姚紅青，謝映平*，王二虎

(1.山西大學生命科學學院，太原 030006;2.洪洞縣林業(yè)局森林保護站，山西洪洞 041600)

楊尺蠖Apocheima cinerarius Erschoff 又名沙棗尺蠖、榆尺蠖、春尺蠖，在分類上屬鱗翅目Lepidoptera 尺蛾科Geometridae，是一種暴食性的林木食葉害蟲，危害林木有楊、榆、沙棗、沙柳、胡楊、桑、梨、蘋果等。楊尺蠖幼蟲的食量很大，蟲口密度大時可在短時間內(nèi)將成片的林木葉片全部吃光，導致樹木長勢衰弱或大面積死亡。該蟲在國外分布于中亞地區(qū)，國內(nèi)廣泛分布于新疆、寧夏、甘肅、內(nèi)蒙古、山西、河南、山東等省份(張執(zhí)中，1997;馬建軍等，2010;閆祺等，2011)。近年來，該蟲在山西臨汾地區(qū)連續(xù)暴發(fā)，使大面積的楊樹豐產(chǎn)林在5、6月份葉片被全部吃光，危害十分嚴重。

以往對楊尺蠖的防治主要在幼蟲期采用樹冠噴灑化學農(nóng)藥的方法，由于樹冠高大，噴藥困難且污染嚴重。在生物防治方面有利用飛機低容量噴霧蘇云金桿菌(Bt)制劑和楊尺蠖核型多角體病毒(AciNPV)制劑進行楊尺蠖防治(楊升炯，1985;張永安等，2002)。但是，Bt 的芽孢伴晶體易被紫外線殺死，加上空氣干燥，飛機噴灑出的霧化液滴極易在短時間內(nèi)揮發(fā)而使Bt 失去附著力與致病力。AciNPV 制劑生產(chǎn)中的技術(shù)瓶頸問題是昆蟲病毒的繁殖需要用寄主昆蟲的活體幼蟲，而楊尺蠖一年一代的特性極大限制了AciNPV 的室內(nèi)連續(xù)生產(chǎn)和林間大面積應用(曲良建等，2011)。

白僵菌是重要的昆蟲病原真菌，在我國已用于松毛蟲等多種森林害蟲的生物防治(蒲蟄龍和李增智，1996;Li，2001;湯陳生，2004)，取得了較好的效果。但是，在野外應用白僵菌制劑存在的主要問題是紫外線照射、空氣溫度和濕度無法控制會降低白僵菌孢子活力和對害蟲的感染力。在林間應用時，由于樹冠高大，所以也需要更先進的噴霧和噴粉工具。為了避免這些弊端，本文結(jié)合楊尺蠖幼蟲老熟后下樹入土化蛹，蛹在土壤中要經(jīng)歷漫長的越夏和越冬的生物學習性，選擇楊尺蠖的蛹期作為用白僵菌防治的時期，在山西省臨汾地區(qū)的洪洞縣楊樹林布點采樣，用球孢白僵菌的3個菌株進行染菌試驗，檢查楊尺蠖蛹的染病癥狀和死亡率，為在樹冠下表土層中施用白僵菌粉劑，進行生物防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

供試昆蟲的調(diào)查與采集:楊尺蠖在臨汾地區(qū)洪洞縣的楊樹豐產(chǎn)林已連續(xù)發(fā)生數(shù)年，本研究觀察和采樣林地選在洪洞縣大槐樹鎮(zhèn)(117.7E，36.3N)，楊樹為15年生，樹高4.9-6.3 m，胸徑15-20 cm，株行距2 m×2 m，從2013年3月至2014年8月，在林內(nèi)定期觀察楊尺蠖各蟲態(tài)出現(xiàn)的始、盛、末期，并對越夏蟲蛹的數(shù)量進行了調(diào)查。調(diào)查樣樹100 株，計算蟲口密度。根據(jù)楊尺蠖化蛹和蛹的發(fā)育進度，確定在蛹期的前、中和后期即分別在5月(化蛹后5 d)、7月(化蛹后65 d)、10月(化蛹后165 d)采樣。圍繞樹根基部，翻土，在表土層中采集蟲蛹，帶回實驗室備用。

