何小娥，張玉燭，* ，劉 洋，方寶華

(1．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128;2．湖南省水稻研究所，湖南長(zhǎng)沙410125)

水稻的逆境生長(zhǎng)大多是由各種極端性環(huán)境造成的，其中全球氣溫變暖是對(duì)水稻造成熱脅迫的主要原因之一［1］。水稻在某些生長(zhǎng)期內(nèi)所遭遇的超過其正常生長(zhǎng)的臨界溫度所造成的傷害一般是不可逆的［2-3］。據(jù)預(yù)計(jì)，在21世紀(jì)末，全球地表平均溫度將會(huì)升高1．8℃左右，到2100年還會(huì)升高1～5℃［4］，且氣溫每上升近1℃，水稻產(chǎn)量將會(huì)下降10%左右［5］。目前，僅熱帶地區(qū)遭受熱害的面積約有400萬(wàn)hm2。氣候是影響水稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的重要因素，對(duì)全球糧食安全存在巨大的潛在威脅［6］。研究水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生規(guī)律，揭示水稻避熱、抗熱的生理生態(tài)機(jī)制，尋求有效的抗熱避熱技術(shù)措施，對(duì)水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)極其重要。

1 高溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量、品質(zhì)形成的影響

水稻起源于地球赤道附近的亞熱帶和熱帶地區(qū)，對(duì)高溫具有一定的適應(yīng)性。但是，溫度過高，會(huì)在很大程度上影響稻谷的產(chǎn)量和品質(zhì)［7-8］。當(dāng)氣溫達(dá)到35℃以上時(shí)，會(huì)對(duì)水稻花期減數(shù)分裂造成一定的影響［9］，尤其是在水稻生殖生長(zhǎng)期和生育期高溫對(duì)其危害最為嚴(yán)重。

1．1 高溫與水稻生長(zhǎng)發(fā)育 高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響較明顯。過高的溫度會(huì)影響水稻體內(nèi)各種酶活性，縮短水稻的生長(zhǎng)發(fā)育期，導(dǎo)致水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，最終影響水稻產(chǎn)量［10］。水稻在發(fā)芽時(shí)期的最適溫度為25～28℃，溫度過高則會(huì)影響種子發(fā)芽分化，從而影響開花期;水稻抽穗開花期對(duì)高溫最為敏感，此時(shí)水稻受到高溫脅迫將嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量。周建霞等［11］研究表明，高溫可導(dǎo)致水稻開花

期提前，開花模式打亂，并且對(duì)水稻受精率產(chǎn)生很大影響。李萍萍等［12］研究表明，溫度高于35℃，將造成水稻花粉發(fā)育不良、花粉萌發(fā)率及活力下降，開花散粉和花粉管伸長(zhǎng)受阻。在灌漿結(jié)實(shí)期，水稻遇到高溫將加快籽粒灌漿，致使灌漿期縮短，結(jié)實(shí)率降低，最終影響籽粒千粒重和米質(zhì)的形成［13］。較高的溫度條件一般可促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育過程，導(dǎo)致生育期變短而使各性狀的生長(zhǎng)、分化和發(fā)育時(shí)間也隨之相應(yīng)的減少，最終不利于水稻這些性狀的形成。

1．2 高溫與水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 結(jié)實(shí)率與水稻產(chǎn)量息息相關(guān)。結(jié)實(shí)率的高低直接影響水稻產(chǎn)量的高低。高溫脅迫在影響水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的同時(shí)會(huì)加快水稻的生殖生長(zhǎng)，在短時(shí)間內(nèi)導(dǎo)致水稻生殖生長(zhǎng)不完全，稻谷得不到足夠的養(yǎng)分，導(dǎo)致大面積空殼現(xiàn)象的產(chǎn)生。許傳楨等［14］研究表明，高溫對(duì)雜交水稻開花結(jié)實(shí)等生殖生長(zhǎng)具有阻礙作用。且會(huì)降低農(nóng)作物干物質(zhì)生產(chǎn)和積累能力。周建霞等［11］對(duì)水稻品種秈稻Ⅱ優(yōu)7954和Ⅱ優(yōu)7號(hào)在抽穗開花期進(jìn)行38℃下高溫處理，發(fā)現(xiàn)受精率隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低。鄭志廣［15］研究了在抽穗結(jié)實(shí)期開花、乳熟和蠟熟3個(gè)階段高溫脅迫對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的影響，發(fā)現(xiàn)各階段在36℃以上高溫處理時(shí)，開花階段千粒重有明顯下降趨勢(shì)，單穗籽粒產(chǎn)量和結(jié)實(shí)率下降，開花階段千粒重有明顯下降趨勢(shì)，在蠟熟階段高溫使得運(yùn)轉(zhuǎn)率增大，在抽穗開花和乳熟階段運(yùn)轉(zhuǎn)率則大幅降低。高溫使單莖干物質(zhì)積累速率和積累量降低，干物質(zhì)在穗中分配比率下降。在減數(shù)分裂期(日均溫35℃)、抽穗灌漿前期(日均溫33．4℃)及灌漿中期(日均溫33．1℃)高溫處理下每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒重和產(chǎn)量明顯降低。在抽穗灌漿期，對(duì)水稻進(jìn)行高溫(白天平均溫度＞33℃)處理，發(fā)現(xiàn)水稻的結(jié)實(shí)率和粒重明顯下降，導(dǎo)致減產(chǎn)，其中熱敏感品種產(chǎn)量比耐熱品種下降得多。

