吳娜娜，錢虹，鄭璐，李亞峰

1. 沈陽(yáng)建筑大學(xué)市政與環(huán)境工程學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110168；2. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110164

氮沉降增加對(duì)原始闊葉紅松林蚯蚓種類和數(shù)量的影響

吳娜娜1,2*，錢虹1，鄭璐1，李亞峰1

1. 沈陽(yáng)建筑大學(xué)市政與環(huán)境工程學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110168；2. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110164

氮沉降是影響陸地生源要素生物地球化學(xué)循環(huán)的主要環(huán)境因子之一。以往對(duì)凋落物和土壤有機(jī)碳降解過(guò)程中分解者的作用研究主要集中在微生物方面，而對(duì)土壤動(dòng)物蚯蚓的研究較少。對(duì)中國(guó)長(zhǎng)白山闊葉紅松林林地施氮處理6年，施氮量為背景條件下增加N 50 kg·hm-2·a-1，運(yùn)用手撿法和方形土壤采樣器對(duì)森林覆蓋層和土壤礦質(zhì)層中蚯蚓種類和數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查，并采用元素分析儀測(cè)定了凋落物和土壤層中的有機(jī)碳氮含量。結(jié)果顯示，在對(duì)照和施氮樣地，蚯蚓的種類和密度分布模式相似，共觀察到4種類型的蚯蚓，分別是表?xiàng)惖某嘧訍蹌衮荆‥iseniafoetida）和環(huán)毛蚓（Pheretima sp.）、內(nèi)棲類和深土棲類的長(zhǎng)白山杜拉蚓（Drawidachangbaiensis）及蚯蚓的幼蟲線蚓（Enchytraeidae spp.）。其中，Eiseniafoetida種類的密度最大，可以達(dá)到25 individuals·m-2，其次為Drawidachangbaiensis種類，其密度可達(dá)到6 individuals·m-2，Pheretima sp.的密度最小，甚至在本次調(diào)查的施氮樣地并未發(fā)現(xiàn)該類蚯蚓。3種功能群在兩個(gè)處理中總的密度分別為對(duì)照樣地23 individuals·m-2、施氮樣地為31 individuals·m-2，長(zhǎng)白山闊葉紅松林對(duì)照和施氮土壤中蚯蚓的種類和密度沒有明顯差異（P=0.238）。在調(diào)查的4個(gè)層位中，總碳并未受到氮添加的影響，同時(shí)，總氮也并未呈現(xiàn)出顯著的變化，這與蚯蚓的研究結(jié)果一致。該研究可為氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響的進(jìn)一步研究提供參考。

土壤動(dòng)物；蚯蚓；有機(jī)碳；氮沉降；長(zhǎng)白山闊葉紅松林

WU Nana, QIAN Hong, ZHENG Lu, LI Yafeng. Effects of Elevated Nitrogen Deposition on Earthworm Species and Density in Mixed Broad-leaf Korean Pine Forest in Changbai Mountain [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1814-1817.

自 19世紀(jì)以來(lái)，由于礦物燃料燃燒、含氮化肥的生產(chǎn)和使用、人口增長(zhǎng)以及畜牧業(yè)發(fā)展等原因，人類向大氣中排放的含氮化合物越來(lái)越多，大氣氮沉降不斷增加（Vitousek et al.，1997）。據(jù)估計(jì)，全球人類活動(dòng)生成的活性氮在 1990年約 140 Tg·a-1，而在1890年只有15 Tg·a-1。人類活動(dòng)產(chǎn)生的活性氮進(jìn)入大氣層后通過(guò)大氣轉(zhuǎn)化與大氣環(huán)流60%～80%的氮素又沉降到廣闊的陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)（Moffat，1998）。在1950—1980年期間，歐洲大部分國(guó)家的大氣氮沉降量增加了1倍，已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了自然界天然固氮的量。據(jù)估計(jì)，至 2050年，溫帶氮沉降量將高達(dá)50 kg·hm-2·a-1（Galloway et al.，2004；Liu et al.，2013）。目前而言，東亞（主要是指中國(guó)）、西歐和北美已成為全球氮沉降的三大熱點(diǎn)地區(qū)（Holland et al.，1999）。

