肖靖秀，鄭毅,，湯利，董艷

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201；2. 西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224

小麥-蠶豆間作對根系分泌糖和氨基酸的影響

肖靖秀1，鄭毅1,2，湯利1，董艷1

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201；2. 西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224

根系分泌物在植物-土壤-微生物互作中充當(dāng)信號物質(zhì)，其對植物根際過程影響重大。糖和氨基酸是根系分泌物中兩類最主要的物質(zhì)，目前有關(guān)這兩類分泌物的研究頗多，但在間作系統(tǒng)中尚缺乏系統(tǒng)研究，人們對間作系統(tǒng)中根系碳和氨基酸的分泌特征尚不清楚。為探討間作對根系糖和氨基酸分泌的影響，通過盆栽試驗(yàn)分析比較了不同生育期單作、間作小麥（Tricumaestivum L.cv. Yunmai42）、蠶豆（Vicia faba L. cv. Yundou 8363）的根系質(zhì)量、根冠比、根系中糖和氨基酸的含量及其分泌速率。研究結(jié)果表明，（1）與單作小麥相比，間作提高了拔節(jié)期（98d）小麥根系總糖和蔗糖含量，分別提高75.78%和114.5%；在拔節(jié)期（98d）、孕穗期（120d）和灌漿期（142d），間作提高了根系總糖分泌速率，分別提高126.9%，34.9%和59.8%；其中，3個時期間作蔗糖分泌速率分別是單作的2.37、1.41和2.0倍。間作對蠶豆根系糖含量及糖的分泌沒有影響。（2）與單作相比，在蠶豆分枝期（57d）、結(jié)莢期（120d）、籽粒膨大期（142d），間作提高了蠶豆氨基酸分泌速率，分別提高了75.9%、41.5%、39.6%；間作對小麥根系氨基酸含量及根系氨基酸分泌無影響?？傊?，間作種植提高了作物根系糖含量，促進(jìn)了根系糖和氨基酸的分泌，但作物種類不同、生育期不同，間作對根系分泌影響并不相同。

小麥-蠶豆間作；根系分泌；糖；氨基酸；分泌速率

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間作是中國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)精華，大量研究證實(shí)其具有顯著的資源利用優(yōu)勢及增產(chǎn)優(yōu)勢，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中仍然發(fā)揮著重要作用（Li et al.，2014）。長期以來，人們從光、熱、水、氣、養(yǎng)分等資源利用角度，揭示了間作優(yōu)勢形成的機(jī)制（Mao et al.，2014，）。然而，近年來，人們開始把研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向了對地下部的研究（Barsgett et al.，2014），因?yàn)殚g作產(chǎn)量優(yōu)勢的形成，有50%來自于地下部相互作用（Li et al.，2014）。

根系，作為植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，其分泌物在植物根際過程發(fā)揮著重要作用（Terzano et al.，2015）。糖和氨基酸是根系分泌物中最早被發(fā)現(xiàn)并分離鑒定的兩類物質(zhì)，這兩類物質(zhì)對根際過程影響較大，因此根系中糖和氨基酸的分泌備受人們的關(guān)注（Doornboset al.，2012）。研究證實(shí)，養(yǎng)分脅迫、作物種類、品種差異（Hobbie，2015）等均可影響植物根系的分泌，而作物種類及基因型的差異，直接影響作物分泌糖和氨基酸的能力。如豆科作物的分泌物中氨基酸較多，而禾本科作物的分泌物則主要是糖類（凃書新等，2000）。然而，將豆科作物和禾本科作物間作種植，根系分泌氨基酸和糖的能力是否發(fā)生改變？如何改變？目前人們對于這些問題尚不清楚。近年來，在部分間作套種模式中，人們發(fā)現(xiàn)種植模式會改變根系分泌特性（Zhu et al.，2006；雍太文等，2010），但是，還沒有研究系統(tǒng)探討間作條件下，豆科禾本科間作不同生育期根系及根系分泌物糖和氨基酸的特征。

小麥（Tricumaestivum L.cv. Yunmai 42）和蠶豆（Vicia faba L. cv. Yundou 8363）分別是典型的禾本科和豆科作物，兩者間作種植可以提高作物產(chǎn)量（姜卉等，2012），降低病害發(fā)生（董艷等，2013），提高養(yǎng)分吸收利用效率（趙平等，2010），同時也改變了碳、氮的代謝能力（蘇海鵬等，2006）。那么，作為碳、氮最直接的同化產(chǎn)物糖和氨基酸，其在根系及根系分泌物中會有怎樣的變化，人們并不清楚。本研究旨在探明不同生育期單間作小麥、蠶豆根系及根系分泌物中氨基酸和糖的含量，明確間作對小麥、蠶豆根系分泌糖和氨基酸影響，以期為揭示間作改變根際分泌過程的機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

