袁紅娟，盧家仕，徐晶，王亞倫，陳理軍，周蕓伊，何龍飛(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西南寧530000)

水稻(Oryza sativa L.)是最主要的糧食作物，在世界糧食的生產(chǎn)、消費(fèi)中占有非常重要的地位［1］，全球約有50%的人口把稻米作為主食，我國(guó)44%的糧食總產(chǎn)量是水稻［2］。我國(guó)每年由于水稻病蟲害為害，造成400萬～500萬t的經(jīng)濟(jì)損失［3］。水稻的主要蟲害有稻飛虱(褐飛虱、白背飛虱)、螟蟲(二化螟、三化螟)、稻縱卷葉螟、稻癭蚊等［4－5］。我國(guó)稻癭蚊的發(fā)生面積達(dá)到98萬hm2，稻谷損失超過10億kg［6］。近幾十年來，水稻抗蟲性研究主要集中在種質(zhì)篩選、抗性遺傳、抗性分子機(jī)制、抗蟲育種等方面［7－10］，其中水稻抗蟲的遺傳和分子機(jī)制備受關(guān)注。形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性是抗蟲的重要基礎(chǔ)，因此，對(duì)水稻的抗稻癭蚊蟲機(jī)理的研究不但要考慮遺傳分子機(jī)制，還應(yīng)結(jié)合分析其形態(tài)結(jié)構(gòu)、受害前后生理生化變化等。為此，筆者綜述了抗稻癭蚊水稻的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特性的研究進(jìn)展，以期為稻癭蚊的防治提供參考。

1 抗稻癭蚊水稻的形態(tài)結(jié)構(gòu)特性

1.1 主要農(nóng)藝性狀 黃鳳寬等對(duì)水稻品種抗稻癭蚊與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明水稻品種抗稻癭蚊與其分蘗力、始穗期、抽穗期、齊穗期、生育期、株高、有效穗、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重的相關(guān)均不顯著［11］。作物栽培學(xué)與耕作學(xué)廣西高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)劍葉寬抗蟲種質(zhì)比感蟲種質(zhì)大，與稻癭蚊的抗性顯著相關(guān)，而劍葉葉面積、穗長(zhǎng)、穗粒實(shí)數(shù)、每株干重、理論產(chǎn)量等與稻癭蚊的抗性關(guān)系不大。由此可見，水稻農(nóng)藝性狀與稻癭蚊抗性關(guān)系還需深入分析，不同性狀表現(xiàn)有所不同。

1.2 葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu) 水稻抗蟲機(jī)制研究表明，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗蟲性密切相關(guān)。余嬌嬌研究認(rèn)為水稻葉片表面的大量刺毛與水稻的抗性可能有關(guān)，尤其是那些密度大、長(zhǎng)度高的葉刺對(duì)灰飛虱的取食可能有一定影響［12］。水稻抗稻縱卷葉螟的抗性鑒定、抗性機(jī)制等研究表明，野生稻抗稻縱卷葉螟的機(jī)制是葉片狹長(zhǎng)、質(zhì)地為革質(zhì)、主脈較粗、剛直平坦，幼蟲無法將葉片縱卷［13］。葉海芳研究了水稻葉鞘的表皮結(jié)構(gòu)與白背飛虱抗性的關(guān)系，結(jié)果表明矽細(xì)胞群和矽細(xì)胞鏈2個(gè)表皮結(jié)構(gòu)與白背飛虱的抗性關(guān)系最密切，達(dá)到了顯著相關(guān)，其次是蠟被層，抗白背飛虱的種質(zhì)葉鞘相對(duì)剛毛多、更堅(jiān)硬、有利于抗蟲［14］。