氮沉降已引起陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的諸多變化，目前氮沉降的增加已造成河口、?？诤徒人蚋粻I(yíng)養(yǎng)化一系列嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題；另外，土壤酸化進(jìn)程加快，影響樹木生長(zhǎng)以及生態(tài)系統(tǒng)的功能和生物多樣性，甚至對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成威脅。氮沉降增加通過(guò)改變初級(jí)生產(chǎn)力、植物和微生物群落組成以及酶活性影響陸地碳循環(huán)，從而具有改變陸地生態(tài)系統(tǒng)碳存儲(chǔ)量的潛力（Knorr et al.，2005）3252-3255。因此，氮沉降增加引起了科學(xué)家和公眾的普遍關(guān)注。

蚯蚓在環(huán)境生態(tài)中的作用主要包括，（1）促進(jìn)微生物與其它土壤動(dòng)物的活動(dòng)，對(duì)微生物的數(shù)量、分布和活性具有重要的調(diào)節(jié)作用；（2）對(duì)有機(jī)殘落物的機(jī)械破碎及消化分解作用，為微生物進(jìn)一步分解打下良好的基礎(chǔ)（Mackay et al.，1985）；（3）提高土壤肥力；（4）蚯蚓還具有環(huán)境指示的作用，是良好的土壤環(huán)境指示生物。

以往對(duì)分解過(guò)程中分解者的作用研究主要集中在微生物對(duì)凋落物和土壤的降解作用（Clevelandet al.，2014；Kim et al.，2014），而對(duì)大型動(dòng)物蚯蚓的研究較少。探究氮添加條件下蚯蚓種類和數(shù)量的變化，揭示氮沉降增加對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林土壤動(dòng)物蚯蚓的影響，為進(jìn)一步研究氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域和方法

1.1研究區(qū)域

研究樣地位于中科院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站設(shè)立的原始闊葉紅松林，是溫帶地帶性頂級(jí)植被的代表。闊葉紅松林在長(zhǎng)白山多分布于海拔500～1100 m間（平均海拔738 m）。該帶氣候冬長(zhǎng)、夏涼、潮濕，1月份平均氣溫為-17 ℃，7月份平均氣溫為 17.5 ℃，年平均氣溫為 3.8 ℃，年平均降雨量為700 mm，多集中在夏季。秋天風(fēng)涼多霧，冬日漫長(zhǎng)、明朗而嚴(yán)寒，屬季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候。土壤類型是以火山灰為母質(zhì)的暗棕壤。闊葉紅松林是亞洲北溫帶典型植被，分布最廣、植物種類最為豐富，林分結(jié)構(gòu)為復(fù)層混交異齡林。闊葉樹種在數(shù)量上超過(guò)針葉樹（Dai et al.，2013）。

1.2氮添加實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

氮添加的實(shí)驗(yàn)依托 2006年在長(zhǎng)白山建立的技術(shù)平臺(tái)，施氮形態(tài)為無(wú)機(jī)氮硝酸銨（NH4NO3），分兩個(gè)處理組，對(duì)照和施氮50 kg·hm-2·a-1，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，樣方面積均為25 m×25 m。施氮與對(duì)照樣方四周用 PVC板鑲嵌至土壤礦質(zhì)層，樣方間的距離大于30 m，不同施氮量的樣方處在相同坡位，以避免地表徑流或土壤中流造成樣方間的氮連通。根據(jù)施氮水平，自2006年開始，在生長(zhǎng)季5月至10月，每月月初將每個(gè)樣方所施的硝酸銨溶解于自來(lái)水中，以背式噴霧器人工均勻噴灑在林地上，對(duì)照處理則噴灑同樣多的自來(lái)水以避免林地水分人為的差異。