蛹的形態(tài)觀察:將采集的楊尺蠖蛹在體視顯微鏡(OLYMPUS SZ-ST)下觀察、測量和拍照，拍照用顯微鏡數(shù)碼相機OLYMPUS C5050Z。蟲蛹解剖和內(nèi)部結(jié)構(gòu)觀察是將蟲體用昆蟲針固定于蠟盤上，在體視顯微鏡下進行。蛹的形態(tài)特征名稱采用徐玉芬(1959)的術(shù)語。

1.2 菌種

菌種來源:本研究選用球孢白僵菌的三個菌株作為試驗菌種，分別為TST05 菌株、FDB01 菌株和SYNO1 菌株。TST05 菌株是本實驗室從采自山西省襄汾縣桃小食心蟲Carposina niponensis Walsingham 越冬幼蟲的自然染病蟲體上分離的病原菌，經(jīng)過一系列試驗已經(jīng)證明其是桃小食心蟲的優(yōu)良致病菌(熊琦，2013)，并于2011年1月保存于中國普通微生物菌種保藏管理中心，保藏號為CGMCC 4526;FDB01 菌株是由本實驗室從采自吉林省伊通縣紅松林帕克阿扁葉蜂Acantholyda parki Shinohara ＆ Byun 入土老熟幼蟲自然染病蟲體上分離的病原菌(Liu et al.，2012);SYN01 菌株購買于中國普通微生物菌種保藏管理中心，保藏號為CGMCC 3.4428，寄主為松毛蟲Dendrolimus kikuchii Matsumura。上述三個菌株均用PDA 培養(yǎng)基連續(xù)培養(yǎng)，保存?zhèn)溆谩?/p>

菌株分生孢子懸浮液的制備:將3 株球孢白僵菌分別接種于PDA 培養(yǎng)基試管中，在25℃±1℃，RH75%±5%，光周期15L∶9D 恒溫箱中培養(yǎng)7 d，然后用0.5% 吐溫80 溶液洗脫分生孢子，在顯微鏡下以血球計數(shù)板計數(shù)，檢測分生孢子濃度，將其配置成1×108孢子/mL 濃度的懸浮液，供楊尺蠖蛹染菌試驗使用。

1.3 蟲體染菌

采用浸蟲法進行染菌試驗。將蟲體大小基本一致的楊尺蠖蛹在濃度為1×108孢子/mL 的孢子懸浮液中浸10 s 后取出，每組處理試蟲30 頭，放入養(yǎng)蟲盒中?？瞻讓φ战M用同樣方法浸0.5%吐溫80 無菌水。各處理重復3 次。染菌處理后，處理組與空白組同時置入恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，條件為25℃±1℃，RH75%±5%，光周期15L∶9D。每天觀察感染情況，并記錄死亡蟲數(shù)，持續(xù)觀察8 d。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用SPSS 13.0 軟件處理，線性回歸分析采用Excel 2003 軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊尺蠖入土化蛹的生物學習性

據(jù)觀察，楊尺蠖在山西臨汾地區(qū)一年發(fā)生一代，2月15日前后越冬蛹開始羽化，成蟲從樹冠下的表土層鉆出，沿樹干爬行上樹。雌雄成蟲在地面或樹干上交尾，交尾后雌成蟲在樹干上的裂皮縫隙產(chǎn)卵。3月20日前后卵開始孵化，3月25日前后部分初孵幼蟲已經(jīng)爬行到樹冠上，開始取食葉片。幼蟲歷經(jīng)5 齡，5月初老熟幼蟲開始下樹，5月10日進入下樹末期。下樹的老熟幼蟲在樹冠下鉆入表土層，隨即開始銜土粒，并吐絲、分泌粘液，將土粒黏在一起，逐步構(gòu)建成一橢圓形、內(nèi)壁光滑的蛹室，蛹室長度13.4-17.6 mm，粗度4.2-6.5 mm(圖1)。約70%的蛹室分布于樹干周圍表土層15 cm-30 cm 深度范圍內(nèi)，最深可達50 cm。蟲口密度最高達到150 頭/株。

