陳建中，郭鈴，湯玲燕，張慧麗，周慧丹，凌露露

湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，浙江 湖州 313000

藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及其機(jī)制研究進(jìn)展

陳建中*，郭鈴，湯玲燕，張慧麗，周慧丹，凌露露

湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，浙江 湖州 313000

隨著工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，工業(yè)廢水以及生活污水等導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化日益加劇。在適宜的條件下，富營(yíng)養(yǎng)化水體中的藍(lán)藻可在短時(shí)間內(nèi)迅速繁殖并聚集形成藍(lán)藻水華，某些水華藍(lán)藻能產(chǎn)生藍(lán)藻毒素。藍(lán)藻毒素不僅會(huì)對(duì)植物和水生動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，而且會(huì)對(duì)人類的健康產(chǎn)生潛在危害。文章介紹了藍(lán)藻毒素及其危害，重點(diǎn)圍繞藍(lán)藻毒素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其機(jī)理的研究狀況進(jìn)行了綜述，為進(jìn)一步研究藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制提供信息。國(guó)內(nèi)外的研究表明，藍(lán)藻毒素影響許多植物的種子發(fā)芽、根系和地上部的生長(zhǎng)，并在植物組織中積累，從而影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理研究主要集中在組織結(jié)構(gòu)損傷、蛋白磷酸酶的抑制、氧化脅迫和DNA損傷等方面，但傳統(tǒng)的研究方法難以揭示植物復(fù)雜的藍(lán)藻毒素脅迫響應(yīng)機(jī)制，今后應(yīng)加強(qiáng)分子生物學(xué)新技術(shù)（如芯片技術(shù)和深度測(cè)序技術(shù)等）在植物藍(lán)藻毒素脅迫響應(yīng)機(jī)制研究中的應(yīng)用。

藍(lán)藻水華；藍(lán)藻毒素；植物；生長(zhǎng)發(fā)育；抑制機(jī)理

藍(lán)藻又稱藍(lán)綠藻，是生物界中最簡(jiǎn)單、最原始的生物類群，其分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)。近年來(lái)，由于水體富營(yíng)養(yǎng)化，藍(lán)藻水華頻頻暴發(fā)。水華發(fā)生時(shí)，藍(lán)藻瘋長(zhǎng)使水體的透明度和溶解氧濃度降低，導(dǎo)致魚(yú)蝦等水生生物死亡。當(dāng)水體中的營(yíng)養(yǎng)被耗盡時(shí)，藍(lán)藻大量死亡，某些藻體（主要包括微囊藻屬、魚(yú)腥藻屬、顫藻屬和念珠藻屬中的某些種）在分解過(guò)程中將藍(lán)藻毒素釋放到水體中（Carmichael，1994；戴瑾瑾等，2009）。已有研究表明，藍(lán)藻毒素不僅直接污染水源，而且能在水生生物體內(nèi)積累和存留，并通過(guò)食物鏈對(duì)人體產(chǎn)生潛在危害（Bell和Codd，1994；Carmichael，1994；Chen等，2004；姜錦林等，2011；楊濤和陳華，2011；Corbel等，2014），如何降低藍(lán)藻毒素對(duì)水生生物和人體的危害已成為當(dāng)前亟待解決的問(wèn)題。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究相對(duì)較少，本文綜述了近年來(lái)關(guān)于藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及其機(jī)制的研究成果，以期為藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及其機(jī)理的進(jìn)一步研究提供參考。

