向玉勇，彭晶晶，張 帆，李元喜

(1.滁州學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，安徽滁州 239000;2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植保環(huán)保研究所，北京 100097;3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，南京 210095)

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一(王艷敏等，2010)，能明顯影響昆蟲的取食量、對食物營養(yǎng)成分的利用效率以及中間代謝產(chǎn)物的供應(yīng)，從而影響昆蟲的種群動態(tài)(王世貴等，2008)。研究溫度對昆蟲取食量及食物利用效率的影響，揭示其生理生態(tài)機(jī)制，可以為害蟲監(jiān)測及防治提供理論依據(jù)。因此，溫度與昆蟲取食量及食物利用效率的關(guān)系已成為當(dāng)前昆蟲生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容之一，國內(nèi)外已有不少關(guān)于溫度對昆蟲取食量影響的報道(Kaufmann，1965;梁劍浩等，2003;劉雪凌等;2006;李萬梅等，2011;Giesel et al.，2013)，這些研究表明，不同溫度下昆蟲的取食量差異顯著，不同昆蟲取食的適宜溫度范圍也不一樣。因此，還需擴(kuò)大研究范圍，以明確不同昆蟲取食量及食物利用效率與溫度的關(guān)系，為更好地監(jiān)測及防治害蟲提供科學(xué)依據(jù)。

金銀花尺蠖Heterolocha jinyinhuaphaga Chu 屬鱗翅目尺蛾科昆蟲，別名拱腰蟲，是近年來新發(fā)現(xiàn)的金銀花主要食葉害蟲之一，該蟲在安徽省1年發(fā)生3 代(向玉勇等，2010)，常將葉片咬成缺刻或孔洞，危害嚴(yán)重的地塊金銀花葉片被全部吃光，僅剩葉脈和葉柄，常造成金銀花的大面積減產(chǎn)，甚至成片死亡，給金銀花生產(chǎn)帶來嚴(yán)重?fù)p失。目前，國內(nèi)對金銀花尺蠖的研究主要是關(guān)于其生物學(xué)特性及防治方面(王廣軍等，2005;姜敏等，2005;倪云霞等，2006;張文冉等，2007;向玉勇等，2010)，而溫度對其幼蟲取食量及食物利用效率的研究還未見相關(guān)報道。本文研究溫度對金銀花尺蠖幼蟲取食量及食物利用效率的影響，并進(jìn)行比較分析，在此基礎(chǔ)上建立取食量、食物利用效率與溫度間關(guān)系的模型，以期為該蟲的危害監(jiān)測及合理防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx飼養(yǎng)

從滁州明光市三界鎮(zhèn)野生金銀花上采集金銀花尺蠖幼蟲，帶回實驗室，將其放入600 mL 的罐頭瓶中，每瓶放10 頭幼蟲，并放入新鮮金銀花葉片，葉片基部用蘸有水的濕棉花包裹住，防止其干枯，瓶口用紗布封住，然后置于人工氣候箱(RXZ-288A 型，寧波江南儀器制造廠)中飼養(yǎng)(光周期L∶D=14∶10、溫度為25℃±1℃、相對濕度為75%±7%)，每天換新鮮葉片。待其化蛹后，在瓶底鋪一層濕潤紗布，每天定期檢查羽化情況，把同日羽化的雌雄成蟲配對后放于同一養(yǎng)蟲籠內(nèi)，喂以10%的蔗糖水，讓其交配產(chǎn)卵。

1.2 試驗方法

試驗在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，設(shè)置5個溫度梯度(19℃、22℃、25℃、28℃、31℃)，光照周期(L∶D)設(shè)置為14∶10，濕度(RH)設(shè)置為75%。取50 頭剛孵化的金銀花尺蠖幼蟲，單頭放在各個罐頭瓶中，并放入已稱重量的新鮮金銀花葉片(用濕棉花包裹葉片基部以保持葉片新鮮，待葉片不新鮮時更換葉片)，對照組瓶中只放金銀花葉片，不放幼蟲，然后將罐頭瓶分別放入5個不同溫度的氣候箱中進(jìn)行飼養(yǎng)。每天同一時間稱量葉片的重量，一直到幼蟲化蛹，計算取食量。試驗中如有幼蟲死亡，則以同齡期其它幼蟲補充。每天收集食物殘渣及糞便，分別烘干稱重，同步稱量幼蟲在取食前后體重的變化，采用同齡等重對照法，即選擇同一齡期幼蟲稱鮮重后烘干至恒重，根據(jù)鮮重與干重比計算得到一個比值，測出蟲體日增重干重。重復(fù)3 次。按以下公式對取食量進(jìn)行校正(羅禮智等，2008)，并計算近似消化力及食物利用率(涂雄兵等，2010)。

