李瓊艷

摘要 家蠶是鱗翅目昆蟲的模式生物，是一種完全變態(tài)昆蟲，一個生活世代要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4個顯著不同的發(fā)育階段。在變態(tài)過程中家蠶的外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)、生活方式及生理機能等諸多方面都要發(fā)生改變。該文綜述了家蠶的變態(tài)發(fā)育過程及在變態(tài)發(fā)育中的激素調(diào)控，以期為闡述家蠶變態(tài)發(fā)育過程和調(diào)控方式以及對鱗翅目害蟲的防治提供參考。

關(guān)鍵詞 家蠶；變態(tài)；調(diào)控；促前胸腺激素；蛻皮激素；保幼激

中圖分類號 S882.4 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2015）18-0271-02

Metamorphosis Development Process and Hormone Regulation in the Silkworm，Bombyx mori

LI Qiong-yan

（Institute of Sericulture and Apiculture，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Mengzi Yunnan 661101）

Abstract Silkworm，Bombyx mori is the model organism of lepidopteran insects，which is a complete metamorphosis insect and its life has four developmental stages：egg，larva，pupa，and adult.The external morphology，internal structure，life style and physiological function of Silkworm，Bombyx mori are completely changed in the process of metamorphosis.This paper summarized the process of metamorphosis and the hormonal regulation during metamorphosis in Silkworm，Bombyx mori，in order to provide a reference for illuminating the metamorphosis process and the regulation mode of Silkworm Bombyx mori and controlling the lepidopteran pests.

Key words Silkworm，Bombyx mori；metamorphosis；regulation；prothoracotropic hormone；ecdysteroid；juvenile hormone

許多昆蟲的胚后發(fā)育過程，即從卵孵化開始到成蟲性成熟為止，其外部形態(tài)、內(nèi)部器官和生活習(xí)性等方面都發(fā)生一系列的變化，從而形成幾個不同的發(fā)育階段或蟲態(tài)，這種變化稱作變態(tài)（metamorphosis）。昆蟲變態(tài)反應(yīng)分為完全變態(tài)和不完全變態(tài)。不完全變態(tài)經(jīng)過卵、若蟲和成蟲3個時期，完全變態(tài)經(jīng)過卵、幼蟲、蛹、成蟲4個階段，各階段形態(tài)完全不同[1]。家蠶作為完全變態(tài)昆蟲的代表，全生育期要經(jīng)歷4個發(fā)育階段，幼蟲期要經(jīng)歷4次生長蛻皮，幼蟲化蛹及蠶蛹羽化過程中還要發(fā)生2次變態(tài)脫皮。在家蠶的發(fā)育及變態(tài)過程中受到環(huán)境和神經(jīng)內(nèi)分泌激素等因素的協(xié)調(diào)調(diào)控。變態(tài)發(fā)育是許多昆蟲的一個共同特征，而家蠶是一種重要的經(jīng)濟昆蟲，是鱗翅目昆蟲的模式生物。該文綜述了家蠶的變態(tài)發(fā)育過程及在變態(tài)發(fā)育中的激素調(diào)控，以期能為家蠶變態(tài)發(fā)育分子調(diào)控機理的闡明以及家蠶發(fā)育的調(diào)節(jié)和害蟲的生物防治提供重要線索。

