白 玲，任國棟，劉少番

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北省無脊椎動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)與應(yīng)用實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071002)

鞘翅目(簡稱:甲蟲)是地球自然生態(tài)環(huán)境中進(jìn)化最為成功的動(dòng)物類群。全球已知的甲蟲種類包括化石種在內(nèi)超過39 萬種，約占已知昆蟲物種總數(shù)的36.5%(Zhang，2011)，我國已知甲蟲超過10000種，它們對生態(tài)環(huán)境的變化非常敏感且具相當(dāng)?shù)倪m應(yīng)能力，所以研究其多樣性具有十分重要的生物學(xué)意義，也是每一位生物工作者肩負(fù)的責(zé)任與使命。根據(jù)作者統(tǒng)計(jì)，寧夏地區(qū)已知甲蟲超過1000種(亞種)，在寧夏昆蟲區(qū)系組成上占有重要地位。本文以六盤山、賀蘭山和羅山3個(gè)寧夏極具代表性的自然景觀為例，通過對這3個(gè)不同生境類型甲蟲多樣性組成和區(qū)系分布的比較研究，分析其種類分布變化與區(qū)域生態(tài)環(huán)境的一般對應(yīng)關(guān)系，并從整體認(rèn)識寧夏地區(qū)甲蟲的區(qū)系組成和分布特點(diǎn)，為生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供基本依據(jù)，這是本文研究的出發(fā)點(diǎn)。

1 研究樣地與方法

1.1 三個(gè)自然景觀基本概況

六盤山、賀蘭山和羅山3個(gè)自然景觀分別位于寧夏南部、寧夏北部與內(nèi)蒙古交界處及寧夏中部。六盤山在中國動(dòng)物地理區(qū)上隸屬華北區(qū)，賀蘭山和羅山隸屬蒙新區(qū)(表1)。六盤山地處陜西、甘肅和寧夏3 省交界的黃土高原地區(qū)，其氣候性質(zhì)屬半濕潤區(qū)向半干旱區(qū)過渡地帶，境內(nèi)降水量明顯高于周圍地區(qū)，高達(dá)667 mm 以上，是重要的水源涵養(yǎng)森林景觀，已知昆蟲26 目256 科屬1593屬3111種(亞種)(任國棟，2010)，野生植物123 科382 屬1000 余種，森林覆蓋率達(dá)46%-80%。賀蘭山位于寧夏和內(nèi)蒙古交界處，地跨溫帶草原與荒漠兩大植被區(qū)域交接處，既有寧夏管轄的南面部分，又有內(nèi)蒙古管轄的北面部分，本文將其作為一個(gè)整體的自然景觀考慮;該保護(hù)區(qū)年均降雨量達(dá)428.1 mm，土壤類型以灰鈣土和山地灰褐土為主，已知昆蟲約25 目203 科647 屬970 余種(王新譜等，2010;白曉拴等，2014)，野生植物690種，森林覆蓋率22.8%-45.7%。羅山隸屬溫帶大陸性半干旱氣候，是寧夏中部重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)，區(qū)域年均降雨量不足261.8 mm，土壤以山地灰鈣土和山地灰褐土為主，已知昆蟲20 目167 科591 屬872種(楊貴軍等，2011)，野生植物366種，核心區(qū)森林覆蓋率達(dá)40%。本文有關(guān)六盤山、賀蘭山和羅山植物和植被的數(shù)據(jù)均來自各保護(hù)區(qū)的網(wǎng)站。

表1 六盤山、賀蘭山和羅山三個(gè)自然景觀的概況Table 1 Natural condition of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

