鞏雁婷，畢真真，汪婭黎，朱娜婕，白麗群，胡加付

(1．浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術學院，浙江 臨安 311300)

馬尾松毛蟲Dendrolimus punctata punctata(Walker)是我國分布最廣、成災頻率最高、危害最為嚴重的森林害蟲之一［1］。隨著全球氣候變暖和極端氣候的頻繁發(fā)生，林業(yè)生物災害呈顯著的增加趨勢［2］。為深入探索氣候變化對馬尾松毛蟲災害發(fā)生的影響，作者在室內(nèi)條件下研究了不同溫度、高溫脈沖和日間暴曬對馬尾松毛蟲胚胎發(fā)育的影響，以期為馬尾松毛蟲的災害預警提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試卵越冬代馬尾松毛蟲繭采自浙江省淳安縣姜家鎮(zhèn)浮林村。將結有越冬代馬尾松毛蟲繭的松枝剪下，帶回實驗室置于人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為:t=(27．5±0．5)℃，RH=75%±3%，L∶D=16∶8。成蟲羽化后，將新鮮松枝固定于氣候箱內(nèi)供成蟲產(chǎn)卵。根據(jù)馬尾松毛蟲夜間產(chǎn)卵的特點，在24∶00將當天產(chǎn)下的卵連同松針一起取出備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫度對馬尾松毛蟲卵孵化率及發(fā)育歷期的影響 處理方法如下:1)將馬尾松毛蟲卵置于20，22．5，25，27．5，30，32．5，35℃7個不同溫度條件下，RH=75% ±3%，L∶D=16∶8。每天20∶00開始觀察不同處理卵的發(fā)育情況，記錄孵化卵粒的數(shù)量，連續(xù)觀察35 d，統(tǒng)計并分析不同飼養(yǎng)溫度對卵孵化率和發(fā)育歷期的影響;2)將馬尾松毛蟲卵置于27．5℃恒溫條件下3 d，然后分別用35，38，41℃3種不同的高溫處理120 min，再置于27．5℃條件下，RH=75%±3%，L∶D=16∶8，以不進行高溫脈沖處理的27．5℃恒溫作為對照，比較不同高溫脈沖對馬尾松毛蟲卵孵化率和發(fā)育歷期的影響。每個處理設5個重復，每個重復100～150粒卵。

1.2.2 日照對馬尾松毛蟲卵孵化率和發(fā)育歷期的影響 將馬尾松毛蟲卵分4組同時置于27．5℃3 d，RH=75%±3%，L∶D=16∶8。從第4天開始進行日照處理，第1組卵于第4天在日光下暴曬4 h(10∶00—14∶00，光強度為72 000～86 000 lx，下同)，第2組在第4天和第5天各暴曬4 h，共計8 h，第3組在第4，5，6天各暴曬4 h，共計12 h，暴曬后重新置于27．5℃，RH=75%±3%，L∶D=16∶8條件下，以不暴曬作為對照處理，每天20∶00開始觀察不同處理卵的發(fā)育情況，記錄孵化卵粒的數(shù)量，連續(xù)觀察12 d，統(tǒng)計并分析夏季強日照對馬尾松毛蟲卵孵化率和發(fā)育歷期的影響。每組設5個重復，每個重復100～150粒卵。

由于馬尾松毛蟲卵的發(fā)育進度存在一定的差異，即使同一處理的不同個體之間也存在差異，本試驗以孵化率的90%為標準，確定不同處理馬尾松毛蟲卵的發(fā)育歷期。在觀察和記錄各處理卵的孵化情況時，從出現(xiàn)第1頭幼蟲開始，每隔12 h檢查1次各處理孵出的幼蟲數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)與分析采用單因素方差分析比較不同處理之間馬尾松毛蟲卵的孵化率和發(fā)育歷期差異。數(shù)據(jù)處理采用8．01版DPS數(shù)據(jù)處理軟件［3］。

2 結果與分析

2.1 不同飼養(yǎng)溫度對馬尾松毛蟲卵孵化率及發(fā)育歷期的影響在20，22．5，25，27．5℃條件下，馬尾松毛蟲卵的孵化率均為90%左右，但當溫度上升至30℃時，孵化率顯著下降，32．5℃時孵化率只有23．28%，35℃時卵不能正常孵化，不同處理之間的差 異 達 極 顯 著 水 平(F=374．069 0，df=6，P=0．000 1)。在溫度低于30℃條件下，馬尾松毛蟲卵的發(fā)育歷期隨著飼養(yǎng)溫度的上升呈明顯的縮短趨勢，但32．5℃時發(fā)育歷期略有延長，35℃時完全不能孵化。不同溫度條件下的發(fā)育歷期差異達極顯著水平(F=47．429 0，df=5，P=0．000 1)(圖1)。

圖1 馬尾松毛蟲卵在不同溫度條件下的孵化率和發(fā)育歷期(平均±標準誤)

2.2 高溫脈沖對馬尾松毛蟲卵孵化率及發(fā)育歷期的影響35℃高溫脈沖處理后，卵的孵化率沒有顯著降低，但38℃以上的高溫脈沖會引起卵的孵化率降低，且差異達極顯著水平(F=103．489 0，df=3，P=0．000 1)。與孵化率相比，發(fā)育歷期受高溫脈沖的影響較小，38℃以下的高溫脈沖對卵的發(fā)育歷期沒有造成顯著影響，但采用41℃高溫脈沖處理后，馬尾松毛蟲的發(fā)育歷期顯著縮短(F=11．725 0，df=3，P=0．000 3)(圖2)。