圖1 蛹及蛹室Fig.1 Pupae and pupa cell

2.2 楊尺蠖蛹的外部形態(tài)和內(nèi)部解剖特征

楊尺蠖蛹的外部形態(tài):楊尺蠖的蛹屬于被蛹(圖2A 和2B)，長13.0-17.0 mm，寬4.0-6.0 mm，分為頭、胸、腹三部分，前期蟲體顏色黃褐色，后期顏色變深，為灰褐色。頭部:具復眼(Om)1 對。觸角(An)1 對，櫛狀，緊貼體壁，伸到腹部第4 腹節(jié)后緣，末端與后足(Hl)末端相齊。口器的上顎發(fā)達，下顎(Mx)較長，末端止于中足末端稍前方，下唇須小，五角形;胸部:胸部分前、中、后胸3 節(jié)，中胸最大。中胸氣門(Me)呈圓形突起。胸足3 對，緊貼體壁。前足末端伸長于下顎末端之前，中足末端超過下顎末端，后足(Hl)略顯露。翅芽(Wb)發(fā)達;腹部:腹部具有許多刻點，10 節(jié)，第2-8 節(jié)各具1 對氣門，氣門橢圓形。第5、6、7 節(jié)可以扭動。雄蛹生殖孔位于第9 腹節(jié)，裂縫狀，兩側(cè)呈半圓形瘤狀突起。雌蛹生殖孔位于第8 腹節(jié)和第9 腹節(jié)之間，也呈裂縫狀，周圍內(nèi)陷。肛門位于第10 節(jié)腹面中央，雄蛹肛門兩側(cè)有隆起，雌蛹則無。蛹的腹部末端具1個臀棘(Cr)，分叉。

蛹的內(nèi)部解剖特征:5月份蟲蛹處于發(fā)育的前期，體色鮮亮，黃褐色，復眼與體色同。解剖開蛹的體壁，可見體內(nèi)充滿淡黃色脂肪體(Fb)，直腸囊(Rc)位于中央，儲存化蛹期間的代謝產(chǎn)物，充滿紅色液體。中腸和馬氏管結(jié)構(gòu)并未分化(圖2C)。7月份蟲蛹已經(jīng)發(fā)育到中期，體色沒有顯著變化，但復眼的顏色變黑。剖開蛹的體壁，發(fā)現(xiàn)內(nèi)部已發(fā)育出成蟲，其表皮透明，觸角，胸足和翅(Wg)均已分化，(圖2E)。將該成蟲解剖，蟲體內(nèi)的脂肪體(Fb)較多，淡黃色。中腸(Mg)呈扁橢圓形。觀察到回腸(Ⅱ)為細管狀，盤曲在腹腔內(nèi)。消化道末端有一個大的直腸囊(Rc)，儲存蛹期的代謝產(chǎn)物呈磚紅色(圖2F)。馬氏管(Mt)為淡黃色。此期雌蟲體內(nèi)還未發(fā)育出卵。

圖2 楊尺蠖蛹外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)Fig.2 Morphological characteristics and inner structures of Apocheima cinerarius pupae

10月份采集的蟲蛹已經(jīng)發(fā)育為后期，蛹體顏色變深，呈灰褐色。解剖開蛹的體壁，可以看到內(nèi)部發(fā)育的成蟲的表皮已經(jīng)變黑。觸角，胸足和翅均變黑(圖2H)。將該蟲體解剖，看到腹部脂肪體(Fb)較多，中腸扁平呈橢圓形，回腸相對于中期蛹較短，消化道末端也有一個大的直腸囊(Rc)，馬氏管乳白色。雌蛹體內(nèi)有大量的卵(Eg)(圖2I)。

2.5 球孢白僵菌對楊尺蠖蛹的致病特點

球孢白僵菌TST05、FDB01、SYN01 均能侵染楊尺蠖蛹。染病的楊尺蠖蛹癥狀表現(xiàn)相似，感染初期表現(xiàn)為，身體開始變黑，受到外界刺激，腹部體節(jié)活動減緩。將死亡的蟲體繼續(xù)保濕培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)蟲體表面長出白色菌絲(圖3)。

圖3 前期蛹被球孢白僵菌TST05 感染的癥狀Fig.3 Symptoms ofpupae in early stage infected by Beauveria bassiana TST05

