王 寧，張有利，王百田，王瑞君

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶163319；2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京100083）

生態(tài)系統(tǒng)碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素的循環(huán)是全球變化研究的熱點之一，而且C與N，P等元素的循環(huán)過程是相互耦合的［1－2］，所以，養(yǎng)分循環(huán)的改變會強烈影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程［3］。在相對穩(wěn)定的條件下，生態(tài)系統(tǒng)C貯量是由關(guān)鍵養(yǎng)分元素N，P的供應(yīng)量控制的［4］，N，P缺乏意味著C的相對過量（C∶N和C∶P上升），反之，N，P充足則意味著C的相對不足（C∶N和C∶P下降）［5－6］，因此，植物的 C，N，P化學(xué)計量（stoichiometry）比值在一定程度上可以指示所在生態(tài)系統(tǒng)的C積累動態(tài)和 N，P養(yǎng)分限制格局［7－9］。

葉片作為植物的主要光合器官，其N∶P的大小經(jīng)常被用來表明生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到哪種元素的限制作用，但這種限制關(guān)系會隨著外界環(huán)境的變化而變化［6，8，10－12］，從全球尺度來看，高緯度地區(qū)的溫帶森林更易受N的限制，而低緯度地區(qū)的熱帶和亞熱帶森林更易受 P限制［11，13－14］，即使同區(qū)域的植物也可能因為外界環(huán)境與內(nèi)在屬性的差別，其受限制的營養(yǎng)元素也不相同［11，13，15］。植被的生產(chǎn)力受到其所處環(huán)境條件中N，P可利用量的控制，土壤中N和P含量的大小在一定程度上可調(diào)節(jié)植物C∶N和C∶P的大?。?－6，16］。因此，植物體的C∶N和C∶P在一定程度上可反映單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力，N∶P也可用來表示植物受 N，P養(yǎng)分的限制格局［8，13，17－18］。目前全球或區(qū)域尺度上的植被C，N，P化學(xué)計量特征已有較多 研 究［8，14，19－22］，但 將 植 物—凋 落 物—土 壤 作為一個完整的系統(tǒng)加以研究，探討C，N，P元素化學(xué)計量比在整個系統(tǒng)中的變化格局及其相互作用的報道不多，對油松林生態(tài)系統(tǒng)的C，N，P化學(xué)計量學(xué)特征的研究更少。

油松（Pinus tabulaeformisCarr）是暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)的地帶性植被［23］。山西省的油松林在黃土區(qū)和太行山土石山區(qū)都有分布，其面積占全省森林總面積的26.19%［24］。目前，對于山西省油松林森林生態(tài)系統(tǒng)C，N，P化學(xué)計量學(xué)特征方面尚缺乏研究。本文以山西省天然油松林生態(tài)系統(tǒng)和人工油松林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，利用標(biāo)準(zhǔn)樣地的實測數(shù)據(jù)，通過對植物葉片、凋落物和土壤的C，N，P含量和化學(xué)計量進行研究，探索分析油松林生態(tài)計量指標(biāo)隨林齡、林分起源的變化及可能的影響機制。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

山西省位于黃土高原東部和太行山西部，介于東經(jīng)110°14′—114°33′，北緯34°34′—40°43′，南北長約682km，東西寬約385km，總面積156 806km2，大部分地區(qū)海拔在1 000～2 000m。冬季長而寒冷干燥，夏季炎熱多雨，北中部春季日溫差大，風(fēng)沙多，南部春季日溫差較小，風(fēng)沙小，北部秋季短暫，氣候溫和，南部秋季漫長，屬暖溫帶半干旱大陸性區(qū)，年平均氣溫3～14℃，全年無霜期120～220d，多年平均降雨量400～650mm，森林覆蓋率18.03%，森林土壤類型主要是棕壤、褐土、黃綿土。油松天然林主要分布在中條山、呂梁山、太岳山、太行山、關(guān)帝山、管涔山、五臺山和黑茶山8大國有林區(qū)，人工林在山西各地均有分布，油松林面積占全省森林總面積的26.19%，且90%的油松林屬于中幼齡林［23］，林下灌木主要有毛榛（Corylus mandshuricaMaxim.）、黃刺玫（Rosa xanthinaLindl.）、絨毛繡線菊（Spiraea dasyantha）、胡枝子（Lespedeza bicolorTurcz.）、金銀木（Lonicera maackiiRupr.Maxim.）、六道木（Abelia biflora）等，草本主要有披針苔草（Carex lancifolia）、唐松草（Thalictrum aquilegifoliumL.var.sibiricum Regel）、費菜（Sedum aizoonL.）、地 榆 （Radix Sanguisorbae）、穿 山 龍（Dioscorea nipponicaMakino）等。