1 藍(lán)藻毒素概述

1.1 藍(lán)藻毒素及其結(jié)構(gòu)與分類

藍(lán)藻毒素是藍(lán)藻代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有毒次生代謝產(chǎn)物，主要為細(xì)胞內(nèi)毒素，當(dāng)細(xì)胞壁破裂或藻體分解時(shí)，毒素被釋放到水體中。藍(lán)藻毒素的種類和分類方式繁多，若根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)，藍(lán)藻毒素可以大致歸納為兩類，一類是環(huán)肽類，此類包括微囊藻毒素（microcystins，MCs）和節(jié)球藻毒素；另一類是生物堿，主要有擬筒孢囊藻毒素、變性毒-a、甲藻毒素等（戴瑾瑾等，2009）；若按照毒素作用的靶器官分類，主要有肝毒素、神經(jīng)毒素、皮膚毒素和細(xì)胞毒素等，其中肝毒素為肝癌促進(jìn)劑，其代表毒素為微囊藻毒素（Corbel等，2014）。

微囊藻毒素（MCs）是一類環(huán)狀七肽，目前已知有 80多種異構(gòu)體，其中 MC-LR、MC-RR和MC-YR是最為普遍、毒性較強(qiáng)的3種變異體（姜錦林等，2011）。微囊藻毒素廣泛存在于地表水中，是與人類關(guān)系最為密切的一類藍(lán)藻毒素（靳紅梅和常志州，2013；Corbel等，2014）。微囊藻毒素的一般結(jié)構(gòu)為 D-丙氨酸-L-X-赤-β-甲基-D-異天冬氨酸-L-Z-Adda-D-異谷氨酸-N-甲基脫氫丙氨酸，相對(duì)分子質(zhì)量1000左右（Carmichael，1994；蘇雅玲和鄧一榮，2013）。

1.2 藍(lán)藻毒素的污染及其危害

中國(guó)是一個(gè)湖泊眾多的國(guó)家，近些年藍(lán)藻水華污染了大面積的湖泊河流，如武漢東湖、江蘇太湖、安徽巢湖、云南滇池、大理洱海等以及長(zhǎng)江、黃河和松花江中下游等主要河流。大量調(diào)查結(jié)果顯示很多地區(qū)的河流、湖泊中的魚(yú)蝦等水生生物體內(nèi)有MCs的積累，甚至在飲用水中也檢測(cè)到了MCs的存在（Lahti等，2001；姜錦林等，2011）。早在1878年就有報(bào)道關(guān)于動(dòng)物食用含有藍(lán)藻的水而中毒死亡的現(xiàn)象（戴瑾瑾等，2009）。人或動(dòng)物接觸或食用含 MCs的水，會(huì)出現(xiàn)乏力、嘔吐、腹瀉、呼吸急促等癥狀，嚴(yán)重時(shí)將導(dǎo)致肝腫大出血和肝壞死，甚至因呼吸阻塞而死亡（蘇雅玲和鄧一榮，2013）。近來(lái)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻毒素不僅對(duì)肝臟有危害，對(duì)腎臟、心臟、大腦甚至生殖系統(tǒng)也有毒害作用（王昊和徐立紅，2011）。由于藍(lán)藻毒素既可通過(guò)飲用水進(jìn)入人體，也可在浮游生物、水生無(wú)脊椎動(dòng)物、魚(yú)體和高等植物中積累，并通過(guò)食物鏈威脅到人類健康（Lahti等，2001；McElhiney等，2001；Chen等，2004，2010；Falconer，2008；Lehman等，2010；Corbel等，2014），因此，藍(lán)藻毒素產(chǎn)生的環(huán)境危害不容小覷。

機(jī)械收集藍(lán)藻生物量的不合理堆放、肥田等資源化處理以及使用藍(lán)藻水華污染的水進(jìn)行農(nóng)業(yè)灌溉活動(dòng)等均可使藍(lán)藻毒素進(jìn)入土壤界面（宋立榮和陳偉，2009）。藍(lán)藻毒素進(jìn)入土壤界面后的生態(tài)和環(huán)境安全性評(píng)價(jià)同樣不可忽視。