1．3 高溫與稻米品質(zhì) 稻米的品質(zhì)一般由水稻品種、自然環(huán)境、栽培方式等因素有關(guān)。高溫對(duì)水稻質(zhì)量影響最大的是抽穗開花期，其次是拔節(jié)孕穗期，最后是灌漿期;稻米一般在灌漿結(jié)實(shí)期形成，此時(shí)對(duì)稻米品質(zhì)的影響較大。高溫脅迫在影響水稻產(chǎn)量的同時(shí)，通過干物質(zhì)分配比的形式影響稻谷的質(zhì)量［16］。相對(duì)于正常生長(zhǎng)條件下，經(jīng)高溫脅迫的水稻會(huì)降低穗的干物重，但是莖和鞘的干物重有所增加，說明高溫脅迫影響水稻養(yǎng)分的分布。有學(xué)者認(rèn)為，在水稻灌漿期遭受高溫脅迫時(shí)可直鏈淀粉的含量降低，且降低量與水稻品種有關(guān)［17］。李林等［13］報(bào)道，灌漿期高溫脅迫將會(huì)導(dǎo)致稻谷碾磨品質(zhì)的下降，其中糙米率和精米率下降2個(gè)百分點(diǎn)左右，整精米率則下降10個(gè)百分點(diǎn)。黃福燈［18］研究表明，灌漿期高溫對(duì)稻米外觀品質(zhì)有一定的影響，與適溫條件下相比，高溫下的糙米率和整精米率具有一定幅度的下降，而堊白粒率和堊白度則有不同程度的上升。當(dāng)氣溫高于水稻結(jié)實(shí)的臨界溫度時(shí)，稻米的堊白程度加深，且結(jié)實(shí)溫度越高，米粒堿消值就越低，糊化溫度也越高?？梢?，高溫脅迫對(duì)稻米品質(zhì)具有一定的影響。

2 高溫對(duì)水稻生理生化特性的影響

高溫脅迫使水稻體內(nèi)一系列生理生化的反應(yīng)發(fā)生改變。一方面是為了更好地克服和適應(yīng)高溫環(huán)境下的不利生長(zhǎng)，當(dāng)氣溫超出其最佳生長(zhǎng)溫度5℃以上時(shí)，植物體內(nèi)代謝將會(huì)表現(xiàn)出許多相應(yīng)的熱反應(yīng)特征以維持自身的生長(zhǎng)［18］。另一方面是為了在逆境中盡可能地實(shí)現(xiàn)部分的生殖生長(zhǎng)與發(fā)育，在犧牲數(shù)量的前提下保證部分正常稻谷的產(chǎn)出。

2．1 高溫對(duì)光合作用的影響 光合作用是植物體內(nèi)活性強(qiáng)，對(duì)溫度敏感的一種生理過程。在其他逆境條件出現(xiàn)以前，高溫便可以使植物光合作用被完全抑制。高溫影響葉片葉綠體內(nèi)類囊體的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)，破壞細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞的降解死亡;同時(shí)，光合作用對(duì)所需酶活性要求高，高溫將會(huì)使酶失去活性，從而對(duì)植物的光合作用造成直接的影響，使得水稻光合速率下降。高溫對(duì)光合作用的抑制作用可大致分為氣孔因素和非氣孔因素兩個(gè)方面。在高溫條件下，葉片的蒸騰強(qiáng)度急劇(Tr)增加，為減少植物體內(nèi)水分的蒸發(fā)，葉片氣孔隨之縮小或者關(guān)閉，導(dǎo)致孔導(dǎo)度(Gs)升高，胞間CO2濃度(Ci)上升，AQY、WUE和CUE明顯下降，植物的凈光合速率下降，植物有機(jī)質(zhì)的積累減少［19］。在高溫脅迫下各生育階段水稻的凈光合速率、相對(duì)葉綠素含量和葉綠素?zé)晒庵饕獏?shù)與自然條件下的對(duì)照相比均有明顯的下降［20］。同時(shí)，在全球CO2濃度急劇增長(zhǎng)的大環(huán)境下，CO2濃度的增加對(duì)水稻光合碳同化具有較大的影響［21］。

