徐云姬,張偉楊,錢希旸,李銀銀,楊建昌

(揚州大學(xué),江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009)

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3種禾谷類作物弱勢粒灌漿機理與調(diào)控途徑

徐云姬,張偉楊,錢希旸,李銀銀,楊建昌

(揚州大學(xué),江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009)

水稻、小麥和玉米等禾谷類作物的粒重因其在穗上著生位置的不同而有較大差異。開花或發(fā)育早的強勢粒灌漿好、粒重高；開花或發(fā)育遲的弱勢粒灌漿差、粒重低。弱勢粒充實差和粒重低不僅限制作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮，而且會嚴(yán)重影響籽粒品質(zhì)。文章比較分析了水稻、小麥和玉米這三大禾谷類作物強、弱勢粒灌漿差異機理以及促進弱勢粒充實的調(diào)控途徑，旨在進一步揭示禾谷類作物弱勢粒灌漿機理，為挖掘禾谷類作物的高產(chǎn)潛力提供理論依據(jù)。

禾谷類作物；強/弱勢粒；籽粒灌漿；機理；調(diào)控途徑

水稻、小麥和玉米是世界上最重要的3種糧食作物，增加其產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要目標(biāo)。產(chǎn)量的高低決定于籽粒庫容的大小和灌漿的充實程度[1]。水稻、小麥和玉米等禾谷類作物的粒重因其在穗上著生位置的不同而有較大差異。一般來說，將灌漿充實好、粒重高的籽粒稱為強勢粒；將灌漿慢、充實差和粒重低的籽粒稱為弱勢粒[2-6]。弱勢粒充實差和粒重低不僅限制作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮，還會嚴(yán)重影響籽粒品質(zhì)。弱勢粒在分化和生長過程中需要消耗大量養(yǎng)分和水分，弱勢粒充實差還會嚴(yán)重影響作物養(yǎng)分和水分的高效利用。因此，了解弱勢粒充實差的機理及其調(diào)控途徑，對于進一步提高作物產(chǎn)量有重要意義。國內(nèi)外對于水稻、小麥和玉米等禾谷類作物弱勢粒灌漿差的原因作了大量的研究，存在著多種假設(shè)，包括同化物限制[7-8]、庫容限制[9-10]、庫活性低[11-13]和同化物運輸不暢[14-15]等。近年來，研究者又開展了大量關(guān)于籽粒胚乳淀粉粒顯微結(jié)構(gòu)及分布特性的研究[16-20]，結(jié)果表明強、弱勢籽粒中的淀粉粒度分布特性存在明顯差異。

該文以水稻、小麥和玉米為主要對象，綜述了這3種禾谷類作物強、弱勢粒灌漿機理研究的進展及促進弱勢粒灌漿的調(diào)控途徑與技術(shù)，旨在進一步揭示禾谷類作物弱勢粒灌漿差的機理，為挖掘作物高產(chǎn)潛力提供理論依據(jù)。

1 弱勢粒灌漿機理

水稻、小麥和玉米具有不同的形態(tài)學(xué)特征，強、弱勢粒在這三大作物上的分布位置也各有不同。Nagato[2]首次報道，稻穗上不同部位籽粒灌漿存在差異，早開的花稱為強勢粒,粒重高，著生在稻穗中上部；遲開的花稱為弱勢粒,粒重低,著生在稻穗下部。小麥不同粒位間穎花分化及發(fā)育順序、開花時間存在明顯差異[3]，進而導(dǎo)致麥穗及小穗不同部位籽粒發(fā)育存在差異。就1個完整麥穗而言，一般將穗中部籽粒作為強勢粒，頂部籽?；蚧孔蚜Ｗ鳛槿鮿萘4]；對穗中部1個小穗而言，小穗基部第1、2位籽粒為強勢粒，第3、4或5位籽粒為弱勢粒，因品種不同有一定差異[5]。對玉米來說，著生在果穗中下部的籽粒充實好、粒重高，稱為強勢粒；著生在果穗上部的籽粒充實差、粒重低，稱為弱勢粒；在營養(yǎng)和環(huán)境不良條件下，果穗頂部籽粒還會退化，形成禿頂[6,21]。至今，這3種禾谷類作物弱勢粒灌漿機理大致有以下4種。