本試驗(yàn)的供試土壤為山原紅壤，采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)節(jié)水灌溉實(shí)驗(yàn)中心。土壤有機(jī)質(zhì)含量 36.3 g·kg-1、pH 6.73、速效氮 123 mg·kg-1、有效磷 24 mg·kg-1、速效鉀135 mg·kg-1（肖靖秀等，2014）。

試驗(yàn)所用小麥、蠶豆均來自云南省農(nóng)科學(xué)糧食作物研究所，小麥品種為云麥42（Tricum aestivum L.cv. Yunmai 42）、蠶豆品種為云豆8363（Vicia faba L. cv. Yundou 8363)（肖靖秀等，2014）。

1.1試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營養(yǎng)系溫室完成，試驗(yàn)設(shè)小麥單作、蠶豆單作、小麥-蠶豆間作3個處理，每個處理 3次重復(fù)。試驗(yàn)過程中，小麥、蠶豆同時播種，間作種植小麥、蠶豆留苗數(shù)分別是單作的一半，在整個生長過程中，所有試驗(yàn)處理采用統(tǒng)一的水肥管理措施。

整個試驗(yàn)過程中，采樣5次，采樣時期分別為：小麥分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期及成熟期，蠶豆為分枝期、開花期、結(jié)莢期、籽粒膨大期、成熟期。除成熟期外，其他4個生育期進(jìn)行根系及根系分泌物中糖和氨基酸含量的測定。

1.2根系及根系分泌物的收集

根系：分別取根尖部位3.0 g研磨、離心、過濾，濾液過0.45 μm濾膜，-20 ℃冷凍保存、備用。

根系分泌物的收集：將清洗干凈的小麥、蠶豆根系分別放入250 mL 5 mmolL-1的CaCl2溶液中連續(xù)通氣收集2 h。收集液在40 ℃下旋轉(zhuǎn)、蒸發(fā)濃縮至10 mL，濾液過0.45 μm濾膜，-20 ℃冷凍保存、備用。

1.3樣品分析

氨基酸測定采用茚三酮顯色法，還原糖及總糖含量的測定采用蒽酮比色法。蔗糖=總糖-還原糖（劉曉燕等，2008；李合生，2006）。

1.4數(shù)據(jù)處理

根系中游離氨基酸和糖的含量用單位鮮根（每克）中所含氨基酸或糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示。

根系分泌速率以單位鮮根（每克）每小時分泌氨基酸或糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示。

所有的試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007和SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1間作對根系生長的影響

圖1反映了單、間作小麥、蠶豆根系質(zhì)量及根冠比。從圖1中可以看出，在蠶豆全生育期，小麥-蠶豆間作對蠶豆根系質(zhì)量及根冠比均沒有影響。在蠶豆旺盛生長期：開花期（98 d）和結(jié)莢期（12 d），單間作蠶豆根系質(zhì)量達(dá)到最大；當(dāng)蠶豆進(jìn)入籽粒膨大期（142 d）后，蠶豆根系逐漸衰老死亡，根系質(zhì)量隨之降低，根冠比也隨著生育期的推移逐步減小。對小麥而言，除灌漿期外（142 d），單、間作小麥根系質(zhì)量和根冠比無明顯差異，說明小麥-蠶豆間作總體對小麥、蠶豆根系生長沒有影響。與蠶豆不同的是，小麥進(jìn)入拔節(jié)期（98 d）后，根系質(zhì)量在整個生育期變幅不大。

圖1 單間作小麥蠶豆根重及根冠比Fig.1 Root weight and root/shoot ratio of mono culture and intercropping wheat and faba bean

2.2間作對根系中糖和氨基酸含量的影響

2.2.1根系中糖的含量

圖2反應(yīng)了不同生育期，單、間作小麥、蠶豆根系中總糖、水溶性糖、蔗糖的含量。從圖2中可以看出，間作對小麥、蠶豆根系中糖含量的影響并不相同。與單作小麥相比，在小麥生長前期及旺盛期（分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期），間作有提高小麥根系中總糖、蔗糖含量的趨勢，尤其在小麥拔節(jié)期，間作小麥根系中總糖、蔗糖含量顯著高于單作小麥，增幅達(dá)75.78%和114.5%。小麥生長發(fā)育后期（灌漿期），與單作小麥相比，間作小麥根系中總糖、蔗糖、水溶性糖含量顯著降低，降幅分別為60.76%、389.3%、59.31%。對蠶豆而言，與小麥間作后，間作有降低蠶豆根系中總糖、水溶性糖、蔗糖含量的趨勢，但兩者差異沒有達(dá)到顯著水平。

