于漢普夏豬，且PRKAG3基因表達量與肉質(zhì)的相關(guān)性存在品種效應(yīng)。

3.2 候選基因

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，國內(nèi)外對豬肉質(zhì)性狀候選基因的研究越來越多，對提高豬肉品質(zhì)會有很大的促進作用。

生肌調(diào)節(jié)因子家族(MyoD)基因和肌細胞生成素(myogenin，MyoG)基因均是骨骼肌發(fā)育的正向調(diào)節(jié)因子［23］。楊燕軍等［24］研究發(fā)現(xiàn)，MyoD 基因在長白豬及其雜交組合長白×八眉豬肌肉組織中的表達均顯著高于八眉豬。

肌抑素(myostatin，MSTN)基因?qū)趋兰〉陌l(fā)育起負向調(diào)控作用［25］。MSTN基因編碼序列發(fā)生突變的豬出現(xiàn)骨骼肌質(zhì)量增加的現(xiàn)象。龍定彪等［26］研究發(fā)現(xiàn)，豬背最長肌中MSTN基因的表達量隨體重的增加呈上升的趨勢，相同體重條件下長撒豬背最長肌中MSTN基因表達量均顯著高于漢普夏豬，榮昌豬背最長肌中MSTN基因表達量均顯著高于長榮雜交豬。

鈣蛋白酶抑制蛋白(calpastatin，CAST)基因是與肌肉嫩度密切相關(guān)的候選基因，其在脂肪型豬肌肉中的含量明顯高于瘦肉型豬，且隨著年齡的增大而降低，CAST/HinfⅠ位點對肌內(nèi)脂肪含量和嫩度有顯著影響。鈣蛋白酶(calpain)在肌原纖維蛋白的降解，特別是在早期肌肉轉(zhuǎn)化過程中起著重要調(diào)節(jié)作用，抑制其活性有可能抑制蛋白質(zhì)的降解而提高肌肉生長。Wang等［27］研究發(fā)現(xiàn)，梅山豬的CAST FF基因型頻率高于蘇太豬(梅山豬50%×杜洛克豬50%)，而此基因型與肉質(zhì)呈正相關(guān)，提示常規(guī)數(shù)量遺傳結(jié)合多態(tài)性分析技術(shù)有利于優(yōu)良肉質(zhì)性狀的產(chǎn)生。

FoxO1(forkhead transcription factor O1)是FoxO(forkhead transcription factor O)蛋白家族中的主要成員之一，其與成肌細胞分化及脂肪細胞代謝有關(guān)，能促進脂肪細胞的分化、負調(diào)控骨骼肌的生成和Ⅰ型肌纖維基因的表達。FoxO1含量與Ⅰ型肌纖維的表達呈負相關(guān)，且FoxO1通過降低肌細胞增強因子2C(MEF2C)、NFATs的表達發(fā)揮負調(diào)控作用［28］。楊燕軍等［24］研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)oxO1 在八眉豬肌肉組織中的表達量顯著高于長白豬，在雜交組合長白×八眉豬肌肉組織中的表達量也顯著高于長白豬;同時，F(xiàn)oxO1和MyoD基因mRNA的表達在肌肉發(fā)育中存在負相關(guān)，推測FoxO1在肌肉組織中的表達上調(diào)可能是造成MyoD基因表達降低的原因之一，進而負調(diào)控肌肉的發(fā)育和骨骼肌的數(shù)量。

此外，Li等［29］研究了與肉質(zhì)性狀密切相關(guān)的心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)、黑素皮質(zhì)素受體4(MC4R)和脂肪細胞分化和決定因子1(ADD1)基因，發(fā)現(xiàn)其在梅山豬肌肉中的表達量高于蘇太豬、長白×蘇太豬、大白×蘇太豬和杜×長×大豬，表明我國地方品種豬肉質(zhì)性狀具有明顯優(yōu)勢，也提示標記輔助育種在新品種選育中發(fā)揮著重要作用。

4 小結(jié)

豬肉品質(zhì)是一個綜合指標，不同品種豬的各種肉質(zhì)性狀均存在一定差異。隨著生物技術(shù)手段的改進和較高密度豬基因圖譜的構(gòu)建，使人們能夠從DNA水平上認識肉質(zhì)性狀的遺傳機制。通過對肉質(zhì)有利基因型的固定和標記輔助選擇，獲得超過常規(guī)選擇的進展，可使人們在獲得高瘦肉率和高生長速度的同時，使胴體保持優(yōu)良的肉質(zhì)性狀。同時，由于營養(yǎng)和環(huán)境的改變可作用于基因，從而引起細胞中DNA甲基化、組蛋白修飾或染色質(zhì)重塑等表觀遺傳的變化。因此，在研究遺傳密碼的同時，還要注意營養(yǎng)或環(huán)境與基因互作對肉質(zhì)性狀的影響，全方位提高肉質(zhì)性狀，從而滿足人們的消費需求。

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