2．2 高溫對(duì)淀粉合成酶活性的影響 淀粉是稻谷類最主要的化學(xué)成分。它占據(jù)稻谷干物質(zhì)重的絕大部分比例，一般高達(dá)70%左右。20～30℃是水稻最佳的生長(zhǎng)溫度。在此溫度區(qū)間內(nèi)，水稻可獲得高產(chǎn)。若溫度過高，則會(huì)影響水稻正常的生長(zhǎng)，影響淀粉合成酶的形成數(shù)量。在淀粉形成的過程中，有許多相關(guān)的酶參與反應(yīng)。在植株葉片中，主要有1，6-二磷酸果糖酷酶、磷酸蔗糖化酶和ADP-葡萄糖焦磷酸化酶;在植株籽粒中，主要有蔗糖合成酶、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、束縛態(tài)淀粉合成酶和分枝酶［22］。研究表明，高溫條件下抑制淀粉合成的因素并不僅僅是光合產(chǎn)物供應(yīng)量的降低，更重要的是高溫導(dǎo)致淀粉合成酶的失活，使得一些關(guān)鍵酶失去活性，從而減少稻谷的產(chǎn)量和質(zhì)量。其中，對(duì)高溫非常敏感的酶有ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶和分枝酶;在抽穗開花期對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大的酶有束縛態(tài)淀粉合成酶，它能在較高溫度下表現(xiàn)出較高的活性［22］。任昌福等［24］研究認(rèn)為，高溫條件可減少水稻葉片中各種含磷化學(xué)物的含量，影響水稻體內(nèi)的一系列含磷有機(jī)物的正常代謝，如己糖磷酸高能磷、核酸磷和磷脂磷。己糖磷酸磷含量的降低導(dǎo)致磷酸-1-葡萄糖、磷酸-1-果糖、1，6-二磷酸葡萄糖及果糖生成量下降，蔗糖和淀粉的合成受到影響，從而降低了稻谷的產(chǎn)量和質(zhì)量。

2．3 高溫對(duì)蛋白質(zhì)代謝、脯氨酸的影響 蛋白質(zhì)是植物生命活動(dòng)中最重要的物質(zhì)之一。它既是生命重要組成部分，又參與植物體內(nèi)各種生命活動(dòng)的代謝。在高溫條件下，植物體內(nèi)游離蛋白質(zhì)含量增加，大大提高植物的抗旱性;然而，高溫可以使蛋白質(zhì)發(fā)生性變和降解，失去原有的生物活性，同時(shí)游離蛋白質(zhì)的含量過高，會(huì)使得植物易出現(xiàn)氨中毒現(xiàn)象。脯氨酸是植物體內(nèi)一種脅迫性蛋白。當(dāng)植物處于逆境生長(zhǎng)條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量有所增加，且一般耐熱品系的水稻在高溫脅迫下所產(chǎn)生的游離脯氨酸數(shù)量更多［25-26］。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠保持原生質(zhì)和環(huán)境滲透平衡，阻止水分喪失，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)完整。同時(shí)，在高溫條件下，它能加強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用，起延緩或阻止蛋白質(zhì)空間構(gòu)型破壞、氫鍵斷裂、琉基鍵氧化等作用，使得蛋白質(zhì)在變性失活的過程中變緩，在細(xì)胞空間結(jié)構(gòu)的維持和保證一系列生理生化功能的正常運(yùn)作方面起至關(guān)重要的作用。植物體內(nèi)脯氨酸的積累在很大程度上提高了植物的抗逆性能力。

2．4 高溫脅迫對(duì)水稻體內(nèi)氧化系統(tǒng)的影響 在正常生長(zhǎng)情況下水稻體內(nèi)自由基的產(chǎn)生量與自由基的清除量保持一個(gè)相對(duì)的平衡，使得水稻體內(nèi)自由基的數(shù)量處于一個(gè)較低的水平，不會(huì)對(duì)水稻形成額外的傷害［27］。當(dāng)水稻遭受高溫脅迫后，植物體內(nèi)大量活性氧(單線態(tài)1O2、超氧陰離子自由基O2-、過氧化氫H2O2和羥自由基OH-等)的含量急劇增加，此時(shí)水稻自身對(duì)自由基的清除量遠(yuǎn)低于因高溫脅迫而額外增加自由基的量。過量的自由基將會(huì)氧化膜脂質(zhì)，破壞蛋白質(zhì)、核酸等其他生物分子，當(dāng)達(dá)到一定程度后造成機(jī)體的死亡［28］。有學(xué)者認(rèn)為，在細(xì)胞內(nèi)大量產(chǎn)生反應(yīng)氧(ROS)的同時(shí)，在一定程度上會(huì)激發(fā)細(xì)胞自身抗氧化能力，提高體內(nèi)自由基的清除能力;也有學(xué)者認(rèn)為，過多ROS會(huì)損傷植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致抗氧化還原酶(POD、SOD)數(shù)量和活性的大量減少，導(dǎo)致細(xì)胞體內(nèi)自由基數(shù)量無(wú)法減少［29］。水稻體內(nèi)自由基數(shù)量的增多會(huì)改變細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，導(dǎo)致基于膜系統(tǒng)的一些重要生理反應(yīng)(光合作用、呼吸作用等)受到抑制［34］。因此，提高水稻耐高溫抗性和避免水稻在高溫環(huán)境下生長(zhǎng)的能力是十分重要的。

3 水稻抗熱避熱技術(shù)措施的研究

對(duì)于水稻避熱措施，目前主要由生態(tài)避熱、生理抗熱和熱害修復(fù)等三大部分組成。首先是對(duì)抗熱性品種的篩選，其次是采取合理的種植方式和管理方式，最后是采取人為化學(xué)、物理、生物方面的處理以及氣溫調(diào)控種植等。