在抗稻癭蚊方面，趙士熙等對(duì)再生稻控制稻癭蚊的機(jī)理研究中發(fā)現(xiàn)再生稻在再生芽膨大前，倒5芽以上的腋芽和整個(gè)節(jié)位均被長(zhǎng)葉鞘(根據(jù)葉鞘長(zhǎng)度測(cè)量，倒5節(jié)至倒2節(jié)的葉鞘長(zhǎng)為20～28 cm，倒1節(jié)的葉鞘長(zhǎng)為26～32 cm)包裹，葉舌緊貼住莖稈，同時(shí)膨大前腋芽還被一層芽鞘所包裹，即葉鞘和芽鞘對(duì)腋芽起到了雙重保護(hù)作用。稻癭蚊幼蟲要尋找葉鞘縫隙侵入芽鞘進(jìn)而侵入到腋芽已經(jīng)很難，而要在再生芽萌發(fā)至幼穗分化3期的短短的幾天內(nèi)侵入到生長(zhǎng)點(diǎn)更難。然而處于分蘗期的雙晚葉鞘是松開的，這種形態(tài)差異顯然影響了稻癭蚊幼蟲的侵入機(jī)率，而這種差異造成的標(biāo)蔥率不同和稻谷產(chǎn)量的高低表現(xiàn)較明顯［15］。

楊秉耀等研究不同水稻種質(zhì)葉片硅細(xì)胞的差異，結(jié)果表明硅細(xì)胞的大小、能譜含量與抗性存在密切關(guān)系［16］。周少凡等研究水稻施硅肥后稻縱卷葉螟和褐稻虱的種群密度比對(duì)照減少60%，表皮細(xì)胞外壁與角質(zhì)層、硅化層的厚度增加，可能施硅肥是增加抗蟲的原因［17］。在抗稻癭蚊上，盧家仕等首次對(duì)幾個(gè)抗感稻癭蚊水稻種質(zhì)葉片進(jìn)行掃描電鏡觀察，研究了水稻葉片與抗蚊的關(guān)系。結(jié)果表明，抗稻癭蚊和敏感稻癭蚊水稻種質(zhì)葉片上下表皮形態(tài)、細(xì)胞類型和排列類似，硅相對(duì)含量與稻癭蚊抗性顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.906 2;氣孔寬、氣孔寬/長(zhǎng)比、氣孔密度與稻癭蚊抗性負(fù)相關(guān);硅細(xì)胞大小、面積、密度與稻癭蚊抗性關(guān)系不大;氣孔長(zhǎng)、氣孔邊緣上的乳突數(shù)與稻癭蚊抗性關(guān)系不大;長(zhǎng)細(xì)胞大小和面積、栓細(xì)胞面積及刺毛密度與稻癭蚊抗性相關(guān)不大。上述結(jié)果均說明水稻葉片細(xì)胞形態(tài)特征與稻癭蚊抗性密切相關(guān)［18］。

2 抗稻癭蚊水稻的生理生化特性

水稻的抗感蟲機(jī)理不但要從植物材料的形態(tài)、物理結(jié)構(gòu)上分析，還要分析其受害后生理生化的變化，尋找其抗性生理機(jī)理。李冠雄等發(fā)現(xiàn)受稻飛虱為害后，感蟲種質(zhì)呼吸作用下降小于抗蟲種質(zhì)，而光合作用的強(qiáng)度下降比抗蟲種質(zhì)大，抗蟲種質(zhì)有更強(qiáng)的光補(bǔ)償力［19］。張金鋒等研究發(fā)現(xiàn)抗稻飛虱水稻植株體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性增加，過氧化物酶(POD)活性下降，感蟲材料植株體內(nèi)SOD和POD活性增加，但CAT活性下降［20］。褐飛虱為害也導(dǎo)致植株體內(nèi)的丙二醛含量迅速上升，引起水稻植株膜脂過氧化，PAL的活性均增加，抗蟲種質(zhì)的CAT活性降低，過氧化氫含量提高，增加植株的抗性，感蟲種質(zhì)則相反［21］。對(duì)水稻葉片生理與稻癭蚊抗性關(guān)系研究的報(bào)道較少。Liu等報(bào)道了麥癭誘導(dǎo)小麥和水稻過氧化氫、超氧陰離子含量、III型過氧化酶活性增加，在水稻中更明顯，認(rèn)為III型過氧化酶在水稻對(duì)麥癭的非寄主反應(yīng)中起重要作用［22］。稻癭蚊取食前后，水稻苗期葉片生理生化特性的變化及其與抗蚊性的關(guān)系鮮有報(bào)道。