(1)校正取食量=W-［L+(aW+bL)/2］

式中L 為試驗結(jié)束時剩余葉片的重量，W 為試驗開始時供試葉片的重量，

a=(對照組食物最初重量-對照組食物最后重量)/對照組食物最初重量

b=(對照組食物最初重量-對照組食物最后重量)/對照組食物最后重量

(2)近似消化力(AD)=［(攝入的食物量干重-糞便量干重)/攝入的食物量干重］×100

(3)食物利用率(ECI)=［身體增重干重/攝入的食物量干重］×100

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用SPSS 11.5 統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和Duncan 多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下金銀花尺蠖幼蟲的取食量和取食速率

不同溫度下金銀花尺蠖幼蟲取食金銀花葉片的質(zhì)量存在顯著差異(df=14，F(xiàn)=409.23，P=0.00)(表1)。較低溫度時金銀花尺蠖幼蟲取食金銀花葉片的質(zhì)量比較小，19℃時平均每頭取食量約為314.95 mg;隨著溫度的升高，取食量逐漸增大，到25℃時達(dá)到最大，為607.36 mg;高溫時取食量明顯減少，31℃ 時平均每頭取食量為244.57 mg，各溫度下取食量的差異達(dá)顯著水平。通過分析可建立金銀花尺蠖幼蟲平均取食量與溫度間的回歸模型(圖1):y=-0.7731x3+49.786x2-1017.8x+6976.7，式中X 為溫度(℃)，Y 為平均取食量(mg)，R2=0.9653 表明所建模型可反映試驗溫區(qū)實際變化規(guī)律，模型成立。對模型進(jìn)行計算，得出金銀花尺蠖幼蟲取食量最大的最適溫度為26.15℃。

從表1 中還可以看出，不同溫度下金銀花尺蠖幼蟲取食金銀花葉片的速率也是不一樣的，較低溫度時金銀花尺蠖幼蟲取食速率比較小，19℃時平均取食速率為14.94 mg/d;隨著溫度的升高，金銀花尺蠖幼蟲的取食速率逐漸增大，到25℃時達(dá)到最大，為27.47 mg/d;高溫時取食減慢，31℃時平均取食速率為11.03 mg/d，但在22℃、25℃、28℃3個溫度下的取食速率差異未達(dá)顯著水平，19℃和31℃之間差異也不顯著。通過分析可建立金銀花尺蠖幼蟲平均取食速率與溫度間的回歸模型(圖2):y=-0.0079x3+0.1902x2+5.3212x-100.41，式中X 為溫度(℃)，Y 為平均取食速率(mg/d)，R2=0.9999 表明所建模型可反映試驗溫區(qū)實際變化規(guī)律，模型成立。對模型進(jìn)行計算，得出金銀花尺蠖幼蟲取食速率最大的最適溫度為25.02℃。

2.2 不同溫度下金銀花尺蠖幼蟲的近似消化力和食物利用率

表1 表明，不同溫度下金銀花尺蠖幼蟲取食金銀花葉片的近似消化力也是不一樣的，19℃時的近似消化力較低，為38.87%;隨著溫度的升高，近似消化力逐漸增強(qiáng)，到25℃時達(dá)到最大，為58.45%;高溫時近似消化力減弱，31℃ 時為36.35%，但在19℃和31℃之間的近似消化力差異未達(dá)顯著水平，22℃和28℃之間差異也不顯著。通過分析可建立金銀花尺蠖幼蟲近似消化力與溫度間的回歸模型(圖3):y=-0.0134x3+0.4452x2+3.1287x-89.55，式中 X 為溫度(℃)，Y 為近似消化力(%)，R2=0.9962 表明所建模型可反映試驗溫區(qū)實際變化規(guī)律，模型成立。對模型進(jìn)行計算，得出金銀花尺蠖幼蟲近似消化力最大的最適溫度為25.38℃。

表1 不同溫度下金銀花尺蠖幼蟲取食量、取食速率、近似消化力和食物利用率Table 1 The feeding capacity，feeding rate，approximate digestion and food utilization efficiency of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae at different temperatures

圖1 金銀花尺蠖幼蟲取食量與溫度的擬合模型(P＜0.05)Fig.1 Regression model about average feeding capacity of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05).