圖1 山西油松林樣地分布

1.2 試驗設(shè)計和樣本采集

本研究按起源和齡組將油松林生態(tài)系統(tǒng)劃分為人工幼齡林（artificial young forest，AY）、人工中齡林（artificial middle－aged forest，AM）、天然幼齡林（natural young forest，NY）和天然中齡林（natural middle－aged forest，NM）4種類型，并于2011年7月在山西省境內(nèi)共選取38塊油松林標(biāo)準(zhǔn)樣地（50m×20m）進行調(diào)查取樣（樣地概況見圖1和表1）。

試驗主要由3部分組成：首先，在各樣地選擇油松標(biāo)準(zhǔn)木3株，利用高枝剪在樹冠東、西、南、北4個部位采集葉片，為減少工作量，現(xiàn)場將每株標(biāo)準(zhǔn)木所采集葉片在托盤中進行混勻，利用四分法選取300g左右葉片，裝入透氣網(wǎng)兜，帶回實驗室備用，同時選擇林下灌木和草本優(yōu)勢種及伴生種，其葉片采集和處理方法同上，每個樣地獲得喬木葉、灌木葉和草本葉各3個樣本；其次，在樣地內(nèi)沿對角線設(shè)3個1m×1m樣方，收集每個樣方內(nèi)全部凋落物，混勻后取樣；最后，在樣地3個樣方內(nèi)用土鉆分5層（0—10cm，10—20cm，20—30cm，30—50cm，50—100cm）鉆取土樣（深至1m或C層為止）。共采集植物樣品456個，土壤樣品486個。

表1 油松林生態(tài)系統(tǒng)類型概況

1.3 室內(nèi)測定、處理和化學(xué)分析方法

分析項目為植物葉片、凋落物和土壤的全碳、全氮、全磷含量。植物和凋落物樣品在75℃烘箱中烘干至恒重，然后用高速萬能粉碎機粉碎（FW100，天津）后裝袋備測，土壤樣品，經(jīng)自然風(fēng)干后碾碎并過0.25mm篩后裝袋備測。所有樣品的碳含量采用重鉻酸鉀法—濃硫酸消化硫酸亞鐵滴定法，全氮含量采用凱氏定氮法（KDY－9820，北京），植物全磷含量采用釩鉬黃比色法（UV－2550，日本）測定，土壤全磷含量采用鉬銻抗比色法（UV－2550，日本）測定，每個樣品重復(fù)測定3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

葉片、凋落物和土壤的C∶N∶P采用質(zhì)量比表示。各生態(tài)系統(tǒng)葉片、凋落物和土壤的C，N，P含量和C∶N∶P為該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)所有樣地的均值。采用成對比較T檢驗判斷油松林不同生態(tài)系統(tǒng)喬木葉、灌木葉、草本葉、凋落物、土壤間C，N，P含量與C∶N∶P的差異。利用單因素方差分析方法分別判斷不同生態(tài)系統(tǒng)對葉片、凋落物和土壤的C，N，P含量和C∶N∶P的差別。采用Tukey檢驗進行各水平間均值的配對比較。

最后，采用Ⅱ類線性回歸分析油松林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片、凋落物和土壤C，N，P的化學(xué)計量關(guān)系，分析前，所有數(shù)值都經(jīng)過以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換。在運算中，N，P含量與C含量間的關(guān)系，以及N，P含量間的關(guān)系用線性回歸方程lgy＝a＋blgx來描述，其中，在分析前者關(guān)系時，x表示C含量，y表示N和P含量，分析后者關(guān)系時，x表示N含量，y表示P含量，方程中a表示截距，b表示斜率，當(dāng)b＝1時，表示兩者存在等速比例關(guān)系，當(dāng)b＞1時，表示y的增加依賴于x的增加，當(dāng)b＜1時，表示y的增加不依賴于x的增加而增加。因單個生態(tài)系統(tǒng)樣本數(shù)較少，所以本研究將4種油松林生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)合并來說明油松生態(tài)系統(tǒng)葉片、凋落物和土壤C，N，P的化學(xué)計量關(guān)系。

以上所有數(shù)據(jù)處理應(yīng)用Excel 2003和SPSS 18.0軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松林生態(tài)系統(tǒng)葉片、凋落物和土壤碳氮磷含量