1 家蠶變態(tài)發(fā)育

家蠶生活史從生理學(xué)角度可分為營養(yǎng)生理時期和生殖生理時期。幼蟲期為成蟲期攝取營養(yǎng)物質(zhì)，儲備能量，屬于營養(yǎng)生理時期；成蟲期則主要是為了交尾和產(chǎn)卵，繁衍后代，屬于生殖生理時期。家蠶從幼蟲向成蟲變態(tài)發(fā)育過程中身體結(jié)構(gòu)發(fā)生了根本性的變化，幼蟲的口器、消化系統(tǒng)等大部分組織、器官的細胞形態(tài)發(fā)生改變或消亡，進入組織溶解過程。成蟲器官或從改造利用幼蟲器官而來，或從成蟲原基發(fā)育生成。變態(tài)期家蠶各組織器官的形態(tài)變化分為5種類型：一是無變態(tài)型。組織并不崩壞，只是細胞水平上發(fā)生改變，如馬氏管、神經(jīng)系統(tǒng)等；二是退化消失型。組織崩壞或消失，如絲腺[2]、唾腺、小腸、結(jié)腸等；三是蛻皮型。在化蛹和化蛾蛻皮時更新，如體壁、氣管等；四是重組型。幼蟲系統(tǒng)細胞崩壞，由成蟲系統(tǒng)細胞分化而成，如中腸[3]、脂肪體、肌肉等；五是分化發(fā)育性。由成蟲原基分化發(fā)育而成，如生殖腺、翅[4]、復(fù)眼等。

組織解離分為細胞程序性死亡和細胞再構(gòu)建2種形式。細胞開始解離的時間，根據(jù)細胞自身發(fā)育狀態(tài)而定，而激素尤其是蛻皮激素是組織解離的直接動因。細胞程序性死亡過程中首先細胞自溶，變小，被其他細胞吞噬、降解、消化，這一過程引起整個組織器官的解離，降解產(chǎn)物被釋放到血液當中[5]。細胞再構(gòu)建也發(fā)生細胞自溶，但只限定在細胞內(nèi)，細胞核不被分解。細胞再構(gòu)建過程中哪些細胞器被降解，哪些細胞器留下的細胞器識別機制還不清楚。在蛹期脂肪體細胞中存積著大量的糖原、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)，只有少量的線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和過氧化酶體。在得到成蟲分化信號時，這些細胞器重新分化成各種細胞器，但這些細胞器和幼蟲時期的細胞器在形態(tài)上有所區(qū)別。

家蠶成蟲的復(fù)眼、胸足、翅和生殖器等器官在幼蟲期無法看到，這些是從成蟲原基發(fā)育過來的。在胚胎發(fā)育初期成蟲原基的分化就已經(jīng)發(fā)生，但只進行有絲分裂，不發(fā)生組織分化和機能分化，細胞數(shù)目在幼蟲期成對數(shù)增長。當受到變態(tài)發(fā)育信號刺激時，不同原基細胞采取不同方式進行組織分化。在化蛹的時候，不同的成蟲原基配置到相應(yīng)的位置，隨成蟲發(fā)育過程，原基細胞不斷增殖分化，發(fā)育成不同的成蟲組織。endprint

2 家蠶變態(tài)發(fā)育的激素調(diào)控

家蠶生長蛻皮及化蛹、化蛾變態(tài)蛻皮行為是家蠶生活史當中個體生長發(fā)育到一定程度質(zhì)的飛躍。家蠶中樞神經(jīng)系統(tǒng)感受外部環(huán)境和家蠶自身信息，通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)控制家蠶生長變態(tài)過程。家蠶蛻皮和變態(tài)過程是受腦、咽側(cè)體和前胸腺3個內(nèi)分泌器官分泌的激素調(diào)節(jié)控制的。腦部神經(jīng)分泌細胞分泌促前胸腺激素（prothoracotropic hormone，PTTH）激活前胸腺，激活前胸腺分泌蛻皮激素（ecdysteroid，Ecds），從而誘導(dǎo)家蠶發(fā)生蛻皮。當血液中保幼激素（juvenile hormone，JH）充足的情況下，前胸腺分泌蛻皮激素誘導(dǎo)家蠶生長蛻皮；當血液中保幼激素缺乏時，前胸腺分泌的蛻皮激素誘導(dǎo)家蠶變態(tài)蛻皮，也就是化蛹和化蛾蛻皮。需要指出的是其他器官活性會調(diào)節(jié)內(nèi)分泌器官分泌活性，某些激素濃度的變化會影響其他激素濃度的變化，我們不可能用單一內(nèi)分泌器官或單一激素的變化來解釋變態(tài)發(fā)育過程。