1.1 光合同化物供應(yīng)限制光合產(chǎn)物總是優(yōu)先供給稻穗強勢粒,部分弱勢粒的灌漿速度在同化物供應(yīng)不足時會明顯降低,有的甚至完全不能灌漿[7-8]。姜東等[22]曾觀察到2個小麥品種的強勢粒在灌漿前中期具有高含量的淀粉合成底物蔗糖。在玉米灌漿期，同化物在果穗各部位籽粒中的分配具有明顯的粒位效應(yīng)，頂部籽粒干物質(zhì)積累速率慢，積累時間短，分配到的同化物顯著少于其他部位，從而導(dǎo)致頂部籽粒敗育、產(chǎn)生禿尖[23-24]。有學(xué)者用14C-示蹤方法研究了玉米灌漿期穗位葉14C-光合產(chǎn)物在果穗籽粒之間的分配特性，發(fā)現(xiàn)果穗籽粒同一行不同部位籽粒間14C-光合產(chǎn)物分配呈現(xiàn)中部籽粒>基部籽粒>尖端籽粒[25]。也有人指出，玉米果穗頂部與中下部籽粒的總可溶性糖、蔗糖、淀粉含量變化明顯不同，中下部明顯高于頂部[26]。這說明同化物的供應(yīng)不均衡是頂部籽粒發(fā)育差的一個重要原因。

1.2 庫限制

1.2.1弱勢粒庫容限制。一般將生產(chǎn)和輸出同化產(chǎn)物的器官或組織稱作源,接受和貯藏同化物的器官或組織稱作庫[27]。在灌漿結(jié)實期，籽粒是主要的庫。Kato等[9]觀察到，去除部分強勢花并不能明顯提高基部二次枝梗上弱勢粒的灌漿速度。他們認(rèn)為限制水稻弱勢粒灌漿的不是源，而是庫容。梁太波等[28]以排水法分別測定了山農(nóng)12和PH01-35這2個小麥品種的強弱勢粒體積大小。在整個灌漿進程中，2品種強勢粒體積均明顯大于弱勢粒，其中山農(nóng)12強勢粒的最大體積比弱勢粒高出21.07%,PH01-35強勢粒最大體積比弱勢粒高13.69%，其粒重均表現(xiàn)為強勢粒大于弱勢粒。

1.2.2弱勢粒中抑制型植物激素濃度較高或激素之間不平衡。植物的內(nèi)源激素具有調(diào)控植物生長發(fā)育的作用[29]。人們通常將生長素(IAA)、細胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)稱為促進型植物激素，將脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)稱為抑制型植物激素[30]。小麥不孕穎花和玉米頂端敗育籽粒中有較高的ABA含量和ETH釋放速率[21，31]。唐祈林等[21]指出，玉米果穗頂部穗軸內(nèi)源激素ABA含量高，則禿尖程度大。據(jù)此，推測弱勢粒灌漿充實差可能與其抑制型植物激素濃度較高有關(guān)。

植物體內(nèi)的多胺,最常見的有腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm),被普遍認(rèn)為是生長調(diào)節(jié)物質(zhì)或激素的第2信使,調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成和對逆境的響應(yīng)[29]。近年來，Yang和談桂露等[32-33]觀察到超級稻品種弱勢粒中Spd和Spm濃度及Spd/Put和Spm/Put顯著低于強勢粒，據(jù)此認(rèn)為，弱勢粒Spd和Spm濃度低也是其灌漿速率小、粒重低的重要原因。

1.2.3弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性或基因表達量較低。源器官光合同化物以蔗糖的形式經(jīng)韌皮部運輸?shù)阶蚜?，之后在一系列酶作用下形成淀粉[34]。蔗糖合酶(SuS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StS)、淀粉分支酶(SBE)和淀粉脫支酶(DBE)是淀粉合成代謝過程中的關(guān)鍵酶,這些酶對籽粒淀粉的合成、積累起著重要的調(diào)節(jié)作用。在水稻和小麥的籽粒灌漿期，這5種酶的活性與籽粒灌漿速率和淀粉積累速率成正相關(guān)[12-13,35-38]。楊建昌等[37]觀察到,在水稻活躍灌漿期，強勢粒中AGPase、StS和SBE活性顯著高于弱勢粒。Jeng等[38]通過NaN3誘導(dǎo)產(chǎn)生的1個水稻突變體籽粒灌漿速率較快,籽粒中 AGPase、StS、SBE和DBE活性也較高，說明籽粒中一些關(guān)鍵酶對籽粒灌漿起調(diào)控作用。