1.3蚯蚓的種類和數(shù)量

于2012年6月，在對(duì)照和氮添加樣地，結(jié)合手撿法和方形土壤采樣器采集蚯蚓，以確定其種類和數(shù)量。每塊試驗(yàn)地設(shè)置4個(gè)重復(fù)樣地，樣地面積為25 m×25 m，采樣深度為30 cm；采集的蚯蚓用75%的酒精進(jìn)行保存，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒種。

1.4碳氮含量分析

在對(duì)照和施氮處理樣地，分別采集土壤剖面（共分為4層）新鮮凋落物（L）、半分解枯枝落葉層（LD）、O層有機(jī)質(zhì)層（O）、0～15 cm礦質(zhì)土壤層（MS）。

每塊樣地分別采集4個(gè)重復(fù)樣品，并將其混合為一個(gè)代表樣。礦質(zhì)土壤0～15 cm利用內(nèi)徑為5 cm的土鉆采集。所有的樣品在兩天內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，新鮮凋落物（L）、半分解枯枝落葉層（LD）在50 ℃的通風(fēng)烘箱內(nèi)烘干，之后用研磨儀磨制成粉末狀。O層有機(jī)質(zhì)層和0～15 cm礦質(zhì)土壤層（MS）首先過(guò)2 mm土篩，去除植物根部、巖石和其他粗糙的碎屑物，之后于 50 ℃的通風(fēng)烘箱內(nèi)烘干，再用研磨儀磨制成粉末狀。

聯(lián)用Sercon GSL元素分析儀（EA）與Sercon Hydra 20/22同位素比值質(zhì)譜儀（IRMS），運(yùn)用連續(xù)流動(dòng)模式對(duì)植物和土壤樣品進(jìn)行碳氮元素及其穩(wěn)定同位素含量測(cè)定，每個(gè)樣品兩個(gè)重復(fù)。

1.5統(tǒng)計(jì)分析

樣地重復(fù)為4個(gè)，采用one way ANOVA統(tǒng)計(jì)方法對(duì)氮添加的作用進(jìn)行評(píng)估，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS16.0進(jìn)行。當(dāng)P≤0.050，認(rèn)為存在顯著性差異；當(dāng)P值介于0.050和0.100，認(rèn)為存在顯著性趨勢(shì)；當(dāng)P>0.100，認(rèn)為沒有顯著性差異。

2 結(jié)果與討論

2.1氮添加對(duì)蚯蚓種類和數(shù)量的影響

蚯蚓是土壤中大型的無(wú)脊椎動(dòng)物，食碎屑者，分解枯枝落葉和有機(jī)質(zhì)（Alban et al.，1994）。依據(jù)它們的棲息地和攝食行為，蚯蚓可以被分為3種主要的功能群：表?xiàng)悾╡pigeics）、內(nèi)棲類（endogeics）和深土棲類（anecics）。表?xiàng)愔饕幼∮谕寥辣砻妫∈惩帘淼蚵湮锖陀袡C(jī)物，少量或不取食土壤；內(nèi)棲類在土壤中水平挖洞，主要取食礦質(zhì)土壤以及有機(jī)碎片，能夠起到混合礦質(zhì)層和有機(jī)質(zhì)層的作用；深土棲類在土壤礦質(zhì)層中垂直挖洞，于土表分解凋落物，以及將礦質(zhì)土運(yùn)輸至表面的作用，對(duì)于土壤氣體交換和水系統(tǒng)具有重要的作用（Bouche，1977）。由此可見，蚯蚓在土壤物質(zhì)循環(huán)中占有重要的作用。

表1 長(zhǎng)白山樣地蚯蚓種類和數(shù)量分布Table 1 The distribution of earthworm species composition and density (individuals·m-2) in Changbai Mountain