2.1 腦分泌的促前胸腺激素調(diào)控

PTTH由腦部的神經(jīng)分泌細胞產(chǎn)生，激活前胸腺分泌蛻皮酮的神經(jīng)肽類激素，首次發(fā)現(xiàn)時被稱為腦激素。PTTH在腦神經(jīng)細胞中合成后，然后被轉(zhuǎn)移到心側(cè)體中儲存，在一定的發(fā)育階段釋放到血腔中，刺激前胸腺分泌蛻皮激素。在家蠶腦的側(cè)方神經(jīng)分泌細胞群中有1個大型細胞，此細胞分泌的PTTH經(jīng)過腦—心側(cè)體—咽側(cè)體神經(jīng)索運輸?shù)窖蕚?cè)體儲存，再由咽側(cè)體釋放到血液中[6]。PTTH基因不僅在腦部表達，咽下神經(jīng)節(jié)、胸神經(jīng)節(jié)及非神經(jīng)組織如中腸也有表達，但表達量比腦中明顯低[7]。PTTH生理作用需經(jīng)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以完成，這個受體在果蠅當中被證明是受體酪氨酸激酶，一個7次跨膜的G蛋白偶聯(lián)受體（GCPR）[8]。PTTH能改變細胞的Ca2+和cAMP濃度，也影響了細胞內(nèi)MAPK的活性。PTTH首先促進細胞內(nèi)Ca2+增加，然后激活在Ca2+和GCPR參與下的腺苷酸環(huán)化酶（AC）的活性，促進前胸腺胞內(nèi)cAMP合成，導(dǎo)致依賴cAMP的蛋白激酶活化，再磷酸化核糖體蛋白和其他相關(guān)蛋白，這些磷酸化的蛋白參與和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成。磷酸化的蛋白再促進一些調(diào)節(jié)蛻皮激素合成的蛋白質(zhì)和酶的合成，最終促進蛻皮激素的合成和分泌。PTTH促進蛻皮激素的合成和釋放是在Ca2+、鈣調(diào)蛋白（CaM）、GCPR和AC等共同參與下的復(fù)雜動態(tài)過程[9]。PTTH分泌活動受環(huán)境、營養(yǎng)狀態(tài)和其他激素的調(diào)節(jié)。

2.2 前胸腺分泌的蛻皮激素調(diào)控

20世紀60年代，生物學(xué)重大發(fā)現(xiàn)之一是激素調(diào)節(jié)遺傳物質(zhì)的活動，這是首先由研究昆蟲蛻皮激素而取得的突破。蛻皮激素是啟動昆蟲變態(tài)發(fā)育的起始信號，是由昆蟲前胸腺合成分泌的[10]。在家蠶胚胎期，前胸腺是由第二顎節(jié)腹側(cè)的外胚層表皮凹陷發(fā)育而成，最終定位于前胸部。在幼蟲期，前胸腺位于前胸氣門附近，前胸氣管的內(nèi)側(cè)，前后端以纖維附著于附近組織上。前胸腺內(nèi)幾十個細胞密集成長帶狀，下端由分支或松散的細胞組成，在蛻皮期間有周期性分泌活動。蛻皮激素是以膽固醇作為起始單元逐步合成的。但昆蟲本身并不能合成膽固醇，而是直接或間接地從植物中得到。膽固醇經(jīng)一系列中間步驟在前胸腺中合成α-蛻皮激素，然后再合成β-蛻皮激素[11]。由于β-蛻皮激素的活性比α-蛻皮激素高很多，所以多數(shù)人認為β-蛻皮激素是主要調(diào)節(jié)昆蟲蛻皮的激素。在家蠶胚胎期，Ecds與胚胎的發(fā)育和滯育有一定關(guān)系[12]。在家蠶幼蟲期蛻皮期，氣門老化脫落是發(fā)生蛻皮最早可見信號，在信號剛出現(xiàn)到氣門完全脫落，Ecds呈現(xiàn)升高再降低的趨勢[13]。在家蠶化蛹變態(tài)階段，Ecds呈現(xiàn)逐日增高的變化，化蛹前出現(xiàn)一個蛻皮激素滴度高峰[14]。Ecds還可以引發(fā)家蠶上簇后絲腺細胞程序性凋亡[15]，在蛹期翅發(fā)育時促使細胞凋亡和細胞分化[16]。由此可以推測在家蠶蛻皮和化蛹或化蛾期都會出現(xiàn)一個蛻皮激素高峰期，Ecds是在腦分泌的促前胸腺激素剌激前胸腺而分泌的，它可以引發(fā)蛻皮，蛻皮激素的變化直接參與了調(diào)控家蠶的變態(tài)發(fā)育過程。