2 藍(lán)藻毒素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

離體培養(yǎng)條件下，0.005 μg·mL-1MC-LR即能顯著抑制馬鈴薯(Solanum tuberosum)組培苗的生長(zhǎng)，0.05 μg·mL-1MC-LR處理16 d后顯著降低了組培苗的葉綠素含量，其莖葉組織上出現(xiàn)壞疽（McElhiney等，2001）。Romanowska-Duda和Tarczyńska（2002）研究了MC-LR和藍(lán)藻毒素提取物對(duì)水生植物少根紫萍（Spirodela oligorrhiza）的影響，結(jié)果表明質(zhì)量濃度為0.01～0.2 μg·mL-1的MC-LR處理24～96 h對(duì)少根紫萍的生長(zhǎng)沒(méi)有明顯影響，而處理4 d后，MC-LR對(duì)少根紫萍具有明顯的生長(zhǎng)抑制作用。MC-LR能夠影響芥菜（Sinapis alba）幼苗側(cè)根的形態(tài)發(fā)育（M-Hamvas等，2003）。Gehringer等（2003）研究發(fā)現(xiàn) 1 μg·mL-1MC-LR可明顯抑制水芹（Lepidium sativum）根的生長(zhǎng)，10 μg·mL-1MC-LR處理后，整個(gè)植株的生長(zhǎng)受到抑制。尹黎燕等（2004）研究了微囊藻毒素對(duì)沉水植物苦草（Vallisneria spiralis）生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果顯示：0.0001～10 μg·mL-1質(zhì)量濃度的MC-RR在一定程度上抑制了苦草種子的發(fā)芽率，但各濃度梯度之間并沒(méi)有明顯的差異；MC-RR對(duì)苦草根毛生長(zhǎng)的抑制作用隨著其處理濃度的增大而增強(qiáng)，苦草鮮質(zhì)量也隨著MC-RR處理濃度的升高而降低。水稻和油菜對(duì)微囊藻毒素的敏感程度存在差異，0.6 μg·mL-1的微囊藻毒素顯著抑制了油菜種子的發(fā)芽，質(zhì)量濃度達(dá) 3 μg·mL-1時(shí)無(wú)正常油菜苗發(fā)生，其種子發(fā)芽率為0；質(zhì)量濃度高于0.12 μg·mL-1的微囊藻毒素顯著抑制了油菜幼苗的生長(zhǎng)，其苗高顯著低于對(duì)照；不同濃度的微囊藻毒素處理后，油菜幼苗還表現(xiàn)為不同程度的黃化和壞死；雖然微囊藻毒素處理后，水稻種子的發(fā)芽率并無(wú)顯著差異，但當(dāng)毒素質(zhì)量濃度達(dá)1.5 μg·mL-1時(shí)，水稻的生長(zhǎng)發(fā)育顯著被抑制；水稻和油菜種子暴露于微囊藻毒素中的另一重要生物學(xué)效應(yīng)是幼苗根系受到顯著抑制，3 μg·mL-1微囊藻毒素導(dǎo)致 96%的水稻幼苗主根壞死（Chen等，2004）。薛延豐等（2009）以白三葉（Trifolium repens）的種子和幼苗為材料，研究了不同濃度MC-RR對(duì)白三葉種子萌發(fā)及幼苗的影響，結(jié)果表明發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)隨著處理濃度的增加而降低，株高隨著MC-RR處理濃度增加而顯著降低，根長(zhǎng)和鮮重在低濃度處理下顯著增加，在高濃度處理下顯著降低。