3．1 加強(qiáng)對(duì)自然環(huán)境的監(jiān)控和預(yù)警 自古民間就流傳著農(nóng)民靠天吃飯的說法。在過去，人們對(duì)天氣不能得到有效、及時(shí)的監(jiān)控，導(dǎo)致當(dāng)各種惡劣天氣來臨時(shí)無(wú)法避免和防止惡劣環(huán)境所帶來的危害。如今氣象環(huán)境學(xué)得到了實(shí)質(zhì)性的發(fā)展。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中做好對(duì)水稻高溫?zé)岷Φ姆烙ぷ魇菧p輕高溫災(zāi)害的首要任務(wù)。根據(jù)水稻的生長(zhǎng)實(shí)際情況，運(yùn)用數(shù)學(xué)模型建立水稻生長(zhǎng)與溫度的模型方程;根據(jù)各品種的生長(zhǎng)特性，得到各品種的專一模型方程。對(duì)氣溫的提前測(cè)定和監(jiān)控可有效地預(yù)防和防治高溫脅迫對(duì)水稻所帶來的危害，也可預(yù)測(cè)和評(píng)估水稻在不同溫度下生長(zhǎng)情況和熱害的范圍、程度［31］。對(duì)氣溫環(huán)境的監(jiān)控是保證水稻穩(wěn)定高產(chǎn)的重要保障。

3．2 耐熱性品種的選用 對(duì)耐熱品種的選擇性栽培是抵御高溫脅迫的有效方法之一。不同水稻品種對(duì)耐高溫程度具有一定的差異［8］。選取較強(qiáng)耐高溫的品種，可以在適當(dāng)?shù)母邷貤l件下正常生長(zhǎng)，不會(huì)對(duì)水稻產(chǎn)量造成較大的影響。在一般情況下，粳稻的耐熱能力比雜交秈稻要強(qiáng)，高溫對(duì)耐熱品種產(chǎn)量的影響較小;對(duì)已有水稻品種進(jìn)行抗熱能力的鑒定，并且篩選出耐熱能力強(qiáng)的水稻品種進(jìn)行種植［32］。黃英金等［33］用65個(gè)早稻品種為試材，對(duì)水稻進(jìn)行耐熱能力的測(cè)定。研究表明，各水稻品種在耐熱能力方面具有差異，具有較強(qiáng)耐熱性的水稻品種在高溫脅迫時(shí)葉片光合作用強(qiáng)于耐熱性弱的水稻品種，同時(shí)熱脅迫解除后耐熱性水稻能在較快時(shí)間內(nèi)恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，由此對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不大。曾漢來等［34］研究表明，各品種間存在耐高溫能力的差異性。通過對(duì)結(jié)實(shí)率指標(biāo)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)從高到低的水稻品種依次為汕優(yōu)63、Ⅱ優(yōu)501、Ⅱ優(yōu)838、Ⅱ優(yōu) 63。謝曉金等［35］研究表明，揚(yáng)稻6號(hào)耐高溫能力要強(qiáng)于南粳43。由此可知，對(duì)耐熱性水稻品種的篩選種植可以有效地減輕和避免高溫對(duì)水稻產(chǎn)量和質(zhì)量所帶來的危害。

3．3 水稻耐熱性育種 各水稻品種生長(zhǎng)環(huán)境和自身基因的差異使其耐熱能力不同［8］。這也是實(shí)現(xiàn)高溫育種的理論基礎(chǔ)。通過對(duì)優(yōu)勢(shì)品種的選育、雜交，一般能便捷、有效地獲得相關(guān)具有優(yōu)勢(shì)性狀的植株。研究表明，粳稻品種間耐熱溫差在3℃左右，而秈稻品種間耐熱溫差在5℃左右［7］;雜交水稻的耐熱能力通常與父本的耐熱能力相關(guān)，可以通過加強(qiáng)父本的耐熱能力而間接地提高雜交水稻的耐熱能力。在通常情況下，經(jīng)過雜交的水稻品種耐熱能力要高于常規(guī)的水稻。在高溫脅迫下，水稻細(xì)胞內(nèi)可溶性糖大量積累，細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓降低，防止細(xì)胞大量脫水而死亡。李萬(wàn)成等［36］通過高溫脅迫下水稻生理生化指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性研究，發(fā)現(xiàn)耐熱品種可溶性糖的含量增幅為64%，游離蛋白質(zhì)增加41%，而熱敏品種僅為32%，游離蛋白質(zhì)減少16%。所以，可以細(xì)胞內(nèi)可溶性糖和游離蛋白的數(shù)量間接評(píng)價(jià)水稻品種的抗熱性［37］。近年來，隨著當(dāng)前生物科技的發(fā)展，基因技術(shù)也被逐漸地被利用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。通過水稻植株中耐熱基因的分離、復(fù)制與克隆，獲得更多的優(yōu)勢(shì)基因，將其植入到其他水稻品種中，達(dá)到增加水稻的耐熱能力的效果。另外，外界環(huán)境可對(duì)水稻造成一定的影響。當(dāng)水稻長(zhǎng)期處于某一種自然脅迫的環(huán)境中，環(huán)境會(huì)淘汰脅迫環(huán)境下的一些品種，同時(shí)導(dǎo)致少量水稻對(duì)自然環(huán)境產(chǎn)生相應(yīng)的抗性，使其耐熱性遺傳特效被誘導(dǎo)出來，提高某些水稻品種的抗熱性能［38］。