2.6 不同時期三株球孢白僵菌對楊尺蠖蛹的致死率比較

楊尺蠖蛹接種3 株球孢白僵菌后，逐天檢查死亡率，結(jié)果顯示(圖4)，這3 株球孢白僵菌菌株對處在前期、中期、后期楊尺蠖蛹均有一定的致病力，蛹的校正死亡率隨著感染時間的增加而上升。三個時期，蟲體從第1 天出現(xiàn)了死亡。對前期蛹(4A)，1-3 d，三菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率相比，F(xiàn)DB01 菌株＞TST05 菌株＞SYN01 菌株。3 d 后，TST05 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率最高，F(xiàn)DB01 菌株次之，SYN01 菌株最低。到此后第8 天，TST05 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率一直保持最高。在中期(4B)，1-2 d，TST05 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率最高，F(xiàn)DB01 菌株次之，SYN01 菌株最低。2 d 后，F(xiàn)DB01 菌株的校正死亡率略高于TST05 菌株，SYN01 菌株還是最低。從第4 天以后，TST05 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率最高。在后期(4C)，前4 d，三株菌對楊尺蠖蛹的校正死亡率相比，F(xiàn)DB01 菌株＞TST05 菌株＞SYN01 菌株。4 d 后TST05 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率最高，并且到此后第8 天一直保持最高的趨勢。

圖4 不同時期TST05、FDB01 和SYN01 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率Fig.4 Corrected mortalities of Apocheima cinerarius pupae after inoculated with TST05，F(xiàn)DB01 and SYN01，respectively

死亡率和LT50都可以反映出菌株對目標害蟲的致病力，死亡率越大，LT50越小，說明致病力越強。表1 顯示出第8 天不同時期三株菌對楊尺蠖蛹的校正死亡率和致死中時LT50。前期，TST05 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率為71.05%±1.56%，LT50為4.76 d，各菌株間差異顯著(P＜0.05)。死亡率最高，LT50最小，對楊尺蠖蛹的致病力最高。中期，TST05 菌株對楊尺蠖蛹的校正死亡率為70.73%±5.23%，LT50為4.91 d，與其他菌株差異顯著(P＜0.05)。死亡率最高，LT50最小，對楊尺蠖蛹的致病力最高。后期，TST05 菌株對楊尺蠖蛹的死亡率最高，為61.18%±2.12%，與其他菌株差異顯著(P＜0.05)。LT50最小，為5.60d，對楊尺蠖蛹的致病力最高。同一菌株不同時期的校正死亡率和LT50不同。TST05 菌株對前期蛹和中期蛹的致死率較高，在70%以上，對后期蛹的致死率偏低，各時期間差異顯著(P＜0.05)。前期和中期LT50低于5 d，后期LT50為5.6 d。說明TST05 菌株對前期蛹和中期蛹的致病力較高，對后期蛹的致病力偏低。FDB01 菌株對前期和中期蛹的致死率均高于后期，但各時期間差異不顯著(P＞0.05)。LT50均在5 d 以上。SYN01 菌株對中期蛹的致死率最高，后期蛹次之，前期蛹最低，各時期間差異不顯著(P＞0.05)。LT50大于6 d。

綜上所述，TST05 對楊尺蠖蛹致病力最強的菌株，而前期和中期都可以作為防治的最佳時期。

表1 不同菌株對楊尺蠖蛹的致死率和致死中時(LT50)Table 1 Corrected mortalities and LT50of Apocheima cinerarius pupae infected by the three strains of Beauveria bassiana

3 結(jié)論與討論

楊尺蠖是一種暴食性食葉害蟲，嚴重發(fā)生時可將楊樹葉片吃光，影響樹木生長甚至導致樹木大面積死亡。目前對楊尺蠖的防治主要在幼蟲期，用化學農(nóng)藥、Bt 和核型多角病毒進行防治?；瘜W防治污染嚴重，Bt 和核型多角病毒的大面積防治需要飛機作業(yè)。此外，林間作業(yè)除了噴灑不均外，細菌和病毒都避免不了受到多種不穩(wěn)定因素的干擾。比如:空氣溫濕度、紫外照射以及雨水沖刷。這些因素都不能使微生物殺蟲劑持續(xù)發(fā)揮作用。