目前為止，對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)蚯蚓的研究較少，可以說(shuō)至今還沒有系統(tǒng)的研究（吳紀(jì)華等，1996；張榮祖等，1981）。本次調(diào)查研究共觀察到 4種類型的蚯蚓（表1），分別為：赤子愛勝蚓（Eiseniafoetida）、長(zhǎng)白山杜拉蚓（Drawidachangbaiensis）、環(huán)毛蚓（Pheretima sp.）和線蚓（Enchytraeidae spp.）。其中，Eiseniafoetida屬 于 表 棲 類 （ epigeics）；Drawidachangbaiensis屬于內(nèi)棲類（endogeics）和深土棲類（anecics）；Pheretima sp.屬于表?xiàng)悾╡pigeics）；Enchytraeidae spp.屬于蚯蚓的幼蟲，因此暫時(shí)無(wú)法對(duì)其進(jìn)行生物功能群歸類。

調(diào)查顯示，在對(duì)照和施氮樣地，蚯蚓種類的密度分布模式相似，Eiseniafoetida的密度最大，可以達(dá)到25 individuals·m-2，其次為Drawidachangbaiensis，其密度可達(dá)到 6 individuals·m-2，Pheretima sp.的密度最小，甚至在施氮樣地本次調(diào)查并未觀察到該種類的蚯蚓。3種功能群在兩個(gè)處理中總的密度分別為對(duì)照樣地 23 individuals·m-2、施氮樣地為31 individuals·m-2。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，蚯蚓的密度并未受到施氮的影響（P=0.238），即對(duì)照和施氮兩者的蚯蚓密度沒有顯著性差異。

以往研究表明，蚯蚓生態(tài)分布明顯受到水分因子的制約，適合蚯蚓生存的土壤含水量范圍大致為40%～65%（黃初龍等，2005）。同時(shí)，蚯蚓的生態(tài)分布還受到季節(jié)變化的影響（Crow et al.，2009）72-82。本研究只對(duì)蚯蚓的種類和密度進(jìn)行了1次調(diào)查，對(duì)于本地區(qū)氮添加對(duì)蚯蚓的影響還需進(jìn)一步的研究。

2.2氮添加對(duì)碳氮含量的影響

在對(duì)照和施氮樣地，碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土壤深度的增加而降低：新鮮凋落物（L）>半分解枯枝落葉層（LD）>O層有機(jī)質(zhì)層（O）>0～15 cm礦質(zhì)土壤層（MS），各層次差異性均不顯著。同樣，施氮處理下氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C/N比值在不同層次間均無(wú)顯著性差異（圖1）。

圖1 對(duì)照和施氮樣地新鮮凋落物（L）、半分解枯枝落葉層（LD）、O層有機(jī)質(zhì)層（O），0～15 cm礦質(zhì)土壤層（MS）中碳和氮比值分布圖Fig. 1Carbon (C) and Nitrogen (N) ratio in litter (L), decomposed litter (LD), O horizon (O) and mineral soil (MS) under control and N addition

大量的生態(tài)系統(tǒng)和野外處理實(shí)驗(yàn)研究表明，蚯蚓可以通過(guò)物理破壞作用而顯著影響凋落物分解速率，并將凋落物遷移至地下的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)中，此作用高于微生物在凋落物分解過(guò)程中的作用（Heneghan et al.，2007）549-551。相對(duì)而言，在有蚯蚓存在的狀況下，森林土壤中的碳存儲(chǔ)量明顯下降（Brown et al.，2004；Crow et al.，200965-77）。并且在有蚯蚓存在的 O層，碳氮比值（w(C)/w(N)）明顯升高，達(dá) 34，碳穩(wěn)定同位素值（δ13C）下降至-28.6‰，由此推測(cè)，該層有機(jī)物主要是木質(zhì)類；然而，在礦質(zhì)土壤中，蚯蚓的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于O層，未出現(xiàn)顯著變化（Bohlen et al.，2004）22-25。

施氮6年之后，在凋落物覆蓋層和礦質(zhì)土壤層（0～15 cm）均未觀察到氮添加對(duì)碳和氮含量的影響。另外，以往的研究顯示出氮添加使碳含量增加的現(xiàn)象，為大氣氮是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳累積的控制因子之一的假說(shuō)提供了支持（Thomas et al.，2013；Zak et al.，2008；Zhang et al.，2013）。