3．4 合理的水稻播種期 在不同生長(zhǎng)時(shí)期，水稻的耐熱能力不同，同時(shí)各器官在不同生長(zhǎng)期的耐熱能力也存在一定的差異。有研究表明，水稻對(duì)溫度最為敏感的時(shí)期是開花期，且開花初期對(duì)高溫脅迫尤為敏感［39］。在開花期和減數(shù)分裂時(shí)期，水稻對(duì)溫度較敏感。高溫可使花粉受精過程受阻，影響花粉的正常形成。在水稻開花期，若施以35℃以上高溫的持續(xù)脅迫，則會(huì)大大降低水稻的結(jié)實(shí)率和相應(yīng)的千粒重質(zhì)量。一般，中稻的抽穗揚(yáng)花期在7月底8月初。這個(gè)時(shí)期是一年中最熱的時(shí)期，此時(shí)易發(fā)生高溫災(zāi)害現(xiàn)象，影響水稻正常的生殖生長(zhǎng)和受精，降低結(jié)實(shí)率，產(chǎn)量大幅下降。對(duì)水稻播種期進(jìn)行調(diào)整，避開水稻在最高溫度的季節(jié)開花，是有效的防御措施。對(duì)不同時(shí)期進(jìn)行高溫脅迫，尋找其產(chǎn)量性狀與其生理生化指標(biāo)的相關(guān)性，試圖得到耐熱品種和熱敏品種差異的最適時(shí)期。調(diào)整播種時(shí)間可有效地避開高溫帶來的最大傷害［36］。

3．5 合理的肥水管理 合理的水肥管理，保證水稻最佳生長(zhǎng)環(huán)境，提高水稻的抗性，是減輕水稻遭受熱害的有效途徑之一。水是一種比熱容很大的物質(zhì)。在日常生活中，常用水作為一種有效的降溫、保溫的物質(zhì)。當(dāng)遇到白天高溫天氣時(shí)，可適當(dāng)增加稻田中水的深度，勤換活水，有利于減輕高溫對(duì)水稻的熱害。在晚間氣溫降低時(shí)，可排掉稻田的水，降低稻田中的溫度，所以采用日灌夜排的效果更好。在確保水稻不受白天高溫傷害的同時(shí)，可以降低晚上溫度，促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)，增加水稻的抗高溫能力，同時(shí)降低水稻的呼吸作用，增加水稻產(chǎn)量［40］。

在高溫來臨前期，有效的增施有機(jī)肥、生物菌肥，增強(qiáng)水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使得水稻具有穩(wěn)健的個(gè)體，增強(qiáng)抗熱性，提高水稻開花抽穗前營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，促進(jìn)開花抽穗后水稻光合能力和碳水化合物的積累。在水稻開花抽穗前后，適當(dāng)增加磷、鉀肥的使用量，提高水稻的抗熱能力。水稻在經(jīng)受高溫時(shí)能有效正常的生長(zhǎng)，大大地提高水稻產(chǎn)量。趙決建［41］研究表明，當(dāng)水稻遭受高溫時(shí)，水稻葉面噴施3%過磷酸鈣或0．2%磷酸二氫鉀溶液，或與0．13%Na2B4O7·10H2O混合液，能提高植株抗熱性，降低高溫?zé)帷?/p>

3．6 施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其他物質(zhì) 高溫可使得植物體內(nèi)各種生理代謝混亂，影響水稻的正常生長(zhǎng)發(fā)育。人為的施加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可在保證植物正常生長(zhǎng)的同時(shí)有效恢復(fù)原有的代謝能力。噴施Ca2+、Zn2+、K+等無(wú)機(jī)鹽離子能有效提高植物的抗熱性［42］。在高溫時(shí)期，對(duì)水稻葉面施加0．05%硫酸鋅溶液和0．2%硫酸二氫鉀溶液，可以有效改善水稻在高溫時(shí)期的各項(xiàng)生理功能，提高水稻抗熱性，增加結(jié)實(shí)率，提高產(chǎn)量。

氮肥是水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素。合理、有效地施用氮肥對(duì)水稻增產(chǎn)有很大幫助。在高溫脅迫下，對(duì)不同品種改變氮肥施用時(shí)期，水稻產(chǎn)量有所差異。高溫脅迫下增施氮肥及改變氮肥施用時(shí)期，可以改善耐熱品種的稻米加工品質(zhì)。相關(guān)研究表明，水楊酸、茉莉酸、脫落酸等在一定程度上提高植物的抗熱性［43-44］。在高溫?zé)崦{迫下，植物體內(nèi)生長(zhǎng)素、赤霉素含量有明顯的降低，而脫落酸含量有明顯的增加［45］。在外源激素中，油菜素內(nèi)脂(BR)能有效地提高水稻秧苗時(shí)期的抗熱性［46］。王強(qiáng)等［47］研究表明，采用化學(xué)試劑調(diào)控的方法緩解高溫對(duì)水稻熱害的作用，其中S-誘抗素效果最好，茉莉酸甲酯和磷酸二氫鉀次之。采用化學(xué)方法對(duì)高溫脅迫的調(diào)控效應(yīng)只能起到緩解的作用，并不能完全阻止高溫對(duì)水稻帶來的危害。