1.2 三個(gè)自然景觀的甲蟲分布記錄

河北大學(xué)博物館昆蟲標(biāo)本館和寧夏農(nóng)科院植物保護(hù)研究所分別收藏了大量的寧夏甲蟲標(biāo)本。作者統(tǒng)計(jì)了這兩個(gè)標(biāo)本館(室)關(guān)于這3個(gè)保護(hù)區(qū)的定名標(biāo)本，并對《六盤山無脊椎動(dòng)物》(任國棟，2010)、《寧夏賀蘭山昆蟲》(王新譜等，2010)、《內(nèi)蒙古賀蘭山昆蟲》(白曉拴等，2014)、《寧夏羅山昆蟲》(楊貴軍等，2011)、《寧夏農(nóng)業(yè)昆蟲圖志》(第一、二、三集)(吳福楨等，1966，1982;高兆寧，1999)、《寧夏農(nóng)業(yè)昆蟲實(shí)錄》(高兆寧，1993)、《寧夏昆蟲名錄》(王希蒙等，1992)、《Catalogue of Palaearctic Coleoptera，Vol.1-8》(L?bl et al.，2003-2013)、《中國動(dòng)物志》(各鞘翅目卷冊)、《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》(各鞘翅目卷冊)、《昆蟲分類學(xué)報(bào)》、《動(dòng)物分類學(xué)報(bào)》等文獻(xiàn)資料記錄的種類做了統(tǒng)計(jì)，經(jīng)剔除錯(cuò)誤種類、同異名和未定種，得到六盤山、賀蘭山、羅山的甲蟲種類分別為35 科243 屬482種(亞種)、30 科211 屬355種(亞種)、30 科182 屬287種(亞種)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

科屬階元上的G-F 指數(shù)(蔣志剛，1999):

F 指數(shù)，DF:

其中:pi=ski/SK，SK=各景觀甲蟲k 科中的物種數(shù)，ski=各景觀中k 科i 屬中的物種數(shù)，n=k科中的屬數(shù)，m=各景觀甲蟲的科數(shù)。

G 指數(shù)，DG:

其中:qj=sj/S，S=各景觀甲蟲的物種數(shù)，sj=各景觀甲蟲j 屬中的物種數(shù)，p=各景觀甲蟲的屬數(shù)。

G-F 指數(shù):

并規(guī)定:如果各景觀所有的科都是單種科，即DF=0 時(shí)，則該地區(qū)的DG-F指數(shù)為零，DG-F=0。

采用Jaccard 相似性系數(shù)分析不同保護(hù)區(qū)甲蟲β 多樣性，計(jì)算公式如下:

其中j 為2個(gè)自然景觀甲蟲的共有種數(shù)，a 和b 分別為2個(gè)自然景觀的甲蟲種數(shù)。

根據(jù)Jaccard 相似性系數(shù)原理，當(dāng)Cj=0.00-0.25 時(shí)，為極不相似;Cj=0.25-0.50，為中等不相似;Cj=0.50-0.75，為中等相似;Cj=0.75-1.00，為極相似(馬克平等，1995)。

本研究的數(shù)據(jù)分析使用Excel 2007 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 三個(gè)自然景觀的甲蟲主要類群及數(shù)量

通過對3個(gè)自然景觀甲蟲物種的核對整理，得出六盤山35 科243 屬482種(亞種)、賀蘭山30 科211 屬355種(亞種)、羅山30 科182 屬287種(亞種)(表2)。從科級水平來看，六盤山的科級數(shù)量最多，達(dá)到35 科，種數(shù)最多的5個(gè)科分別是葉甲科Chrysomelidae(77種，15.98%)、金龜科 Scarabaeidae(73種，15.15%)、天牛科Cerambycidae(54種，11.20%)、瓢蟲科Coccinellidae(48種，9.96%)、步甲科Carabidae(47種，9.75%);賀蘭山和羅山甲蟲科的數(shù)量基本相同，均達(dá)到30 科，賀蘭山種數(shù)最多的5個(gè)科分別為擬步甲科Tenebrionidae(64種，18.03%)、步甲科 Carabidae(56種，15.77%)、天?？艭erambycidae(42種，11.83%)、葉甲科Chrysomelidae(31種，8.73%)、象甲科Curculionidae(30種，8.45%);羅山種數(shù)最多的5個(gè)科分別為擬步甲科 Tenebrionidae(49種，17.07%)、葉甲科 Chrysomelidae(44種，15.33%)、金龜科Scarabaeidae(39種，13.59%)、步甲科 Carabidae(30種，10.45%)、天?？艭erambycidae(23種，8.01%)。從甲蟲的屬、種級階元組成來看，六盤山243 屬482種，遠(yuǎn)高于賀蘭山211 屬355種，羅山182 屬287種。該數(shù)據(jù)表明，3個(gè)保護(hù)區(qū)的甲蟲種類及組成不同，與其氣候、年降雨量、植被、土壤、海拔等因素有緊密關(guān)系。