圖2 單間作小麥蠶豆根系中糖的含量Fig. 2 Sugar content in the root of mono culture and intercropping wheat and faba bean

從圖2中還可以看出，不同生育期單、間作小麥、蠶豆根系中總糖、水溶性糖、蔗糖的變化趨勢一致。隨著生育期的推移，小麥根系中總糖、蔗糖、水溶性糖含量隨之降低。在小麥分蘗期，單、間作根系中總糖含量最高，分別為40.68和46.42 mg·g-1；至灌漿期根系中總糖含量最低，分別僅為 3.44和1.34 mg·g-1。與小麥不同的是，隨著生育期的推移，蠶豆根系中糖含量呈先升后降的趨勢，在蠶豆開花期，單、間作蠶豆根系中總糖、蔗糖含量最高，分別為22.78、20.45和17.91、16.27 mg·g-1；至蠶豆結(jié)莢期，單、間作根系中水溶性糖含量達(dá)到最大值，分別為5.87和3.67 mg·g-1；至籽粒膨大期，單、間作蠶豆根系中蔗糖、水溶糖、總糖含量均降至最低。

圖3 單間作小麥蠶豆根系中氨基酸的含量Fig.3Amino acids content in the root of monoculture and intercropping wheat and faba bean

圖4 單間作小麥蠶豆根系糖的分泌速率Fig. 4 Exudation rate of sugar by the root of mono culture and intercropping wheat and faba bean

2.2.2根系中氨基酸的含量

從圖3中可以看出，在小麥分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期，小麥-蠶豆間作均有提高小麥根系中游離氨基酸含量的趨勢，但是差異均沒有達(dá)到顯著水平。與單作蠶豆相比，間作沒有改變蠶豆根系中游離氨基酸含量。不同生育期，單、間作蠶豆根系中游離氨基酸的含量變化趨勢一致。在小麥孕穗期（120 d）、蠶豆結(jié)莢期（120 d），根系游離氨基酸含量最高，其中單、間作小麥最高含量分別為44.35和49.66 μg·g-1，單、間作蠶豆最高含量分別為21.57和20.36 μg·g-1；小麥分蘗期（57 d）、蠶豆分枝期（57d）次之；小麥拔節(jié)期（98 d）、蠶豆開花期（98 d）游離氨基酸含量最低。這可能是由于小麥分蘗期、蠶豆分枝期是根系活力最強(qiáng)、生長最旺盛的時期，因此，此時游離氨基酸含量較高。而小麥孕穗期及蠶豆結(jié)莢期分別是小麥、蠶豆的旺盛生長期，代謝能力最強(qiáng)，此時根系中的含量最高。

2.3間作對根系分泌糖和氨基酸的影響

2.3.1根系糖的分泌速率

從圖4可以看出，除了小麥分蘗期外（57 d），間作均有促進(jìn)小麥根系分泌糖的趨勢。與單作相比，在小麥拔節(jié)期（98 d）、孕穗期（120 d）和灌漿期（144 d），間作根系總糖分泌速率分別提高了126.9%，34.9%和 59.8%。間作小麥根系蔗糖分泌速率是單作的2.37，1.41和2.0倍。但是，單、間作根系分泌物中水溶性糖的含量沒有差異。與小麥不同的是，間作在全生育期均沒有改變蠶豆根系分泌中糖的含量，單、間作之間均沒有差異。

從圖4還可以看出，不同生育期，小麥、蠶豆分泌糖的速率并不相同，而單、間作之間變化趨勢一致。小麥根系總糖和蔗糖的分泌速率現(xiàn)為：孕穗期（120 d）>拔節(jié)期（98 d）>灌漿期（144 d）>分蘗期（57 d），水溶性糖的分泌速率為：孕穗期（120 d）>灌漿期（144 d）>分蘗期（57 d）>拔節(jié)期（98 d）。蠶豆根系總糖和蔗糖的分泌速率為：籽粒膨大期（144 d）>結(jié)莢期（120 d）>開花期（98 d）>苗期（57 d），水溶性糖的分泌速率表現(xiàn)為結(jié)莢期（120 d）>籽粒膨大期（144 d）>苗期（57 d）>開花期（98 d）。