圖2 不同高溫脈沖處理后馬尾松毛蟲卵的孵化率和發(fā)育歷期(平均±標準誤)

2.3 日照對馬尾松毛蟲卵孵化率及發(fā)育歷期的影響不同日照長度處理后，馬尾松毛蟲卵的孵化率沒有顯著的變化(F=1．759 0，df=3，P=0．195 4)，但隨著日照處理時間的延長，發(fā)育歷期明顯縮短，且差異達顯著水平(F=3．982 0，df=3，P=0．027 0)(圖3)。

圖3 不同日照時長處理后馬尾松毛蟲卵的孵化率和發(fā)育歷期(平均±標準誤)

3 討論

在影響馬尾松毛蟲個體發(fā)育和種群動態(tài)的氣候因子方面，迄今為止不少學者已經(jīng)開展了較多的研究［4-8］，但專門針對馬尾松毛蟲胚胎發(fā)育的研究并不多見。本研究結果表明，在20～30℃范圍內(nèi)馬尾松毛蟲卵的發(fā)育歷期隨著溫度的升高而顯著縮短，但當溫度高于30℃時，發(fā)育歷期反而會有所延長;卵的孵化率在20～27．5℃范圍內(nèi)保持在90%左右，但隨著溫度的進一步升高出現(xiàn)明顯下降，35℃時卵不能正常孵化。綜合考慮卵的發(fā)育歷期和孵化率，我們認為(27．5±1)℃是馬尾松毛蟲卵發(fā)育的最佳溫度，這與張宏［9］的研究結果基本一致。

高溫和強日照是夏季氣候的重要特征，但由于松樹本身的遮蔭和降溫作用，馬尾松毛蟲產(chǎn)下的卵在自然條件下可能會經(jīng)歷較大的溫度和日照變化。本研究結果表明，強日照能夠顯著縮短馬尾松毛蟲卵的發(fā)育歷期，但對孵化率沒有明顯的影響。這可能是由于馬尾松毛蟲的卵在長期進化過程中形成了抵抗紫外線輻射的能力，而日照又能夠增加卵的有效積溫，從而縮短其發(fā)育歷期，且孵化率不受影響。根據(jù)本研究結果，我們推斷夏季干旱少雨可能會引起馬尾松毛蟲災害的大發(fā)生。韓瑞東 等［10］對油松毛蟲的研究結果發(fā)現(xiàn)，41℃的高溫脈沖能夠顯著縮短卵的發(fā)育時間。與前人研究結果相似，本研究發(fā)現(xiàn)38℃以下的高溫脈沖對馬尾松毛蟲卵的發(fā)育歷期沒有明顯的影響，但41℃的高溫脈沖能夠顯著縮短卵的發(fā)育時間，并降低卵的孵化率。

受試驗條件的限制，本研究是在恒溫條件下研究馬尾松毛蟲卵的孵化率和發(fā)育歷期，并進行短時的恒溫脈沖和日照處理，沒有完全模擬自然條件下的晝夜溫差和日照變化。實際上，昆蟲在自然條件下的發(fā)育歷期常常與其在該變溫平均值恒溫條件下的發(fā)育歷期有顯著的差異，并且受到日照等自然因素的影響［11］。本研究在一定程度上揭示了溫度和日照對馬尾松毛蟲卵發(fā)育的影響，但仍然存在一定的偏差。真實模擬自然環(huán)境中的溫度和日照條件，能夠更加準確地分析溫度和日照對馬尾松毛蟲胚胎發(fā)育的影響，這方面尚有待進一步研究。

［1］ 劉友樵，武春生．中國動物志:昆蟲綱 第四十七卷 鱗翅目 枯葉蛾科［M］．北京:科學出版社，2006．

［2］ 國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站．氣候變化對林業(yè)生物災害影響及適應對策研究［M］．北京:中國林業(yè)出版社，2013．

［3］ 唐啟義，馮明光．DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)［M］．北京:科學出版社，2007:85-142．

［4］ 韓瑞東，何忠，戈峰．影響松毛蟲種群動態(tài)的因素［J］．昆蟲知識，2004，41(6):504-511．

［5］ 何忠，韓瑞東，劉向輝，等．環(huán)境溫度對馬尾松毛蟲發(fā)育與存活的影響［J］．應用生態(tài)學報．2006，17(3):483-488．

［6］ Zeng J P，Ge F，Su JW，et al．The effect of temperature on the diapause and coldhardiness of Dendrolimus tabulaeformis［J］．European Journal of Entomology，2008，105:599-606．

［7］ 張真，李典謨．馬尾松毛蟲暴發(fā)機制分析［J］．林業(yè)科學，2008，44(1):140-150．

［8］ 黃小娟，周玉江，宋舟，等．溫度對馬尾松毛蟲發(fā)育進度及繁殖能力的影響［J］．中國森林病蟲，2014，33(3):14-17．

［9］ 張宏．溫變系數(shù)與馬尾松毛蟲發(fā)育關系的研究［J］．林業(yè)科學，1993，29(5):468-471．

［10］韓瑞東，徐延熙，王勇，等．高溫對油松毛蟲卵發(fā)育的影響［J］．昆蟲知識，2005，42(3):294-297．

［11］ 劉樹生．變溫對昆蟲發(fā)育速率影響的分析方法研究［J］．昆蟲知識，1991，28(5):295-298．