由表2可見，油松林生態(tài)系統(tǒng)的葉片、凋落物和土壤的C，N，P含量均隨林齡增加而升高。4種油松林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)喬木葉C含量均顯著高于灌木葉和草本葉（p＜0.05），喬木葉片N，P含量則顯著低于灌木和草本葉片相應(yīng)元素含量（p＜0.05），喬木葉N，P含量最低，灌木葉N，P含量最高，葉片C，N，P含量都在植物生長的正常范圍［24－25］。4種生態(tài)系統(tǒng)間喬木葉C，N，P含量差異不顯著（p＞0.05），AM 生態(tài)系統(tǒng)葉C，N，P含量最高，AY的葉C含量最低，NY的葉N，P含量最低，灌木葉C含量差異不顯著（p＞0.05），N含量在AY，AM，NM間差異不顯著（p＞0.05），P含量在AY，AM間差異顯著（p＜0.05），在NY，NM間差異不顯著（p＞0.05），草本葉C，N，P含量表現(xiàn)出林齡間差異顯著（p＜0.05），與林分起源無關(guān)。

AY，AM，NY，NM間凋落物C含量差異不顯著（p＞0.05），其變化范圍為430.77～473.62g／kg，N含量在AY，AM間差異不顯著（p＞0.05），在NY，NM間差異顯著（p＜0.05），P含量在各系統(tǒng)間差異顯著（p＜0.05），天然林凋落物C，N含量高于人工林，而P含量低于人工林，不考慮林分起源條件下，凋落物C，N，P含量表現(xiàn)為中齡林＞幼齡林，這與森林起源、林齡、林分郁閉度以及人為干擾強度有關(guān)［26］。

表2 油松林生態(tài)系統(tǒng)喬灌草葉片、凋落物和土壤的碳氮磷含量 g／kg

AY，AM，NY，NM 間土壤（0—100cm）C含量差異顯著（p＜0.05），表現(xiàn)為 NM（12.38g／kg）＞NY（6.80g／kg）＞AM（4.45g／kg）＞AY（3.37g／kg），N含量在AY，AM間差異不顯著（p＞0.05），在NY，NM間差異顯著（p＜0.05），且天然林＞人工林，P含量分別在AY，AM間和NY，NM間差異不顯著（p＞0.05），但在人工林和天然林間差異顯著（p＜0.05），天然林＞人工林。土壤層各分層C，N，P含量分別見圖2a—2c，C，N，P含量基本隨土層深度增加而降低，C含量與土層深度的關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)加以擬合（p＜0.001），N，P含量與土層深度的關(guān)系均可用二項式函數(shù)加以擬合（p＜0.001）。

圖2 不同森林類型土壤碳氮磷含量剖面分布

2.2 油松林生態(tài)系統(tǒng)葉片、凋落物和土壤的C∶N∶P化學(xué)計量比

4種油松林生態(tài)系統(tǒng)葉片、凋落物和土壤的C∶N∶P化學(xué)計量比見表3。喬木、灌木葉片和凋落物的C∶N∶P均表現(xiàn)為天然林大于人工林，且差異明顯（p＜0.05），草本葉片的C∶N∶P表現(xiàn)為NM＞AY＞AM＞NY，土壤層（0—100cm）的C∶N∶P則表現(xiàn)為AM＞NM＞NY＞AY，土壤各分層C∶N∶P見表3。

喬木葉片的C∶N在4種生態(tài)系統(tǒng)間差異不顯著（p＞0.05），平均為35∶1，C∶P在人工林間差異不顯著（p＞0.05），平均為280∶1，在天然林間差異顯著（p＜0.05），平均為410∶1，N∶P在人工林間相同，為8∶1，天然林間差異不顯著（p＞0.05）。灌木葉片C∶N人工林間差異不顯著（p＞0.05），平均為17∶1，天然林間差異顯著（p＜0.05），C∶P天然林間差異不顯著（p＞0.05），平均為225∶1，人工林間差異顯著（p＜0.05），N∶P表現(xiàn)為 NM（15∶1）＞AY（11∶1）＞NY（9∶1）＞AM（8∶1）。草本葉片C∶N在同齡林間差異不顯著（p＞0.05），幼齡林平均為26∶1，中齡林平均為22∶1，C∶P人工林間差異不顯著（p＞0.05），平均為206∶1，天然林間差異顯著（p＜0.05），N∶P人工林間差異不顯著（p＞0.05），平均為9∶1，天然林間差異顯著（p＜0.05）。