近年來，人們通過基因表達等手段來研究酶對籽粒灌漿調(diào)控作用的分子機理[11，39-41]。Ishimaru 等[11]觀察到，在灌漿早中期,轉(zhuǎn)化酶(INV)、StS和AGPase的一些同工型基因(OsINV3和OsRSus3)或部分亞基基因(OsAGP1 和OsAGP2)的表達量在強勢粒中明顯高于弱勢粒。陳婷婷等[41]以超級稻品種兩優(yōu)培九和淮稻 9 號為材料,對花后強、弱勢粒中蛋白質(zhì)進行2-DE電泳分析，發(fā)現(xiàn)強、弱勢粒中蛋白質(zhì)表達差異明顯?；ê?、8和15 d弱勢粒中蛋白質(zhì)表達的點少于強勢粒，花后25 d則弱勢粒多于強勢粒，說明強、弱勢粒中蛋白質(zhì)差異表達可能是其粒重不同的重要原因。

1.3 同化物運輸不暢目前主要通過觀察維管束系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)來反映光合同化物的運輸情況[42]。與著生較多強勢粒的稻穗中上部一次枝梗維管束相比，著生較多弱勢粒的稻穗基部二次枝梗維管束導(dǎo)管面積和韌皮部面積較小，導(dǎo)管、篩管和伴胞分化數(shù)量又少，單個導(dǎo)管、篩管和伴胞面積也較小，進而造成無機物和有機物運輸不暢[14]。而麥穗中部小穗的小穗軸中維管束數(shù)目多，面積大；麥穗頂部及基部小穗的小穗軸中維管束數(shù)目少，面積也較小[43]。何啟平等[44]也發(fā)現(xiàn)了玉米下位退化穗和果穗頂部的維管束發(fā)育差的現(xiàn)象。說明發(fā)育較差的維管束系統(tǒng)可能導(dǎo)致灌漿同化物的運輸與卸載受阻。

1.4 胚乳淀粉粒度分布差異淀粉在禾谷類作物籽粒胚乳中以淀粉顆粒的形式存在。淀粉粒形態(tài)、體積、結(jié)構(gòu)在不同作物中、相同作物不同粒位間差異均極顯著[16-20]。下面重點介紹相同作物不同粒位間的差異。張蕊等[20]用透射電鏡分別觀察了水稻強、弱勢粒胚乳細胞中的淀粉粒、蛋白體密度和大小的變化情況。結(jié)果顯示，灌漿前期無明顯差異，但到灌漿高峰期，強勢粒中單粒淀粉粒、復(fù)粒淀粉粒和蛋白體同時大量存在，而弱勢粒中雖然復(fù)粒淀粉粒逐步增多，淀粉粒的體積也增大，但單粒淀粉粒和蛋白體的數(shù)量不是很多。一般成熟小麥胚乳中至少含有A(大淀粉粒)和B(小淀粉粒)2種類型淀粉粒，有的學(xué)者也提出C型淀粉粒(粒徑更小)[45-46]。不同類型淀粉粒在小麥強弱勢粒中的分布狀況存在明顯差異。強勢粒中，淀粉粒的體積和表面積分布均表現(xiàn)為3峰分布,而弱勢粒中表現(xiàn)為雙峰分布。與弱勢粒相比較,強勢粒中C型淀粉粒的體積百分比和表面積百分比均較高，表明強勢粒中C型淀粉粒所占比例較大[16]。小麥胚乳淀粉粒發(fā)育具有顯著的穗位和粒位效應(yīng),強勢粒淀粉體發(fā)育比弱勢粒早[18]。這與強勢粒較高的淀粉合成能力相一致。Li等[19]提出小麥強勢粒中B型淀粉粒的體積明顯大于弱勢粒中的B型淀粉粒，但A型淀粉粒則相反。他們推測強勢粒中B型淀粉粒較好的發(fā)育狀況與其較高的酶活性關(guān)系密切。雖然普通玉米、甜玉米和糯玉米籽粒淀粉粒體積均呈雙峰分布，但淀粉顆粒體積分布在果穗不同部位間存在顯著差異[17]。據(jù)此推測，胚乳淀粉粒度分布差異可能是強弱勢粒灌漿不同的另一個重要原因。