Chen等（2010）研究結(jié)果表明微囊藻毒素可顯著影響蘋果組培苗的生長(zhǎng)，當(dāng)毒素質(zhì)量濃度達(dá)到0.3 μg·mL-1時(shí)，植株生長(zhǎng)受到明顯抑制，蘋果試管苗的增殖系數(shù)驟減，植株葉片狹長(zhǎng)，節(jié)間變短，植株呈淺黃色，表現(xiàn)出非正常幼苗癥狀。耿志明等（2011）通過(guò)研究微囊藻毒素（MC-LR）對(duì)小白菜、番茄幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其在它們體內(nèi)的積累，證明了高質(zhì)量濃度MC-LR（0.5～2.5 μg·mL-1）會(huì)顯著降低2種種子的發(fā)芽率，當(dāng)毒素質(zhì)量濃度高于0.1 μg·mL-1（或0.5 μg·mL-1）時(shí)，小白菜（或番茄）幼苗的苗高、根長(zhǎng)均受到顯著抑制；微囊藻毒素在小白菜中的積累隨MC-LR處理濃度的增大和處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，但在番茄中未能檢出微囊藻毒素的積累（耿志明等，2011）。MCs 22.24 μg·mL-1的藍(lán)藻水華粗提液顯著抑制了番茄種子的萌發(fā)，其抑制率達(dá)85%；處理30 d后，其植株高度和生物量顯著低于對(duì)照（El Khalloufi等，2012）。Chen等（2012）研究顯示低濃度水平的 MC-LR對(duì)水稻根系的生長(zhǎng)影響不大，高濃度的MC-LR通過(guò)抑制根的伸長(zhǎng)、根冠的形成以及橫向根源基的生長(zhǎng)而影響水稻根系的形態(tài)。2和4 μg·mL-1的MC-LR處理水稻種子5 d后，其幼苗根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量明顯受到抑制（Chen等，2013）。

總之，藍(lán)藻毒素對(duì)許多植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有抑制作用，但由于不同種植物對(duì)藍(lán)藻毒素的敏感程度不一，其對(duì)植物種子發(fā)芽率、植物根系的生長(zhǎng)、植株高度和鮮重等的影響程度也各不相同。

3 藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理

3.1 組織結(jié)構(gòu)損傷

MC-LR處理后，蘆葦（Phragmites australis）試管苗根莖部的通氣組織被類愈傷組織堵塞，對(duì)照試管苗的根僅在外皮層和木質(zhì)組織中發(fā)生木質(zhì)化，MC-LR引起皮層薄壁組織和中柱鞘細(xì)胞壁木質(zhì)化，皮質(zhì)細(xì)胞間隙被木質(zhì)化物質(zhì)所堵塞，MC-LR還造成蘆葦根外皮組織壞疽，表明藍(lán)藻毒素MC-LR可通過(guò)誘導(dǎo)組織學(xué)變化而抑制蘆葦?shù)纳L(zhǎng)（Máthé等，2007）。10～40 μg·mL-1MC-LR處理5 d后，蘆葦根細(xì)胞骨架發(fā)生變異（微管降解），其主根和側(cè)根發(fā)生腫脹和變形（Máthé等，2009）。Saqrane等（2008）研究表明含MC-LR的藍(lán)藻提取物能延遲豌豆（Pisum sativum）的根器官分化和維管束的形成，抑制側(cè)根原基的形成；處理后的豌豆初生根橫切面缺乏內(nèi)皮和中柱鞘細(xì)胞，沒(méi)有側(cè)根原基的形成，并且延遲初生木質(zhì)部的形成，缺乏纖維。分析表明MCs通過(guò)抑制植物器官分化和根維管組織的形成，影響植物營(yíng)養(yǎng)和生物量（Saqrane等，2008）。

3.2 蛋白磷酸酶的抑制

MCs對(duì)真核生物最為重要的分子致毒機(jī)理是其能強(qiáng)烈并特異性地抑制絲氨酸或蘇氨酸蛋白磷酯酸合成酶 1和 2A（PP1和 PP2A）的活性（MacKintosh等，1990；Kurki-Helasmo和Meriluoto，1998），而蛋白磷酸酶PP1和PP2A參與許多重要的胞內(nèi)過(guò)程，如細(xì)胞生長(zhǎng)、分化、蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)等。MacKintosh等（1990）報(bào)道MC-LR是植物體中PP1和PP2A的特異性和強(qiáng)有力的抑制劑。0.5 μg·mL-1MC-LR處理10 d后，蘆葦根中的PP1和 PP2A總活性僅為對(duì)照的 38%，10 μg·mL-1MC-LR對(duì) PP1和 PP2A總活性的抑制率達(dá) 80%（Máthé等，2009）。