為了避免化學防治的弊端、節(jié)約生產(chǎn)成本和提高環(huán)境的可控性，可以選擇在害蟲下樹入土期間進行防治。白僵菌在防治桃小食心蟲等有地下生活史的害蟲方面取得了很好的效果(朱永敏等，2012)。所以，本實驗選用球孢白僵菌進行地下防治楊尺蠖。經(jīng)調(diào)查，楊尺蠖的蛹期長達9個月之久，可以在楊尺蠖蛹期施用白僵菌菌粉，減少蛹的出土率。這樣就充分發(fā)揮了地下防治的優(yōu)勢，既可以為球孢白僵菌孢子萌發(fā)提供有利的溫度和濕度，又可以避免紫外線照射對孢子萌發(fā)的影響。本實驗所用三株球孢白僵菌TST05、FDB01 和SYN01 的寄主分別為:桃小食心蟲、帕克阿扁葉蜂和松毛蟲。其中桃小食心蟲和松毛蟲與本文研究的楊尺蠖均屬于鱗翅目昆蟲。而帕克阿扁葉蜂與楊尺蠖的習性相似，在老熟幼蟲下樹入土后都會經(jīng)歷漫長蛹期。TST05 和FDB01 菌株對桃小食心蟲和帕克阿扁葉蜂的致病力較強。所以選擇這三個菌株進行試驗。在染菌實驗中，3 株球孢白僵菌菌株TST05、FDB01、SYN01 隨時間的推移，對楊尺蠖蛹的致病性逐漸增強。用1×108孢子/mL濃度處理后，第8 天對楊尺蠖蛹的校正死亡率可達55.29%以上。這說明:球孢白僵菌在楊尺蠖蛹期的地下防治中有較大的發(fā)展?jié)摿?。我們篩選出對楊尺蠖致病力最高的菌株TST05，而且TST05 菌株對楊尺蠖前期蛹和中期蛹死亡率較高，后期蛹死亡率最低。所以可選擇在前期和中期進行防治。

通過三個時期采樣發(fā)現(xiàn)楊尺蠖蛹到后期顏色變深，說明蛹表皮逐漸幾丁質(zhì)化。通過多次解剖發(fā)現(xiàn)前期蛹剛進入發(fā)育期，剖開蛹殼，發(fā)現(xiàn)沒有蟲皮，各器官未發(fā)育，腹部脂肪體比中期蛹和后期蛹少，而脂肪體在細胞能量儲存以及保護機體免受外界脅迫等方面發(fā)揮了重要作用(Thompson，2003)。所以前期蛹抗逆性最差，最容易染菌。而中期蛹剛好發(fā)育成成蟲。剖開蛹殼后，發(fā)現(xiàn)蟲體表皮透明，腹部脂肪體較多，所以中期蛹的抗逆性比前期蛹好。后期蛹在中期蛹的基礎上進一步發(fā)育，蛹表皮顏色變深。剖開蛹殼發(fā)現(xiàn)，蟲體變黑，腹部脂肪體較多，所以抗逆性最好，最不易染菌。劉玉文等(1999)研究表明蠶蛹在幼蟲期的脂肪體在蛹期解離后重新形成，所以在前期脂肪體最少，中后期較多，這與本實驗結(jié)果相似。球孢白僵菌不但能夠寄生昆蟲，而且在生態(tài)系統(tǒng)中寄主昆蟲缺乏時，能夠在不同的環(huán)境中營腐生生活(Studdert and Kaya，1990;Pireira et al.，1993)。這使得白僵菌可以在土壤中延續(xù)。本實驗室熊琦(2013)在桃小食心蟲病原真菌的研究結(jié)果中表明:TST05 菌株具有較強的宿存能力和較穩(wěn)定的產(chǎn)孢水平，有利于起到持續(xù)控制害蟲數(shù)量的作用。在起始濃度為106CFU/土樣的土壤中，8個月后仍能達到104CFU。結(jié)合實際，我們可以在5月份老熟幼蟲剛化蛹時用TST05 菌粉拌入土中，防治楊尺蠖蛹，也可在7、8月濕度較大的雨季施用球孢白僵菌菌粉。

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