4 水稻耐熱機(jī)制的可能途徑和利用前景

影響水稻熱害發(fā)生的主要性狀表現(xiàn)有雄性不育，花粉萌發(fā)困難，花粉管伸長(zhǎng)受阻［48］，后期植物光合作用所需養(yǎng)分供應(yīng)不足，于是出現(xiàn)水稻結(jié)實(shí)率低、千粒重下降等現(xiàn)象。通過對(duì)水稻激素調(diào)控的研究，分析高溫對(duì)水稻體內(nèi)各種激素水平的影響。有研究表明，葉片氮素水平和脯氨酸含量的高低可以間接地評(píng)價(jià)植株對(duì)抗熱能力的大小［49］。相關(guān)研究表明，在高溫脅迫下，水稻感熱品種花藥細(xì)胞緊密地結(jié)合在一起，導(dǎo)致花藥囊不能開裂，水稻不能受精、結(jié)實(shí)率下降;耐熱品種與感熱品種結(jié)實(shí)率有較大差異的原因主要是水稻花藥開裂不同［50］。Dirigent蛋與細(xì)胞木質(zhì)素的形成有關(guān)。耐熱品種中花藥Dirigent基因的表達(dá)可能有利于阻止和減少花藥細(xì)胞在高溫環(huán)境下的緊密結(jié)合，從而減少花藥分裂，增加受精率，提高水稻結(jié)實(shí)率［51］。通過對(duì)水稻耐熱機(jī)理的分析，可從源頭去改變和提高水稻的耐熱能力，也可更科學(xué)、更有效的方法來提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。

5 研究與展望

(1)為擴(kuò)大水稻種植面積，使其種植區(qū)域不斷向北移。在有關(guān)溫度對(duì)水稻品種的篩選上一般都趨向于對(duì)低溫品種的篩選，而對(duì)嚴(yán)格抗熱性品種很少做相關(guān)的規(guī)定;合理的種植方式和管理方式是目前對(duì)抗熱、避熱所采取的主要方式，但其方式多而雜亂，沒有針對(duì)性地對(duì)某些品種采取相應(yīng)的種植管理方式。人為氣溫調(diào)控種植是一種較理想的、可控的種植方式，但種植成本高，不利于大面積、規(guī)模化的種植，且在過去的眾多研究中，局限于小面積種植試驗(yàn)，很難反映大面積氣調(diào)種植的實(shí)際情況。

(2)目前，在對(duì)水稻進(jìn)行熱脅迫研究時(shí)，通常都把高溫和干旱同時(shí)作為研究對(duì)象，且一般認(rèn)為當(dāng)兩種脅迫同時(shí)出現(xiàn)時(shí)，水稻受脅迫程度會(huì)高于單一因素，但當(dāng)兩因素依次出現(xiàn)(先高溫后干旱)時(shí)，水稻往往在耐高溫后對(duì)耐干旱脅迫能力有所增強(qiáng)［52］。但是，目前多集中在水稻某一單因素的研究。在后期研究中，需加強(qiáng)對(duì)多因素的考慮，以也有必要對(duì)多因素進(jìn)行研究，從而才更具有科學(xué)性和實(shí)用性，應(yīng)對(duì)今后復(fù)雜、多變的天氣［53］。

(3)在水稻不同生長(zhǎng)期，高溫脅迫帶來相應(yīng)的影響具有差異，對(duì)水稻不同水稻品種所表現(xiàn)出的耐熱能力也不盡相同。這說明水稻內(nèi)熱生理與機(jī)制的復(fù)雜性。在眾多研究中，往往集中于對(duì)水稻地上部分或水稻某個(gè)部位的研究，缺乏對(duì)水稻整體方面的研究，今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)水稻栽培環(huán)境、品種遺傳以及水稻整個(gè)植株方面的研究［54-55］。

(4)目前對(duì)水稻高溫脅迫的研究較多，尤其是在對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化的影響以及在實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)水稻避熱、抗熱方面所采取的措施都較為深入。國(guó)內(nèi)對(duì)水稻避熱抗熱生理生態(tài)以及相關(guān)種植技術(shù)的研究還處于發(fā)展階段，其研究成果也還相當(dāng)有限，因此今后在對(duì)水稻耐熱機(jī)制的評(píng)價(jià)、基因遺傳育種改良等研究還有較大的研究空間。

［1］［1］雷享亮，吳強(qiáng)，盧大磊，等．水稻抽穗開花期高溫?zé)岷τ绊憴C(jī)理及其緩解技術(shù)研究進(jìn)展［J］．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014(11):10-15．

［2］王志剛，王磊，林海，等．水稻高溫?zé)岷澳蜔嵝匝芯窟M(jìn)展［J］．中國(guó)稻米，2013，19(1):27-31．

［3］王晴晴．高溫脅迫對(duì)現(xiàn)代高產(chǎn)水稻受精和結(jié)實(shí)的效應(yīng)研究［D］．揚(yáng)州:揚(yáng)州大學(xué)，2008．