圖2 金銀花尺蠖幼蟲取食速率與溫度的擬合模型(P＜0.05)Fig.2 Regression model about feeding rate of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05)

圖3 金銀花尺蠖幼蟲近似消化力與溫度的擬合模型(P＜0.05)Fig.3 Regression model about approximate digestion of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05)

表1 還表明，不同溫度下金銀花尺蠖幼蟲對食物利用率也是不一樣的，19℃時的食物利用率較低，為5.48%;隨著溫度的升高，食物利用率逐漸增大，到25℃時達(dá)到最大，為20.81%;高溫時食物利用率減少，31℃時為4.72%，但在19℃和31℃之間的食物利用率差異未達(dá)顯著水平，22℃和28℃之間的差異也不顯著。通過分析可建立金銀花尺蠖幼蟲食物利用率與溫度間的回歸模型(圖4):y=-0.0079x3+0.2166x2+4.2079x-98.888，式中X 為溫度(℃)，Y 為食物利用率(%)，R2=0.9241 表明所建模型可反映試驗溫區(qū)實際變化規(guī)律，模型成立。對模型進(jìn)行計算，得出金銀花尺蠖幼蟲食物利用率最大的最適溫度為25.30℃。

圖4 金銀花尺蠖幼蟲食物利用率與溫度的擬合模型(P＜0.05)Fig.4 Regression model about food utilization efficiency of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05)

3 結(jié)論與討論

溫度是影響昆蟲取食的一個重要環(huán)境因子，不同溫度下昆蟲的取食量存在差異，在最適溫度下的取食量最大，高于或低于最適溫度取食量均會下降，從而影響昆蟲的生長發(fā)育。由于不同昆蟲個體間存在差異，其取食的適宜溫度范圍也不一樣。如劉雪凌等(2006)報道，安婀珍蝶幼蟲取食的適宜溫度范圍為20℃-26℃，根據(jù)擬合模型計算得出其幼蟲取食量最大的最適溫度為25.58℃;李萬梅等(2011)報道，三星黃螢葉甲取食量的最適溫區(qū)為23℃-26℃，雌、雄蟲取食最大的最適溫度分別為26.6℃和26.8℃;梁劍浩等(2003)報道，布奇水葫蘆象甲成蟲取食量較大的溫度為25℃-30℃，雌、雄蟲取食量最大的最適溫度分別為28.8℃和28.6℃。

筆者的研究結(jié)果表明，金銀花尺蠖幼蟲的取食量、取食速率、近似消化力和食物利用率隨著溫度的變化而顯著變化。在19℃-25℃范圍內(nèi)，金銀花尺蠖幼蟲的取食量隨著溫度的升高而逐漸增大，在25℃時最高，為607.36 mg，高溫時取食量明顯減少，表明低溫或過高溫度對金銀花尺蠖幼蟲的取食量有明顯抑制作用，這與李萬梅等(2011)的研究結(jié)果基本一致。根據(jù)擬合模型進(jìn)行計算，得出金銀花尺蠖幼蟲取食量最大的最適溫度為26.15℃。試驗結(jié)果還表明，較低溫度時金銀花尺蠖幼蟲取食速率比較小，在19℃-25℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，金銀花尺蠖幼蟲的取食速率逐漸增大，到25℃時達(dá)到最大，為27.47 mg/d;高溫時取食減慢，表明低溫或過高溫度對金銀花尺蠖幼蟲取食速率有明顯抑制作用。根據(jù)擬合模型進(jìn)行計算，得出金銀花尺蠖幼蟲取食速率最大的最適溫度為25.02℃。

較低溫度時，金銀花尺蠖幼蟲近似消化力和食物利用率都比較低，在19℃-25℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，近似消化力和食物利用率都逐漸增高，到25℃時達(dá)到最高，分別為58.45% 和20.81%;高溫時近似消化力和食物利用率都降低，表明低溫或過高溫度對金銀花尺蠖幼蟲似消化力和食物利用率有明顯抑制作用。這與涂雄兵等(2010)的報道不一致，涂雄兵等認(rèn)為在18℃-27℃條件下，東亞飛蝗蝗蝻的近似消化力隨溫度升高而逐漸降低，食物利用率隨溫度升高而逐漸增大。這可能是由于不同昆蟲體內(nèi)的消化酶活力隨溫度變化不一樣所致，具體原因還需深入研究。根據(jù)擬合模型進(jìn)行計算，得出金銀花尺蠖幼蟲近似消化力和食物利用率最大的最適溫度為別25.38℃和25.30℃。

金銀花尺蠖是近年來新發(fā)現(xiàn)的危害金銀花的食葉害蟲，從試驗結(jié)果來看，金銀花尺蠖幼蟲取食的適宜溫度范圍基本與金銀花的生長氣候條件相吻合，金銀花在春夏季生長迅速，尤其在夏季多雨期，而金銀花尺蠖恰好在22℃-28℃時取食量高，與金銀花的快速生長季節(jié)吻合，導(dǎo)致其大發(fā)生。

光照、溫度、濕度等環(huán)境因素都可以影響昆蟲取食，本研究只觀察了溫度對金銀花尺蠖幼蟲取食量及食物利用率的影響作用，其他各因子的影響有待進(jìn)一步探討，這些研究將有利于更好地解釋金銀花尺蠖為何能夠適應(yīng)安徽地區(qū)的氣候類型，并且導(dǎo)致大量發(fā)生，從而為該蟲的監(jiān)測及防治提供理論依據(jù)。

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