3 結(jié)論

森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮添加的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。研究結(jié)果顯示，在施氮條件下，長(zhǎng)白山闊葉紅松林土壤中蚯蚓的種類和密度并未受到影響。本研究只在生長(zhǎng)季對(duì)蚯蚓的種類和密度進(jìn)行了1次調(diào)查，但蚯蚓的活動(dòng)受到季節(jié)溫度、土壤水分等環(huán)境因子的共同影響，為了探究氮添加對(duì)蚯蚓的影響還需進(jìn)一步的研究。在整個(gè)森林覆蓋層和礦質(zhì)土壤層，短期的氮沉降模擬并未引起總碳和氮的顯著性變化。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所白娥研究員和韓士杰研究員，給予了建設(shè)性指導(dǎo)意見和提供了本文的長(zhǎng)期施氮技術(shù)平臺(tái)。感謝復(fù)旦大學(xué)吳紀(jì)華教授在測(cè)定蚯蚓種類和數(shù)量上的鼎力幫助！

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Effects of Elevated Nitrogen Deposition on Earthworm Species and Density in Mixed Broad-leaf Korean Pine Forest in Changbai Mountain

WU Nana1,2*, QIAN Hong1, ZHENG Lu1, LI Yafeng1
1. School of Municipal and Environmental Engineering, Shenyang Jianzhu University, Shenyang 110168, China 2. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China

Nitrogen deposition is one of the major environmental factors affecting the biogeochemical cycles of terrestrial biogenic elements. The increase of nitrogen deposition may increase the carbon storage in the litter and soil. In this study, earthworm species and density were investigated by hand picking method and square soil sampler in a mixed broad-leaf Korean pine forest in Changbai Mountain, China after 6 years of N addition (ambient+N50 kg·hm-2·a-1) treatment. Meanwhile, litter and soil layer of organic carbon and nitrogen content were determined by an element analyzer. The results of the study showed that in control and nitrogen addition plots, earthworm species and density distribution pattern was similar. The 4 species of earthworms were observed. Eiseniafoetida and Pheretima sp. were epigeics. Drawidachangbaiensis was endogeics and anecics. Enchytraeidae spp. was earthwomenchytraeidae larvae. Among them, the density of Eiseniafoetida was the largest, and it could reach 25 individuals·m-2. The density of Drawidachangbaiensis was 6 individuals·m-2, and the density of Pheretima sp. was smallest. The total density of three functional groups was 23 individuals·m-2in the control plots and 31 individuals·m-2in the nitrogen plots, respectively. Thus, there were no significant differences (P=0.238) in the species and density of earthworms in control and nitrogen addition plots in Changbai Mountain. In the four layers of litter and soil, the total carbon was not affected by nitrogen addition, and total nitrogen was not significantly changed. The results improve our ability to estimate carbon sequestration potential of forest soil and build a global carbon cycle model under future climate change especially elevated N deposition.

soil animals; earthworms;organic carbon; nitrogen deposition; mixed broad-leaf Korean pine forest in Changbai Mountain

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.009

Q948；X171.5

A

1674-5906（2015）11-1814-04

國(guó)家“973”項(xiàng)目子課題（2011CB403200）；遼寧省博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目（201501070）；遼寧省教育廳科學(xué)研究一般項(xiàng)目（L2015451）；沈陽(yáng)建筑大學(xué)學(xué)科涵育項(xiàng)目（XKHY-44）

吳娜娜（1985年生），女，講師，博士，主要從事土壤生物地球化學(xué)研究。E-mail: nanawu0816@xmu.edu.cn *通信作者。E-mail: nanawu0816@xmu.edu.cn

2015-08-31

引用格式：吳娜娜, 錢虹, 鄭璐, 李亞峰. 氮沉降增加對(duì)原始闊葉紅松林蚯蚓種類和數(shù)量的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(11): 1814-1817.