研究證實(shí)MCs與PP1和PP2A之間是一種不可逆的共價(jià)結(jié)合（Craig等，1996；Holmes等，2002；姜錦林等，2011），MCs進(jìn)入細(xì)胞后主要通過(guò)與細(xì)胞內(nèi) PP1和 PP2A的活性中心形成牢固的共價(jià)結(jié)合，而不可逆地抑制酶活性，從而造成細(xì)胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)的紊亂。已有的研究結(jié)果表明，微囊藻毒素可能通過(guò)抑制植物PP1和PP2A而對(duì)植物帶來(lái)不利影響，這些影響主要表現(xiàn)在抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育以及導(dǎo)致植物葉片壞死等方面（Chen等，2004；Máthé等，2009；耿志明等，2011）。MCs強(qiáng)烈抑制PP1和PP2A，打破了體內(nèi)磷酸化的平衡，這可能導(dǎo)致 ROS的生成（Yin等，2005；Amado和Monserrat，2010）。MCs的受體目前可以確定是PP1和PP2A，但關(guān)于PP1和PP2A與ROS以及抗氧化體系各種酶之間的聯(lián)系還有待進(jìn)一步研究（姜錦林等，2011）。

3.3 氧化脅迫

微囊藻毒素能夠誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生氧化脅迫，這可能是微囊藻毒素致毒機(jī)理的一個(gè)重要方面（朱楓等，2010）。MCs處理后，MDA（丙二醛）具有隨時(shí)間劑量增加的現(xiàn)象，表明 MCs可以造成細(xì)胞內(nèi)的脂質(zhì)過(guò)氧化（Hu等，2005）。在紫花苜蓿與小麥中，也發(fā)現(xiàn) MCs的聚集與脂質(zhì)過(guò)氧化現(xiàn)象（Anja等，2007）。

受 MCs脅迫的植物會(huì)產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，如增加超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶（GST）和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-PX）等的酶活性，并可增加酚物質(zhì)含量（靳紅梅和常志州，2013）。在正常情況下，植物體內(nèi)SOD、POD和CAT等清除活性氧的酶類活性較強(qiáng)，可及時(shí)清除植物受環(huán)境脅迫時(shí)產(chǎn)生的過(guò)量活性氧，從而使活性氧的產(chǎn)生和清除保持一種動(dòng)態(tài)平衡（薛延豐等，2009）。實(shí)驗(yàn)表明50 μg·mL-1MC-RR處理組織細(xì)胞后，細(xì)胞的生存能力與活性氧（reactive oxygen species, ROS）、SOD、CAT、GSH-PX和POD 5個(gè)生化參數(shù)相關(guān)；MC-RR可導(dǎo)致植物細(xì)胞中的 ROS含量增加，與此同時(shí)，植物細(xì)胞也會(huì)提高其抗氧化能力來(lái)對(duì)抗 MC-RR產(chǎn)生的氧化損傷（Yin等，2005）。研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物體遭受MC-RR脅迫時(shí)，其細(xì)胞內(nèi)活性氧含量的改變會(huì)引起抗氧化酶活性的改變，3種抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性隨著MC-RR處理濃度的改變而變化（薛延豐等，2009）。高濃度的MC-LR將刺激水稻幼苗根中ROS的產(chǎn)生，ROS對(duì)水稻根部抵抗MC-LR的氧化脅迫起重要作用（Chen等，2012）。薛延豐等（2009）研究顯示在低濃度MC-RR處理下白三葉幼苗體內(nèi)的SOD和CAT活性增加；隨著MC-RR處理濃度的增加，SOD活性呈現(xiàn)先降低后增加，CAT活性先降低后增加最后降低，POD活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。Chen等（2004）研究結(jié)果表明藍(lán)藻毒素影響了油菜幼苗SOD和POD活性，SOD和POD可能參與了植物抵抗MCs脅迫的過(guò)程。研究證實(shí)金魚(yú)藻（Ceratophyllum dermesum）能夠吸收水中的MC-LR，誘導(dǎo)植株ROS水平升高，同時(shí)提高了微粒體和GST活性（Takenaka，2001）。