表2 六盤山、賀蘭山和羅山三個(gè)自然景觀的甲蟲組成Table 2 Composition of the beetles of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

續(xù)上表

2.2 區(qū)系組成

六盤山、賀蘭山和羅山在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中屬于古北界(Holt et al.，2013)，在中國動(dòng)物地理區(qū)劃中屬于華北區(qū)和蒙新區(qū)(張榮祖，2011)。對3個(gè)自然景觀已知甲蟲種類的組成進(jìn)行比較分析表明:在六盤山已知的482種(亞種)甲蟲中，古北界成分482種(100.00%)，古北界+中國-日本界成分273種(56.64%)，古北界+東洋界成分10種(2.07%)，古北界+中國-日本界+東洋界成分142種(29.46%)，僅在古北界分布者57種(11.83%);在賀蘭山已知的355種(亞種)甲蟲中，古北界355種(100.00%)，古北界+中國-日本界208種(58.59%)，古北界+東洋界2種(0.56%)，古北界+中國-日本界+東洋界95種(26.76%)，僅在古北界分布者為50種(14.08%);在羅山已知的287種(亞種)甲蟲中，古北界287種(100.00%)，古北界+中國-日本界179種(62.37%)，無古北+東洋界種分布，古北界+中國-日本界+東洋界67種(23.34%)，僅在古北界分布者為 39種(13.59%)。六盤山、賀蘭山和羅山均無特有屬存在，特有種分別為9種(1.87%)、1種(0.28%)和2種(0.70%)。該數(shù)據(jù)表明，六盤山、賀蘭山和羅山甲蟲區(qū)系凸顯古北界性質(zhì)，均與中國-日本界的聯(lián)系最為密切，且廣布型種類所占比例很高，無特有屬存在，特有種所占比例很低。

表3 六盤山、賀蘭山和羅山三個(gè)自然景觀的甲蟲區(qū)系Table 3 The zoogeographical distribution of the beetles of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

2.3 三個(gè)自然景觀的甲蟲G-F 指數(shù)

經(jīng)生物多樣性評價(jià)公式對六盤山、賀蘭山和羅山3個(gè)自然景觀的生物多樣性指數(shù)計(jì)算分析(表4)，得到六盤山的G 指數(shù)、F 指數(shù)和G-F 指數(shù)均最高，分別為5.1998、32.9064、0.8420;賀蘭山次之，分別為5.0281、29.4920、0.8296;羅山的多樣性最低，分別為 4.9669、28.9752、0.8286。后兩者甲蟲的物種數(shù)、G 指數(shù)、G-F 指數(shù)都非常接近，略低于六盤山景觀，這與其共同地處荒漠半荒漠的環(huán)境相一致，整體生態(tài)多樣性貧乏相關(guān)聯(lián)。從景觀面積來說，賀蘭山的甲蟲多樣性應(yīng)遠(yuǎn)高于六盤山和羅山，但是整個(gè)賀蘭山位于寧夏、內(nèi)蒙古兩省交界處，核心區(qū)位于內(nèi)蒙古，景觀常年干旱少雨，且保護(hù)區(qū)內(nèi)具一定數(shù)量的礦區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)可能遭到了一定程度的破壞。六盤山景觀面積小于賀蘭山，甲蟲多樣性卻最高，無疑與其豐富的植被、較高的年均降水量、穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)。

表4 六盤山、賀蘭山、羅山三個(gè)自然景觀甲蟲的G-F 指數(shù)Table 4 G，F(xiàn) and G-F indexes of beetles of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

2.4 三個(gè)自然景觀的甲蟲相似性系數(shù)

利用Jaccard 相似性系數(shù)計(jì)算六盤山、賀蘭山和羅山甲蟲的相似性系數(shù)得出(表5)，賀蘭山和羅山的相似性系數(shù)是0.28，為中等不相似水平;六盤山和羅山，六盤山和賀蘭山的相似性系數(shù)分別為0.19、0.15，均為極不相似水平，且六盤山和賀蘭山的相似性系數(shù)最低。賀蘭山和羅山甲蟲相同種數(shù)最多，為140種，六盤山和賀蘭山的種數(shù)最少，為113種?？偟膩碚f，雖然這3個(gè)自然景觀在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中均屬古北界，但是在中國動(dòng)物地理區(qū)劃中，六盤山位于華北區(qū)，其氣候濕潤多雨，植被多樣，且在地理位置上更接近羅山，所以與羅山甲蟲的相似性系數(shù)較賀蘭山高，賀蘭山和羅山均位于蒙新區(qū)，所以甲蟲種類組成的相似性最高。