2.3 咽側(cè)體分泌的保幼激素調(diào)控

家蠶的JH是家由蠶咽側(cè)體所分泌的一種保持家蠶幼蟲狀態(tài)的一種激素。在幼蟲期，能抑制成蟲特征的出現(xiàn)，能使幼蟲蛻皮但仍維持幼蟲狀態(tài)；在成蟲期，有控制性的發(fā)育、產(chǎn)生性引誘、促進卵子和精子成熟等作用。家蠶幼蟲期是家蠶各個發(fā)育階段最長的一個時期，幼蟲期主要是攝取營養(yǎng)物質(zhì)，儲存能量的階段。保幼激素對維持家蠶幼蟲形態(tài)起著重要作用，摘去家蠶幼蟲咽側(cè)體后會減少幾個齡期，3齡或4齡家蠶幼蟲摘去咽側(cè)體后，可以發(fā)育成小型的蛹，并羽化為蠶蛾，說明當幼蟲體內(nèi)不存在咽側(cè)體（即沒有保幼激素起作用）時，就不能保持幼蟲狀態(tài)而呈現(xiàn)出成蟲的性狀。咽側(cè)體分泌的JH的活動受腦發(fā)出的神經(jīng)信號調(diào)節(jié)，同時咽側(cè)體也受JH正負反饋作用調(diào)節(jié)。在家蠶幼蟲期，蛻皮前JH降到最低，蛻皮后JH會出現(xiàn)一個峰值[17]。家蠶幼蟲分5個齡期，有4個眠期，生長和休眠是由JH和Ecds共同調(diào)節(jié)的，生長期JH保持較高量，Ecds保持較低量，促進幼蟲生長；休眠期JH保持較低量，Ecds保持較高量，促進幼蟲蛻皮。在鱗翅目煙草天蛾幼蟲最后齡期，JH能夠抑制腦分泌PTTH，也起調(diào)控幼蟲向蛹的轉(zhuǎn)化過程[18]。

3 家蠶變態(tài)發(fā)育研究存在的問題及研究意義

家蠶變態(tài)發(fā)育是在長期進化過程中適應(yīng)自然環(huán)境的結(jié)果，正是由于這種變態(tài)發(fā)育的機制才使家蠶得以生存和發(fā)展。家蠶變態(tài)發(fā)育過程是一個自我更新的過程，包括舊組織消亡，新組織產(chǎn)生，隨之發(fā)生的包括細胞增殖、凋亡、分化、遷移及組織重塑等活動。家蠶變態(tài)發(fā)育是研究鱗翅目昆蟲生物進化和自然演變的一個重要材料，同時也是研究細胞、組織、個體產(chǎn)生和消亡分子機制的絕佳材料。雖然經(jīng)過多年科學(xué)研究和生產(chǎn)實踐對家蠶變態(tài)發(fā)育過程有所了解并積累了豐富知識，但由于家蠶變態(tài)發(fā)育是一個快速的動態(tài)過程，對其過程還知之甚少。想闡明家蠶變態(tài)發(fā)育過程還有一個很長的路要走，需要科學(xué)研究者不斷去探索。隨著科學(xué)的進步和技術(shù)的發(fā)展，對家蠶變態(tài)發(fā)育研究涉及的領(lǐng)域更廣、更寬，研究會越來越深入，隨之也會出現(xiàn)越來越多的新問題，但相信經(jīng)過一代或幾代人的努力，研究者們會逐步闡明家蠶的變態(tài)發(fā)育過程。endprint