眾多研究者基本達(dá)成共識(shí)：MCs能刺激 ROS的產(chǎn)生（Chen等，2004；Yin等，2005；Chen等，2012；靳紅梅和常志州，2013），ROS導(dǎo)致細(xì)胞損傷和脂質(zhì)過(guò)氧化，并有可能通過(guò)某些通路誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡（姜錦林等，2011）。Chen等（2012）研究證明 ROS的積累受植物細(xì)胞的抗氧化系統(tǒng)控制，環(huán)境脅迫會(huì)打破ROS平衡，從而刺激ROS的產(chǎn)生，過(guò)量的 ROS會(huì)攻擊細(xì)胞膜脂質(zhì)，導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化膜損傷。

3.4 DNA損傷

MCs的遺傳毒性主要表現(xiàn)為對(duì) DNA的損傷（朱楓等，2010)。20～40 μg·mL-1L MC-LR處理2 d后，在蘆葦根尖分生組織細(xì)胞中即可觀察到細(xì)胞核皺縮和染色質(zhì)凝聚現(xiàn)象（Jámbrik等，2011），同樣，MC-RR也可導(dǎo)致煙草BY-2細(xì)胞的染色質(zhì)發(fā)生凝聚（Yin等，2006）；染色質(zhì)凝聚往往伴隨著細(xì)胞核破碎和細(xì)胞凋亡，該現(xiàn)象已在高濃度甲基軟海綿酸（okadaic acid）處理后的煙草細(xì)胞中被證實(shí)（Zhang等，1992），甲基軟海綿酸是一種蛋白磷酸酶PP1和PP2A抑制劑。Chen等（2011）通過(guò)DNA片段化和 RAPD（random amplified polymorphic DNA）分析，研究了蘋果、油菜和水稻經(jīng)藍(lán)藻水華提取物（含MCs）處理后的DNA損傷效應(yīng)，結(jié)果表明藍(lán)藻毒素污染后可引起植物DNA損傷。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于藍(lán)藻毒素在植物組織細(xì)胞中的DNA損傷作用等方面的研究相對(duì)較少，主要集中在動(dòng)物組織細(xì)胞方面。

3.5 其他生理生化響應(yīng)

El Khalloufi等（2012）研究發(fā)現(xiàn) MCs 22.24 μg·mL-1的藍(lán)藻水華粗提液顯著抑制了番茄植株的光系統(tǒng) II活性，而處理番茄植株根中的礦物質(zhì)如Na+和K+的濃度顯著高于對(duì)照植株。MCs能導(dǎo)致微絲和微管解聚，胞內(nèi)谷胱甘肽（GSH）與氧化型谷胱甘肽（GSSG）的穩(wěn)定態(tài)被破壞（朱楓等，2010）。Máthé等（2009）報(bào)道MC-LR可導(dǎo)致蘆葦根尖間期分生組織細(xì)胞中的微管發(fā)生降解，同時(shí)引起細(xì)胞有絲分裂異常，高質(zhì)量濃度（10～40 μg·mL-1）MC-LR處理2 d后即可抑制細(xì)胞有絲分裂。蛋白質(zhì)組學(xué)研究表明水稻幼苗通過(guò)改變新陳代謝而對(duì)MC-LR發(fā)生響應(yīng)，MC-LR處理后，水稻幼苗中最受影響的生化過(guò)程涉及蛋白質(zhì)折疊和應(yīng)激反應(yīng)、蛋白質(zhì)生物合成、細(xì)胞信號(hào)和基因表達(dá)調(diào)控以及能量和碳水化合物代謝（Azevedo等，2014）。