表5 六盤山、賀蘭山、羅山三個(gè)自然景觀甲蟲的相同種數(shù)及相似性系數(shù)Table 5 Numbers of the shared species and similarity coefficient of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

3 結(jié)論與討論

本文通過對寧夏3個(gè)代表性自然景觀甲蟲種類組成的比較分析，得到如下初步結(jié)論:

(1)在種類組成上，六盤山、賀蘭山和羅山甲蟲的組成分別為35 科243 屬482種(亞種)、30 科211 屬355種(亞種)、30 科182 屬287種(亞種)。表明六盤山的甲蟲種類組成遠(yuǎn)高于賀蘭山和羅山，后兩者兩個(gè)自然景觀自然因素彼此接近，其甲蟲種類的組成比較接近。

(2)3個(gè)自然景觀的甲蟲區(qū)系均凸顯古北界成分，且大多是廣布類型，只是在古北界分布種類所占比例上有一定差距。

(3)G-F 指數(shù)分析結(jié)果表明，六盤山的G 指數(shù)、F 指數(shù)和G-F 指數(shù)均最高，其甲蟲的物種多樣性最高;其次是賀蘭山，羅山最低。

(4)賀蘭山和羅山共有分布的種數(shù)最多，其相似性系數(shù)最高，為中等不相似水平，六盤山和羅山、六盤山和賀蘭山的甲蟲相似性系數(shù)均處在極不相似水平。

通過對比分析以上3個(gè)自然景觀甲蟲多樣性的，得出兩個(gè)初步規(guī)律:一是寧夏甲蟲的多樣性分布表現(xiàn)在緯度上，即甲蟲的種類分布隨緯度由北向南偏向較低緯度時(shí)，其豐富度表現(xiàn)為明顯的北少南多趨勢，即物種多樣性表現(xiàn)為六盤山﹥賀蘭山﹥羅山。寧夏南部的六盤山具有寧夏全區(qū)絕佳的自然景觀，它的甲蟲已知243 屬482種(亞種)顯著高于賀蘭山211 屬355種(亞種)和羅山182 屬287種(亞種)，呈現(xiàn)這種多樣性特點(diǎn)幾乎完全與3個(gè)自然保護(hù)區(qū)的氣候、土壤類型、動(dòng)植物表現(xiàn)出的多樣性面貌相一致。如六盤山已知的年均降雨量高達(dá)667 mm、植物種類上千種，植被40%-80%，土壤有6種類型(亞高山草甸土、灰褐土、新積土、紅土、潮土和粗骨土)，已知的昆蟲種類多達(dá)3111種，而賀蘭山和羅山的年均最大降雨量比前者分別少239.9 mm 和405.2 mm，植物種類比前者分別少301種和634種，兩者的最大植被覆蓋率比前者小于或近于50%，土壤也僅有2-3種類型(灰鈣土和山地灰褐土)，比前者低1/2;二是自然景觀面積大小與甲蟲種類的數(shù)量構(gòu)成沒有明顯的關(guān)聯(lián)性。本文研究的寧夏3個(gè)自然景觀以賀蘭山面積最大，六盤山次之，羅山最小，但甲蟲種類并非以賀蘭山最多，而是六盤山。因?yàn)榱P山處于黃土高原的西北端，秦嶺一帶的較濕潤氣候沿著隴山北上最終被南北橫生的六盤山擋住而止于此，形成比較豐富的降雨量，豐富的降雨量造就了六盤山植被種類的多樣化，為眾多甲蟲種類棲息提供了庇護(hù)場。賀蘭山的生物多樣性整體程度遠(yuǎn)比六盤山低，它處在溫帶草原與荒漠兩大植被區(qū)域的交接處，同時(shí)也是受人為干擾較大的生境;羅山的面積不及賀蘭山的1/3，甲蟲區(qū)系組成幾乎與賀蘭山一致，種數(shù)僅比后者少68種，如果它有與賀蘭山一樣大的面積，其種類多樣性可能會(huì)增多，因?yàn)樗幵跍貛Т箨懶园敫珊禋夂驇稀?/p>

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