2.3.2根系氨基酸的分泌速率

從圖5可以看出，與單作相比，間作沒有顯著提高小麥根系分泌物中氨基酸的含量，但是在小麥生長發(fā)育后期（120、142 d），間作有提高根系分泌物中糖含量的趨勢。與單作蠶豆相比，間作在蠶豆分枝期、結(jié)莢期、籽粒膨大期均顯著提高了根系氨基酸分泌速率。與單作相比，增幅分別為75.9%、41.5%、39.6%。從圖5還可以看出，不同生育期根系氨基酸分泌速率不同。隨著生育期的推移，單、間作根系氨基酸分泌速率隨之增加。在小麥灌漿期及蠶豆籽粒膨大期，氨基酸分泌速率分別達(dá)到最大值，其中單、間作小麥分泌速率分別為7.73和12.21 μg·g-1·h-1，單間作蠶豆分別速率分別為8.46和11.81 μg·g-1·h-1。

圖5 單間作小麥蠶豆根系氨基酸分泌速率Fig. 5 Exudation rate of amino acids byroot of mono culture and intercropping wheat and faba bean

3 討論

3.1間作對根系糖含量和糖分泌的影響

糖是根系低分子量分泌物中含量最高的一類，也是根際微生物最重要的碳源（Okubo et al.，2015）。從本研究結(jié)果來看，小麥蠶豆提高了根系分泌糖的能力，這也為間作提高根際微生物數(shù)量提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。然而，間作對小麥、蠶豆的影響并不相同。本試驗(yàn)條件下，間作主要提高了作物根系及根系分泌物糖的能力，其中主要提高了蔗糖的分泌量，對還原糖的分泌影響不大。本研究沒有分析還原糖組分變化，間作是否引起其他糖組分的變化還需要進(jìn)一步探討。

人們早期在番茄根系分泌物中發(fā)現(xiàn)葡萄糖、果糖、麥芽糖在各個生育期都有分泌，但是其在分泌物中的比例受到生育期的影響（Lugtenberg et al.，1999）。在小麥-蠶豆間作根系分泌物中也發(fā)現(xiàn)，根系糖的分泌量也隨生育期的改變而改變。隨著生育期的推移，小麥、蠶豆根系中糖的含量隨之降低。這主要是由于隨著植物生長，羧酸被分解，糖的含量相對降低。因此，根系分泌物中糖的含量也隨著生育期的推移而發(fā)生改變。本試驗(yàn)條件下，根系分泌物中糖的含量在作物旺盛生長期（小麥拔節(jié)期和結(jié)莢期）最高，這可能是由于在作物旺盛生長期，作物代謝能力最強(qiáng)，根系活力最強(qiáng)，因此根尖的分泌能力也較強(qiáng)。

通過外源添加根系分泌物和糖類化合物的研究發(fā)現(xiàn)，糖類可以促進(jìn)豆科作物固氮作用，但是糖的濃度和有機(jī)酸的種類可影響固氮菌的活性（Jones et al.，2003）。本研究發(fā)現(xiàn)，土培條件下間作提高了小麥根系及根系分泌物中糖的含量，那么它是否對蠶豆固氮能力的提高有促進(jìn)作用呢？前人在小麥-蠶豆間作體系中的研究也曾發(fā)現(xiàn)，間作提高蠶豆根瘤數(shù)和根瘤重，而兩者間是否有關(guān)系，這需要進(jìn)一步研究。

3.2間作對根系氨基酸含量和氨基酸分泌的影響

在茶-柿間作系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，間作提高了根系分泌氨基酸的能力（Zhu et al.，2006）。在本研究中也發(fā)現(xiàn)，小麥-蠶豆間作顯著提高了蠶豆根系分泌氨基酸的速率。這可能是由于間作種植促進(jìn)了蠶豆的氮素吸收利用能力，因此，根系分泌氨基酸的能力得到提高。在本試驗(yàn)條件下，間作對小麥氨基酸分泌影響不大，這可能也與間作系統(tǒng)中氮的吸收利用有關(guān)。

本研究分析了不同生育期，根系氨基酸含量及根系氨基酸的分泌速率，從研究結(jié)果來看，間作對小麥、蠶豆根系氨基酸含量均沒有顯著影響，但間作在全生育期均有提高蠶豆氨基酸分泌量的趨勢，尤其在生育后期，差異達(dá)到顯著水平。由此說明，在本試驗(yàn)條件下，蠶豆根系氨基酸的合成量對根系氨基酸的分泌量影響不大，而有關(guān)于間作提高蠶豆氨基酸分泌的機(jī)制有待進(jìn)一步研究探討。