4 總結(jié)與展望

日益嚴(yán)重的水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致藍(lán)藻水華頻頻暴發(fā)。藍(lán)藻水華衍生的藍(lán)藻毒素已危及到人類健康及其他生物的生長(zhǎng)發(fā)育。如何防控藍(lán)藻水華和對(duì)藍(lán)藻毒素污染的水體進(jìn)行治理已成為亟待解決的問(wèn)題。使用含有藍(lán)藻水華的水進(jìn)行農(nóng)業(yè)灌溉，會(huì)造成藍(lán)藻毒素在植物體內(nèi)積累并影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。藍(lán)藻毒素脅迫下的植物會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，使機(jī)體內(nèi)ROS失衡，過(guò)量ROS導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化膜損傷。藍(lán)藻毒素還可通過(guò)抑制植物PP1和PP2A而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。目前，有關(guān)藍(lán)藻毒素影響植物的毒性分子機(jī)制仍鮮有報(bào)道。然而，隨著科技的發(fā)展，越來(lái)越多的分子生物學(xué)新技術(shù)（如基因芯片技術(shù)和深度測(cè)序技術(shù)等）的應(yīng)用必將有助于揭示植物對(duì)藍(lán)藻毒素脅迫響應(yīng)的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

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Advances in the Effect of Cyanobacterial Toxins on Plant Growth and Its Mechanism

CHEN Jianzhong, GUO Ling, TANG Lingyan, ZHANG Huili, ZHOU Huidan, LING Lulu
School of Life Sciences, Huzhou University, Huzhou 313000, China

With the development of industrial and agricultural production, industrial wastewater, life sewage and agricultural wastewater can cause eutrophication of water bodies. In appropriate conditions, the cyanobacteria in eutrophic waters propagate rapidly and gather to form blue-green algae blooms. Some cyanobacterial species can produce cyanobacterial toxins. Cyanobacterial toxins can potentially pose health hazard on aquatic animals and even human beings, and also affect the growth and development of plants via contaminated irrigation water. In this paper, the cyanobacterial toxin and its potential hazards are introduced, and the effect of cyanobacterial toxins on plant growth and development and its mechanism are reviewed in detail in order to provide some information for further research on inhibition mechanism. Cyanobacterial toxins can inhibit seed germination, root and shoot growth, and can be accumulated by plant tissues, and thus the yield and quality of plants decrease. The inhibition mechanisms include tissue structure damage, protein phosphatase inhibition, oxidative stress and DNA damage. However, it is difficult to reveal the complex cyanotoxins response mechanisms in plants by traditional methods. Future research on cyanotoxins response mechanisms in plants by using new techniques of molecular biology, such as microarray assay and deep sequence, should be strengthened.

cyanobacterial bloom; cyanobacterial toxins; plant; growth and development; inhibition mechanism

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.04.026

X171.5

A

1674-5906（2015）04-0724-05

陳建中，郭鈴，湯玲燕，張慧麗，周慧丹，凌露露. 藍(lán)藻毒素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及其機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(4): 724-728.

CHEN Jianzhong, GUO Ling, TANG Lingyan, ZHANG Huili, ZHOU Huidan, LING Lulu. Advances in the Effect of Cyanobacterial Toxins on Plant Growth and Its Mechanism [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(4): 724-728.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31070451）；浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（Y5110353）；浙江省重大科技專項(xiàng)（2008C12009）

陳建中（1967年生），男，副教授，博士，從事環(huán)境毒理學(xué)研究。E-mail: jzchen@hutc.zj.cn。*通信作者。

2015-01-07