［4］SHILONGP，PHILIPPEC，YAOH，et al．The impacts of climate change on water resources and agriculture in China［J］．Nature，2010，467(7311):43-51．

［5］PENG S B，HUANG J L，SHEEHY J E，et al．Rice yields decline with higher night temperature from global warming［J］．Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America，2004，101(27):9971-9975．

［6］PENGSB，TANGQY，ZOUY．Current status and challenges of rice production in China［J］．Plant production science，2009，12(1):3-8．

［7］PRASADPV V，BOOTE K J，ALLEN L H，et al．Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of ricein response to high temperature stress［J］．Field crops research，2006，95:398-411．

［8］孟亞利，周治國(guó)．結(jié)實(shí)期與稻米品質(zhì)的關(guān)系［J］．中國(guó)水稻科學(xué)，1997，11(1):51-54．

［9］曹云英，段驊，楊立年，等．減數(shù)分裂期高溫脅迫對(duì)耐熱性不同水稻品種產(chǎn)量的影響及其生理原因［J］．作物學(xué)報(bào)，2008，34(12):2134-2142．

［10］王啟梅，李巖，劉明，等．營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)及干物質(zhì)積累的影響［J］．中國(guó)稻米，2015，21(4):33-37．

［11］周建霞，張玉屏，朱德峰，等．高溫下水稻開花習(xí)性對(duì)受精率的影響［J］．中國(guó)水稻科學(xué)，2014(3):297-303．

［12］李萍萍，程高峰，張佳華，等．高溫對(duì)水稻抽穗揚(yáng)花期生理特性的影響［J］．江蘇大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2010，2(2):125-130．

［13］李林，沙國(guó)棟，陸景淮．水稻灌漿期溫光因子對(duì)稻米品質(zhì)的影響［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，1989(3):33-38．

［14］許傳楨，元生朝，蔡士玉．高溫對(duì)雜交水稻結(jié)實(shí)率的影響［J］．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1982(1):1-7．

［15］鄭志廣．光溫條件對(duì)水稻結(jié)實(shí)及干物質(zhì)生產(chǎn)的影響［J］．北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，18(1):13-16．

［16］張國(guó)發(fā)，王紹華，尤娟，等．結(jié)實(shí)期不同時(shí)段高溫對(duì)稻米品質(zhì)的影響［J］．作物學(xué)報(bào)，2006，32(2):283-287．

［17］RESURRECCION A P，HARA T，JULIANOB O，et al．Effect of temperature during ripening on grain quality of rice［J］．Soil science ＆ plant nutrition，1977，23(1):109-112．

［18］黃福燈．高溫脅迫下水稻耐熱生理研究［D］．杭州:浙江大學(xué)，2010．

［19］滕中華，智麗，呂俊，等．灌漿期高溫對(duì)水稻光合特性、內(nèi)源激素和稻米品質(zhì)的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(23):6504-6511．

［20］李健陵，張曉艷，杜堯東．高溫對(duì)抽穗開花期至灌漿結(jié)實(shí)期水稻源庫(kù)特性的影響［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2013，34(1):23-29．

［21］LAWLOR DW，MITCHELL R A C，F(xiàn)RANKLINJ，et al．Facility for studying the effects of elevated carbon dioxide concentration and increased temperature on crops［J］．Plant cell ＆ environment，1993，16(5):603-608．

［22］唐湘如，官春云．作物產(chǎn)量和品質(zhì)的碳氮及脂肪代謝調(diào)控的研究進(jìn)展［J］．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1997，23(1):93-103．

［23］周偉輝，薛大偉，張國(guó)平．高溫脅迫下水稻葉片的蛋白響應(yīng)及其基因型和生育期差異［J］．作物學(xué)報(bào)，2011，37(5):820-831．

［24］任昌福，陳安和，劉保國(guó)．高溫影響雜交水稻開花結(jié)實(shí)的生理生化基礎(chǔ)［J］．西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1990，5(15):440-443．

［25］張桂蓮，陳立云，張順堂．高溫脅迫對(duì)水稻劍葉氮代謝的影響［J］．雜交水稻，2007，22(4):57-61．

［26］LUTTSS，KINETJM，BOUHARMONTJ．Effects of salt stress on growth，mineral nutrition and proline accumulation in relation to osmotic adjustment in rice(Oryza sativa L．)cultivars differing in salinity resistance［J］．Plant growth regulation，1996，19(3):207-218．

［27］劉書仁，郭世榮，孫錦，等．脯氨酸對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗活性氧代謝和滲調(diào)物質(zhì)含量的影響［J］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(4):127-131．

［28］FADZILLAH N M，GILL V，F(xiàn)INCH R P，et al．Chilling，oxidative stress and antioxidant responses in shoot cultures of rice［J］．Planta，1996，199(4):552-556．

［29］劉媛媛，滕中華，王三根，等．高溫脅迫對(duì)水稻可溶性糖及膜保護(hù)酶的影響研究［J］．西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2008，30(2):59-63．