根系分泌物中的氨基酸為根際微生物的生長提高了必要的氮源（Broeckling et al.，2008），而間作提高了氨基酸的分泌能力，這為間作提高根際微生物數(shù)量提供了物質(zhì)保障。同時，根際微生物也會改變植物氨基酸的分泌（Phillips et al.，2004），因此二者之間的相互作用還需進(jìn)一步深入探討。本研究僅分析了氨基酸的總量，并沒有深入探討氨基酸不同的組分變化。根際微生物對不同氨基酸組分的利用程度不同（董艷等，2008），因此，還需要進(jìn)一步深入探討，明確單、間作根系分泌物中氨基酸組分的差異，才能進(jìn)一步了解間作改變氨基酸分泌對根際過程可能產(chǎn)生的影響。

在小麥-蠶豆間作系統(tǒng)中，糖類、羧酸類及氨基酸類是根際微生物利用的主要碳源（董艷等，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥-蠶豆間作提高了根系分泌物中糖、氨基酸的分泌，這也為間作根際微生物的活動提供了更多的碳源，也是間作提高根際微生物多樣性的基礎(chǔ)。因此，在小麥-蠶豆間作系統(tǒng)中，間作通過改變作物根系分泌規(guī)律，影響根際過程，最終為間作優(yōu)勢的形成奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本研究通過盆栽試驗(yàn)，探討了間作種植下，不同生育期小麥和蠶豆根系糖和氨基酸分泌特征及其含量變化，明確了間作對根系氨基酸和糖含量的影響及其分泌規(guī)律。研究結(jié)果證實(shí)，小麥-蠶豆間作種植有提高根系糖含量的趨勢，可提高作物根系氨基酸和糖的分泌速率。對小麥而言，間作種植主要是提高了小麥根系糖含量及其分泌速率，尤其是提高了蔗糖的分泌速率；對蠶豆而言，間作種植沒有改變根系糖的含量，但促進(jìn)了蠶豆根系氨基酸的分泌。

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Effect of Wheat and Faba Bean Intercropping on Sugar and Amino Acid Exuded by Roots

XIAO Jingxiu1, ZHENG Yi1,2, TANG Li1, DONG Yan1
1. College of Resources and Environmental Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Southwest Forestry University, Kunming 650224, China

It is well documented that root exudations act as signals among the interactions of plant-soil-microbial, and root exudations have important role in rhzosphere process. Sugars and amino acids are two mainly components in root exudations, and lots of researches had carried out. However, little studies have conducted in intercropping system, and the characteristic of sugar and amino acids exuded by root in intercropping is still unknown. Pot experiment of wheat (Tricumaestivum L.cv. Yunmai42) and faba bean (Vicia faba L. cv. Yundou 8363) intercropping was conducted and analyzed root weight, root/shoot ration, content of sugar and amino acid in root between mono cropped (M) and intercropping (I) wheat and faba bean at different stages. At last, sugar and amino acid exudation rate by roots were detected too. The results showed that: (1) In comparison with mono cropped wheat (MW), on jointing stage (98d), intercropping increased the content of total sugar and sucrose in roots by 75.78% and 114.5% respectively. On jointing (57 d), booting (120 d) and filling stages (142 d), in comparison with MW, intercropping increased total sugar exudation rate by roots by 126.9%, 34.9% and 59.8% respectively; and sucrose exudation rate by intercropping wheat (IW) roots were 2.37-times, 1.41-times, 2.0-times higher than that of by MW respectively. However, there were not differences on sugar content in root and sugar exudation rate by root between mono cropped (M) and intercropping (I) faba bean. (2) In comparison with mono cropped faba bean (MF), on branching (57 d), podding (120 d) and filling stages (142 d), intercropping increased amino acid exudation rate by roots by 75.9%, 41.5%, 39.6% respectively; Whereas, intercropping had no effect on amino acid content of faba bean root compared with MF, and there was no effect on amino acid exudation rate by root between IW and MW too. In conclusion, wheat and faba bean intercropping enhanced sugar content in crops’ roots, increasing sugar and ammonia acids exuded by roots. However, the intercropping influential was different while the change of crops species and growth stages.

wheat and faba bean intercropping; root exuded; sugar; amino acid; exudation rate

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.011

Q948；X171.1

A

1674-5906（2015）11-1825-06

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260504；31560581；31460551）

肖靖秀（1980年生），女，講師，博士，主要從事間作養(yǎng)分資源高效利用研究。E-mail: xiaojingxiuxjx@126.com *通信作者：鄭毅（1964年生），男，教授，博士生導(dǎo)師，博士。E-mail: yzheng@ynau.edu.cn

2015-06-24

引用格式：肖靖秀, 鄭毅, 湯利, 董艷. 小麥-蠶豆間作對根系分泌糖和氨基酸的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(11): 1825-1830.