凋落物C∶N人工林間差異不顯著（p＞0.05），平均為47∶1，天然林間差異顯著（p＜0.05），C∶P生態(tài)系統(tǒng)間差異顯著（p＜0.05），表現(xiàn)為 NY（507∶1）＞AY（347∶1）＞NM（327∶1）＞AM（246∶1），N∶P人工林間差異不顯著（p＞0.05），平均為9∶1，天然林間差異顯著（p＜0.05）。

土壤層（0—100cm）C∶N和N∶P各生態(tài)系統(tǒng)間差異不顯著（p＞0.05），平均為5∶1和6∶1，C∶P表現(xiàn)為 AM（37∶1）＞NM（30∶1）＞NY（28∶1）＞AY（23∶1），生態(tài)系統(tǒng)土壤各分層C∶N表現(xiàn)基本從表層往下呈現(xiàn)降低的規(guī)律，但C∶P和N∶P表現(xiàn)規(guī)律不明顯。

2.3 葉片、凋落物和土壤C，N，P的化學(xué)計量關(guān)系

在對葉片、凋落物和土壤C，N，P含量分別進行Ⅱ類線性回歸分析后發(fā)現(xiàn)，喬木葉的N，P含量均與C含量間不存在顯著線性關(guān)系（p＞0.05）（見圖3a），未反映出單位N，P含量的投入與C投入間的等速比例，喬木葉N含量和P含量間存在顯著線性關(guān)系（p＜0.05）（見圖3b），斜率約等于1，表明喬木葉片建成過程中對N，P元素按比例投入的依賴，灌木葉N含量與C含量、N含量與P含量與間存在顯著線性關(guān)系（p＜0.05）（見圖4a和圖4b），斜率分別大于1和小于1，表明灌木葉C增加依賴于N的增加，N的增加不依賴于P的增加而增加，P含量和C含量間則不存在顯著線性關(guān)系（p＞0.05）（見圖4a），草本葉C，N，P含量間均不存在顯著線性關(guān)系（p＞0.05）（見圖5a和圖5b），凋落物N含量和C含量間有顯著線性關(guān)系（p＜0.05）（見圖6a），P含量和C，N含量間不存在顯著線性關(guān)系（p＞0.05）（見圖6a和圖6b），土壤（0—100cm）C，N，P含量間均存在顯著線性關(guān)系（p＜0.05）（見圖7a和圖7b），且 N，P含量的回歸斜率約等于1，反映了土壤中單位P與N含量間的等速再吸收關(guān)系。

表3 油松林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量特征

圖3 油松林生態(tài)系統(tǒng)喬木葉C，N，P的關(guān)系

圖4 油松林生態(tài)系統(tǒng)灌木葉C，N，P的關(guān)系

圖5 油松林生態(tài)系統(tǒng)草本葉C，N，P的關(guān)系

圖6 油松林生態(tài)系統(tǒng)凋落物C，N，P的關(guān)系

圖7 油松林生態(tài)系統(tǒng)土壤（0－100cm）C，N，P的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

人工林不同林齡喬木葉片間的C∶N∶P差異不顯著（p＞0.05），而天然林不同林齡的喬木葉片間差異顯著（p＜0.05），AY，AM，NY和 NM 喬木葉片的C，N和P的質(zhì)量比率分別為276∶8∶1，283∶8∶1，458∶12∶1和362∶11∶1（折合成原子比分別為713∶18∶1，730∶18∶1，1 184∶28∶1和936∶23∶1），低于全球森林葉片的C∶N∶P原子比率（1 212∶28∶1）［27］和亞熱帶常綠針葉林葉片的 C∶N∶P原子比率（1 752∶31∶1）［14］，4種類型喬木葉片的C∶N∶P平均原子比率（853∶21∶1）接近于溫帶針闊混交林葉片的C∶N∶P原子比率（829∶29∶1）［21］。AY，AM，NY 和 NM 灌木葉片的 C，N 和P的質(zhì)量比率分別為181∶11∶1，132∶8∶1，228∶9∶1和221∶15∶1（折合成原子比分別為468∶23∶1，341∶18∶1，588∶19∶1和570∶32∶1），低于溫帶灌木葉片的C∶N∶P原子比率（752∶33∶1）［28］和亞熱帶常綠針葉林灌木葉片的C∶N∶P原子比率（1 656∶33∶1）［14］。AY，AM，NY 和 NM 草本葉片的C，N和P的質(zhì)量比率分別為211∶8∶1，200∶9∶1，190∶8∶1和230∶11∶1，與中國大尺度草原區(qū)的研究結(jié)果相比［8，29］，均顯著低于草原區(qū)葉片的C∶N∶P平均水平（270∶15∶1），接近于溫帶草本葉片的C∶N∶P（202∶13∶1）［28］。本研究的葉片C∶N∶P與其他亞熱帶地區(qū)的研究有較大的分異，原因主要是本研究區(qū)域?qū)侔敫珊档貐^(qū)，水分虧缺是限制該區(qū)域植物生長的重要因素［19，27］，亞熱帶較溫帶地區(qū)溫度高且水分充分，植物葉片有較高的C含量，在單位N，P養(yǎng)分條件下，其葉片建成效率顯著高于本區(qū)域植物。