2 促進弱勢粒灌漿的調(diào)控途徑

2.1 水肥調(diào)控目前，干濕交替灌溉是最廣泛的一種節(jié)水灌溉技術(shù)[47-48]。其中輕干-濕交替灌溉能顯著增加水稻弱勢粒的平均灌漿速率，進而增加粒重[49]。玉米籽粒淀粉積累和酶活性動態(tài)變化對水分的反應(yīng)有差異，充分供水會明顯提高玉米籽粒中AGPase、UDPase、SSS和GBSS活性[50]。

鑒于水稻強、弱勢粒響應(yīng)氮肥調(diào)控的蛋白表達存在差異，適量增加生育后期氮肥的施用量有助于增強弱勢粒的籽?；钚院凸酀{強度，增加結(jié)實率和粒重[51]。申麗霞等[26]報道，灌漿期玉米果穗頂部弱勢粒體積、干物重、總糖和淀粉含量均表現(xiàn)為施氮高于不施氮，說明適宜的施氮量可促進營養(yǎng)物質(zhì)向頂部弱勢粒供應(yīng)。

2.2 植物生長物質(zhì)調(diào)控近來，楊建昌[52]指出，提高活躍灌漿期籽粒ABA/ETH或ABA/ACC的比值可以促進弱勢粒灌漿。他們[56]觀察到，在籽?；钴S灌漿期，籽粒蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的生化效率與內(nèi)源ABA/ACC比值有密切關(guān)系[10]。在活躍灌漿期對籽粒施用10-6mol/L ABA 或10-5mol/L硝酸鈷(乙烯合成抑制劑),顯著增加了弱勢粒中ABA/ACC比值，提高了蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性、灌漿速率和粒重; 施用ABA合成抑制劑氟草酮或乙烯釋放促進劑乙烯利后的結(jié)果則相反。楊衛(wèi)兵等[53]在小麥上觀察到，噴施外源ABA或GA，可通過改變小麥籽粒內(nèi)源激素的含量來調(diào)節(jié)籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)期，進而影響粒重。其中，ABA主要增加強勢粒粒重，GA則對強、弱勢粒粒重提高均有效果。肖長新等[54]觀察到，灌漿后期用6-芐基嘌呤(6-BA)灌根處理能顯著提高玉米單株籽粒產(chǎn)量。