［30］曹云英．高溫對(duì)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及生理機(jī)制［D］．揚(yáng)州:揚(yáng)州大學(xué)，2009．

［31］NGUYEN D N，LEE K J，KIM D I，et al．Modeling and validation of high-temperature induced spikelet sterility in rice［J］．Field crops research，2014，156(2):293-302．

［32］張祖建，王晴晴，郎有忠，等．水稻抽穗期高溫脅迫對(duì)不同品種受粉和受精作用的影響［J］．作物學(xué)報(bào)，2014，40(2):273-282．

［33］黃英金，羅永鋒．水稻灌漿期耐熱性的品種間差異及其與劍葉光合特性和內(nèi)源多胺的關(guān)系［J］．中國(guó)水稻科學(xué)，1900，13(4):205-210．

［34］曾漢來，盧開陽(yáng)，賀道華，等．中秈雜交水稻新組合結(jié)實(shí)性的高溫適應(yīng)性鑒定［J］．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，19(1):101-103．

［35］謝曉金，李秉柏，李映雪，等．抽穗期高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素和品質(zhì)的影響［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2010，31(3):411-415．

［36］李萬(wàn)成，朱啟升，王云生，等．高溫脅迫條件下水稻生理生化指標(biāo)與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性研究［J］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29(9):5-10．

［37］WEISE，BERRY JA．Plants and high temperature stress［J］．Symposia of the society for experimental biology，1988，42:329-346．

［38］李飛，卓壯，KALIA U A，UDAWELA S，et al．水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生機(jī)理與耐高溫遺傳基礎(chǔ)研究［J］．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2013，14(1):97-103．

［39］石春林，金之慶，鄭建初，等．減數(shù)分裂期高溫對(duì)水稻穎花結(jié)實(shí)率影響的定量分析［J］．作物學(xué)報(bào)，2008，34(4):627-631．

［40］宋忠華，龐冰，劉厚敖，等．灌水深度對(duì)雜交稻生產(chǎn)中高溫危害的緩解效果初探［J］．雜交水稻，2006，21(2):72-73．

［41］趙決建．氮磷鉀施用量及比例對(duì)水稻抗高溫?zé)岷δ芰Φ挠绊懀跩］．中國(guó)土壤與肥料，2005(5):13-16．

［42］ MOHAMMED A R，TARPLEY L．High night temperature and plant growth regulator effects on spikelet sterility，grain characteristics and yield of rice(Oryza sativa L．)plants［J］．Canadian journal of plantence，2011，91(2):283-291．

［43］DAT JDH，F(xiàn)OYERCH，SCOTT IM．Parallel changes in H2O2and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings［J］．Plant physiology，1998，116(4):1351-1357．

［44］GONGM，CHENSN，SONGY Q，et al．Effect of calcium and calmodulin on intrinsic heat tolerance in relation to antioxidant systems in maize seedlings［J］．Functional plant biology，1997，24(3):371-379．

［45］TANG R S，ZHENGJC，JIN ZQ，et al．Possible correlation between high temperature-induced floret sterility and endogenous levels of IAA，GAs and ABA in rice(Oryza sativa L．)［J］．Plant growth regulation，2008，54(1):37-43．

［46］CAOY Y，ZHAOH．Protective roles of brassinolide on rice seedlings under high temperature stress［J］．水稻科學(xué):英文版，2008，15(1):63-68．

［47］王強(qiáng)，陳雷，張曉麗，等．化學(xué)調(diào)控對(duì)水稻高溫?zé)岷Φ木徑庾饔醚芯浚跩］．中國(guó)稻米，2015，21(4):80-82．

［48］MATSUI T，KOBAYASI K，YOSHIMOTO M，et al．Stability of rice pollination in the field under hot and dry conditions in the Riverina Region of New South Wales，Australia［J］．Plant production science，2007，10(1):57-63．

［49］BADU-APRAKU B，TOLLENAAR M，HUNTER R B．Effect of temperature during grain filling on whole plant and grain yield in maize(Zea mays L．)［J］．Canadian journal of plant science，1983，63(2):357-363．

［50］MATSUI T，OMASA K．Rice(Oryza sativa L．)cultivars tolerant to high temperature at flowering:Anther characteristics［J］．Annals of botany，2002，89(6):683-687．

［51］DAVIN L B，LEWISN G．Dirigent proteins and dirigent sites explain the mystery of specificity of radical precursor coupling in lignan and lignin biosynthesis［J］．Plant physiology，2000，123(2):453-461．

［52］梁嘉熒，蔡一霞．高溫干旱對(duì)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及劍葉生理特性影響研究綜述［J］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013(2):1-6．

［53］MOHAMMED A R，TARPLEY L．Effects of high night temperature and spikelet position on yield-related parameters of rice(Oryza sativa L．)plants［J］．European journal of agronomy，2010，33(2):117-123．

［54］馬義虎，楊祥田．高溫脅迫對(duì)水稻的影響及其對(duì)策的研究進(jìn)展［J］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31(9):1-8．

［55］吳超，崔克輝．高溫影響水稻產(chǎn)量形成研究進(jìn)展［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2014，16(3):103-111．