本研究4種油松林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片的N∶P都小于14，前人研究表明葉片N∶P可用作氮飽和的診斷指標(biāo)，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值［30］，Tessier等［5］認(rèn)為當(dāng)植物葉片N∶P＜14時存在氮限制，N∶P＞16時則存在磷限制，即本研究植物葉片存在氮限制，結(jié)果支持研究得出的低緯度地區(qū)的植物更易受P限制，高緯度地區(qū)的植物更易受N限制的結(jié)論［11，31］。作為重要的生理指標(biāo)，C∶N和C∶P可以反映植物生長速度［32］，4種類型植物葉片C∶P均表現(xiàn)為喬木葉片＞草本葉片＞灌木葉片，表明油松林生態(tài)系統(tǒng)中喬木葉建成效率最高，而灌木葉建成效率最低。

AY，AM，NY和NM凋落物層的C，N和P的質(zhì)量比率分別為347∶3∶1，246∶5∶1，507∶9∶1和327∶9∶1（折合成原子比分別為897∶16∶1，637∶12∶1，1 310∶20∶1和844∶20∶1），均顯著低于全球森林凋落物的C∶N∶P原子比率（3 007∶45∶1）［27］、亞熱帶常綠針葉林凋落物的C∶N∶P原子比率（1 886∶31∶1）［14］和溫帶針闊混交林凋落物的C∶N∶P原子比率（1 426∶31∶1）［21］，其與上述葉片表現(xiàn)出一致的規(guī)律，這與凋落物秉承植物活體的特性密切相關(guān)。

AY，AM，NY和NM土壤層（0—100cm）的C∶N∶P分別為59∶12∶1，95∶16∶1，71∶13∶1和77∶11∶1，而前人研究發(fā)現(xiàn)美國愛荷華州、巴西、蘇格蘭、新西蘭和印度土壤的C∶N∶P（原子比）分別為78∶7∶1，161∶8∶1，87∶8∶1，59∶4∶1，67∶5∶1，76∶5∶1，［1］這種差異主要是由于土壤C∶N∶P主要受區(qū)域水熱條件和成土作用特征的控制，由于氣候、地貌、植被、母巖、年代、土壤動物等土壤形成因子和人類活動的影響，土壤碳氮磷總量變化很大，使得土壤C∶N∶P的空間變異性較大［33］。本研究4種生態(tài)系統(tǒng)類型土壤C∶N（4∶1～6∶1），低于中國濕潤溫帶土壤中的C∶N（10∶1～12∶1）和熱帶、亞熱帶地區(qū)的紅、黃壤的20∶1［34］，主要是因為生態(tài)系統(tǒng)高密度部分有機質(zhì)有著更低的C∶N［35］，從土壤各分層來看，本研究4種生態(tài)系統(tǒng)土壤層隨著土壤厚度的增加，C∶N降低，反映出土壤深層剖面腐殖質(zhì)的年代和分層化［33］。

致謝：本文在外業(yè)調(diào)查取樣過程中得到山西省林科院李新平院長，方山縣林業(yè)局高海平工程師和馬保明工程師，吉縣張彥勤場長、文萬榮書記，太岳林局王占勤總工，七里峪林場徐天紅主任，靈空山保護區(qū)管理局王英杰局長，太行林局李康福局長和陳立強工程師，鐵橋林場王景功工程師，以及北京林業(yè)大學(xué)生物學(xué)院曲紅老師的大力幫助，在此一并謝過。感謝加拿大曼尼托巴大學(xué)University of Manitoba鄧?yán)^峰博士對本文英文摘要上的潤色。

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