2.1 酚類物質(zhì)與抗蚊的關(guān)系 次生物質(zhì)是植物抗蟲性的主要化學(xué)基礎(chǔ)。酚類是植物對(duì)昆蟲具有防御作用的一類重要次生化合物質(zhì)，廣泛存在于維管植物中。通常認(rèn)為，植株體內(nèi)的酚類物質(zhì)抗蟲種質(zhì)要比感蟲種質(zhì)高，酚類物質(zhì)的含量越高，植物的抗性越強(qiáng)［23－24］。農(nóng)春蓮等研究了11個(gè)抗感不同的水稻種質(zhì)對(duì)中國(guó)Ⅳ型稻癭蚊的抗生性，發(fā)現(xiàn)稻癭蚊在不同水稻種質(zhì)上沒有產(chǎn)卵選擇性和入侵選擇性為害的偏嗜性，方差分析差異不顯著;高抗品種570011的總酚含量最高，感蟲品種W1263的總酚含量最低，抗蟲品種570011、ARC5984、ARC5833、RP1976-18-6-4-2、RNR3070 和 Duokang1 的總酚含量極顯著高于感蟲品種TN1和W1263。水稻品種對(duì)稻癭蚊中國(guó)Ⅳ型的抗性與稻葉總酚含量呈顯著正相關(guān)。關(guān)于總酚中何種成分對(duì)水稻品種抗稻癭蚊影響較大有待于進(jìn)一步研究［25］。

2.2 游離氨基酸與抗蚊的關(guān)系 氨基酸是合成蛋白質(zhì)的重要物質(zhì)之一，是昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)物質(zhì)，稻癭蚊幼蟲是取食水稻植株的生長(zhǎng)點(diǎn)，游離氨基酸就是稻癭蚊幼蟲重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。農(nóng)春蓮等采用主成分分析法研究稻癭蚊的抗性與水稻游離氨基酸含量關(guān)系，結(jié)果表明，所測(cè)試品種稻莖內(nèi)共有16種氨基酸，各品種游離氨基酸的含量不同;除品種570011外，其他參試品種的蘇氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸、丙氨酸含量較高，甘氨酸和蛋氨酸含量較低;甘氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、谷氨酸、脯氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸8種氨基酸與水稻品種抗稻癭蚊的關(guān)系比較密切，是影響水稻品種抗蚊性的主要氨基酸種類，其中4種氨基酸(亮氨酸、纈氨酸、甘氨酸、異亮氨酸)相關(guān)性最大［26］。

2.3 其他生理指標(biāo)與抗蚊的關(guān)系 作物栽培學(xué)與耕作學(xué)廣西高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室以致害力最強(qiáng)的稻癭蚊中國(guó)Ⅳ型為蟲源，研究了稻癭蚊取食前后水稻幼苗葉片葉綠素含量、電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、超氧陰離子自由基(O－2)、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、還原性谷胱甘肽(GSH)含量、SOD、POD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶(ASA-POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性大小與抗稻癭蚊的關(guān)系。結(jié)果表明，葉綠素、GSH含量，SOD、PAL活性與水稻抗性呈極顯著正相關(guān);相對(duì)電導(dǎo)率、MAD含量與水稻抗蚊性呈極顯著負(fù)相關(guān)，O－2含量可能與水稻抗性有關(guān);可溶性糖含量、POD、CAT、ASA-POD活性與水稻抗性關(guān)系不大，可溶性蛋白與水稻抗性有一定的關(guān)系。

3 問題與展望

近年來，有關(guān)稻癭蚊方面的研究相對(duì)較少。存在的主要問題如下:①抗稻癭蚊基因定位和克隆方面的進(jìn)展緩慢;②分子機(jī)制和生理生化研究沒有很好地結(jié)合;③與抗稻癭蚊機(jī)制有關(guān)的水稻形態(tài)結(jié)構(gòu)以及這些形態(tài)特征的作用機(jī)制研究缺乏;④水稻受害前后其他生理生化變化以及和抗稻癭蚊的關(guān)系研究不足;⑤對(duì)分子機(jī)制和生理生化機(jī)制是如何調(diào)控影響抗稻癭蚊機(jī)制的研究缺乏。