家蠶變態(tài)發(fā)育主要是由激素調(diào)控的。在家蠶體內(nèi)，腦分泌促前胸腺激素、前胸腺分泌蛻皮激素、咽側(cè)體分泌保幼激素組成一個激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)，其中促前胸腺激素起主導(dǎo)作用。腦在接到內(nèi)外環(huán)境中的刺激信號后分泌適量的促前胸腺激素，促進前胸腺活動分泌蛻皮激素，促前胸腺激素又促進咽側(cè)體活動分泌保幼激素，在蛻皮激素和保幼激素的共同作用下，家蠶得以正常的蛻皮，蛻皮后仍保持幼蟲性狀。因此，家蠶各齡期的蛻皮過程都是由保幼激素和蛻皮激素共同調(diào)節(jié)的。到了家蠶末齡，由于某些原因，保幼激素量相對減少，蛻皮激素量相對增多，家蠶蛻皮后就化蛹，這就是家蠶變態(tài)過程中激素調(diào)節(jié)的主要過程。在家蠶體內(nèi)并不只前胸腺合成（下轉(zhuǎn)第280頁）

（上接第272頁）

蛻皮激素，卵巢也可以合成蛻皮激素并轉(zhuǎn)移到卵中，雖然卵巢蛻皮激素機能還不明確，但這一結(jié)論否定了激素和分泌器官具有嚴格的一一對應(yīng)關(guān)系，激素并非由特定的單一組織分泌。雖然已經(jīng)基本了解各種激素在家蠶變態(tài)發(fā)育中的作用及變化規(guī)律，但是各種激素何時分泌和消失以及產(chǎn)生量的內(nèi)外因又是什么以及各種激素是如何調(diào)控的，這些還了解很少，這些可能比家蠶變態(tài)過程本身更復(fù)雜，需要付出更多努力去探索。家蠶變態(tài)發(fā)育主要受激素調(diào)控[19]，但還受基因[20]、microRNA[21]、營養(yǎng)等因素調(diào)控，這些調(diào)控影響因素更多，研究更復(fù)雜。

家蠶是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)當中一種重要的經(jīng)濟昆蟲，其主要的經(jīng)濟性狀是結(jié)繭吐絲，蠶絲量的多少直接影響經(jīng)濟收入。通過人為調(diào)控保幼激素和蛻皮激素的量，可以改變家蠶的發(fā)育周期，延長幼蟲生長期和絲腺發(fā)育，增加絲蛋白合成量，相應(yīng)就會增加絲產(chǎn)量。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，農(nóng)藥的實施不但污染環(huán)境，破壞生態(tài)系統(tǒng)，而且農(nóng)藥殘留也危害人類健康。大部分農(nóng)業(yè)害蟲為鱗翅目昆蟲，家蠶是鱗翅目昆蟲的模式昆蟲，對其變態(tài)發(fā)育的研究積累了相關(guān)的基礎(chǔ)理論，因此研究家蠶變態(tài)發(fā)育及其調(diào)控規(guī)律對研究鱗翅目害蟲及其生物防治也具有重要參考價值。激素是調(diào)控生長和變態(tài)的主要因素，據(jù)此可用激素以及可用作基因靶標的調(diào)節(jié)昆蟲生長發(fā)育的基因開發(fā)生物農(nóng)藥，來擾亂有害昆蟲的生長和變態(tài)，或是通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)來控制害蟲的發(fā)育。避免害蟲過多地侵食植物，減少害蟲后代的產(chǎn)生。另外，激素類生物防治也有其弊端，生物激素不具有專一性，減少有害昆蟲的同時一些有益昆蟲發(fā)育周期也被改變，因此生物農(nóng)藥的開發(fā)和應(yīng)用還需要更多科學(xué)研究改進和優(yōu)化。

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