3 小結(jié)與展望

禾谷類作物弱勢粒灌漿差問題是一個科學(xué)難題，一直受到國內(nèi)外的重視[2,8,10，22,26]。對其灌漿機理的探索基本上是從光合同化物供應(yīng)、籽粒庫容大小、庫活性高低以及同化物運輸狀況等方面開展研究。據(jù)此，這三大禾谷類作物弱勢粒灌漿差的原因歸納起來可能就是“源不足、庫不強和流不暢”，再加淀粉粒的差異分布。但需指出的是，與文中的結(jié)果或結(jié)論不相一致的報道也不少，他們指出灌漿期強、弱勢粒中淀粉合成起始底物以及維管束系統(tǒng)的分化沒有明顯差異，它們不是弱勢粒灌漿差的原因所在[55-57]。另外，關(guān)于抑制型植物激素ABA對籽粒灌漿的作用爭論也較大。一般認(rèn)為，ABA抑制籽粒的生長發(fā)育或灌漿。但筆者曾觀察到，玉米果穗中下部籽粒的ABA含量高于上部籽粒，籽粒中ABA含量與籽粒灌漿速率為顯著正相關(guān)[58]。Yang等[12]和Zhang等[59]在小麥和水稻上的研究也有類似的結(jié)果。這可能與研究的部位或取樣的時間不同有關(guān)，需要進一步驗證。近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的成熟，人們多偏愛從分子層面揭示強弱勢粒灌漿差異機理。因此，蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶的相關(guān)基因或相關(guān)蛋白質(zhì)的表達一直受到人們的高度關(guān)注。內(nèi)源激素是植物生長發(fā)育的調(diào)控物質(zhì)，它們對籽粒灌漿充實必然存在影響。但籽粒內(nèi)源激素代謝過程中的一些相關(guān)基因或蛋白的表達研究相對不多，筆者在接下來的研究工作中將對幾個重要激素代謝途徑中的相關(guān)基因的表達進行研究，尤其是爭論較大的ABA，以期進一步明確ABA對籽粒灌漿的作用。近年，水稻、小麥和玉米穗部不同部位的籽粒淀粉粒也成為了研究的熱點。淀粉在籽粒中以淀粉顆粒的形式存在，它們的形態(tài)、數(shù)量和體積分布特征與籽粒粒重和品質(zhì)密切相關(guān)。據(jù)報道，這三大禾谷類作物中的淀粉粒度分布特性在粒位間確實存在明顯差異[16-20]，與粒重的相關(guān)性很大[18]。水肥調(diào)控和植物生長物質(zhì)的應(yīng)用是作物栽培學(xué)領(lǐng)域中兩大主要調(diào)節(jié)措施。相關(guān)研究表明，強勢粒對環(huán)境的響應(yīng)比較穩(wěn)定，而弱勢粒具有可調(diào)性[16]。合理的水肥調(diào)控和激素調(diào)節(jié)對作物的生長發(fā)育、籽粒灌漿充實具有促進作用。目前，雖然對水稻、小麥和玉米這3種主要的禾谷類作物弱勢粒灌漿機理及其調(diào)控途徑有了進一步的認(rèn)識，但其機理仍不明確。

無論是水稻、小麥，還是玉米，籽粒灌漿過程是一個復(fù)雜但又有序的生長過程。這一過程既與作物的內(nèi)在因素有關(guān)，又與外界環(huán)境條件密切聯(lián)系。水稻、小麥和玉米雖同屬禾本科，但其生長發(fā)育特性和籽粒灌漿特性有很大差異，且強、弱勢粒在這三大作物上的分布位置各有不同，對于這3種作物弱勢粒充實差的機理需要進一步的研究和比較。以往對作物弱勢粒灌漿機理的研究，多側(cè)重于同化物供應(yīng)、籽粒的庫活性或運輸營養(yǎng)物質(zhì)的維管束結(jié)構(gòu)與組成方面，大多局限對籽粒本身的研究，很少從植株整體水平上深入探討弱勢粒灌漿差的機理。因此，需要從根系形態(tài)生理、葉片光合性能、莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運和籽粒庫活性等方面對水稻、小麥和玉米弱勢粒灌漿差的機理進行研究，并深入研究栽培措施和環(huán)境條件對弱勢粒灌漿充實的調(diào)控作用及調(diào)控原理，進而探明促進禾谷類作物弱勢粒灌漿充實的調(diào)控途徑和關(guān)鍵技術(shù)。

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Mechanism and Regulation in the Filling of Inferior Caryopses in Three Kinds of Cereal Crops

XU Yun-ji, ZHANG Wei-yang, QIAN Xi-yang et al

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009 )

Caryopses at different positions on an ear show different grain weight for cereal crops such as rice, wheat and maize. Earlier-flowering or earlier-developed superior caryopses fill well and produce heavier grain weight, while later-flowering or later-developed inferior spikelets fill poorly and produce smaller grain weight. Poorer filling and lower grain weight of inferior caryopses not only limit the realization of great yield potential, but also degrade grain quality. This paper compared the mechanism underlying the difference in grain filling between superior and inferior caryopses of rice, wheat and maize and discussed some important regulatory approaches to improve the grain filling of inferior caryopses. It is expected that such a review could deeply understand the mechanism involved in poor filling of inferior caryopses in cereal crops and provide the theoretical basis for the realization of great yield potential.

Cereal crops; Superior/inferior caryopses; Grain filling; Mechanism; Regulation

國家自然科學(xué)基金項目(31271641)；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題(2011BAD16B14-03)。

徐云姬(1988- ),女，安徽天長人，博士研究生，研究方向：作物栽培與生理。*通訊作者，教授，從事作物栽培與生理研究。

2014-11-25

S 51

A

0517-6611(2015)02-059-03