對(duì)于水稻品種特性與螟害發(fā)生的關(guān)系，通過多年的研究已得到很多共識(shí)。就水稻品種的株型特征而言，如葉片上毛的存在及其密度、莖稈表面的粗糙程度、株型的緊湊與否、劍葉的長(zhǎng)短等;組織學(xué)特征，如莖稈厚度、髓腔直徑、維管束間距、硅素含量，維管束間距大小與品種的螟蟲侵入率表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)［27］。而抗稻癭蚊是否與上述形態(tài)特性和組織學(xué)特征有關(guān)仍有待研究，今后需要加強(qiáng)莖稈、葉片尤其是葉鞘的結(jié)構(gòu)研究，探討其與抗稻癭蚊的關(guān)系。

另外，植物激素與植物抗蟲性的關(guān)系也一直是研究的熱點(diǎn)。王曉莉研究發(fā)現(xiàn)水楊酸全面抑制生長(zhǎng)素相關(guān)基因的表達(dá)，且水楊酸對(duì)生長(zhǎng)素信號(hào)通路的抑制是水楊酸介導(dǎo)的抗病防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)制的一部分，說明生長(zhǎng)素在植物防衛(wèi)過程中也起著重要作用。至于生長(zhǎng)素共同調(diào)控植物生長(zhǎng)與防衛(wèi)的機(jī)制還有待進(jìn)一步解析［28］。李冉選取了2個(gè)水稻中植食性昆蟲誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子，對(duì)它們?cè)谥参锟瓜x途徑中的作用機(jī)理進(jìn)行了分析，OsWRKY70正調(diào)控茉莉酸(JA)和胰蛋白酶抑制劑(TrypPIs)合成及水稻對(duì)SSB的抗性，而負(fù)調(diào)控赤霉素(GA)、水楊酸(SA)、過氧化氫合成及水稻對(duì)BPH的抗性。首次發(fā)現(xiàn)GA信號(hào)途徑參與了植物應(yīng)答植食性昆蟲的抗性［29］。細(xì)胞分裂素能促進(jìn)基因提高植物的抗蟲性［30］。楊廣等指出植物誘導(dǎo)抗蟲基因除了受昆蟲和損傷誘導(dǎo)外，還受植物激素茉莉酮酸酯、水楊酸、阿司匹林、脫落酸和乙烯以及其他信號(hào)物質(zhì)的調(diào)控，這些信號(hào)物質(zhì)的調(diào)控途徑組成了復(fù)雜的植物防御的信號(hào)傳輸網(wǎng)絡(luò)［31］。

Williams研究發(fā)現(xiàn)，在小麥與小麥廮蚊的親和性互作中，多胺合成途徑的2個(gè)關(guān)鍵酶S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶和氨丙基轉(zhuǎn)移酶的活性增加，小麥體內(nèi)SAMDC活性、多胺水平與小麥廮蚊的易感性呈正相關(guān)關(guān)系，為研究小麥對(duì)小麥廮蚊的互作機(jī)理提供了依據(jù)［32］。王欣通過對(duì)8份白菜材料多胺(PAs)含量的分析，發(fā)現(xiàn)PAs中的腐胺(Put)與白菜的抗蟲性呈正相關(guān)［33］。

苗進(jìn)等綜述了水楊酸和水楊酸甲酯在植物抗蟲中的作用及機(jī)制研究進(jìn)展，指出SA可與過氧化氫酶結(jié)合，抑制該酶的活性，阻斷過氧化氫被分解而提高氧化逆境，增進(jìn)植物抗病、抗蟲及抗非生物逆境力［34］。龍亞芹等研究了水楊酸誘導(dǎo)植物抗蟲的直接作用和間接作用［35］。陳旭等綜述了茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯(MeJA)在植物體內(nèi)的抗蟲機(jī)制，并對(duì)外源茉莉酸與化學(xué)殺蟲劑合理配套使用在生產(chǎn)中的可行性進(jìn)行了分析［36］。吳瑩瑩等研究表明水稻經(jīng)茉莉酸甲酯誘導(dǎo)后能對(duì)褐飛虱產(chǎn)生抗性，可誘導(dǎo)水稻植株產(chǎn)生系統(tǒng)防御反應(yīng)［37］。Rawat等研究發(fā)現(xiàn)水楊酸相關(guān)防御途徑可能參與了抗稻癭蚊［38］。

因此，有關(guān)植物內(nèi)源激素種類、含量、分布及其對(duì)稻癭蚊抗性機(jī)制的調(diào)節(jié)需要深入研究。

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