母銀林,陳祥盛
(貴州大學(xué)昆蟲研究所,貴州昆蟲資源開發(fā)利用特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽 550025)
扁角豆芫菁Epicauta impressicornis Pic 亦稱凹角豆芫菁,為鞘翅目Coleoptera 芫菁科Meloidae 昆蟲。體內(nèi)含斑蝥素,藥用功能與斑蝥 Lytta vesicatoria 相似,且斑蝥素含量比斑蝥高(李曉飛等,2007),不僅具有抗腫瘤、發(fā)泡、利尿作用,還有殺蟲、除草、抗病毒、抗菌等作用。此外,其幼蟲對中華稻蝗Oxya chinensis Thunb.捕食率較高,對控制蝗蟲種群數(shù)量與為害方面有著重要作用(李曉飛等,2006)。
以資源昆蟲開發(fā)為目的芫菁生物學(xué)研究主要集中在我國的西南和華東地區(qū),初步揭示了短翅豆芫菁Epicauta aptara Kaszab (胡周強(qiáng)等,2000;封孝蘭等,2012)、大斑芫菁Mylabris phalerata Pallas (胡周強(qiáng)等,1994,1998;黃文華,2001)、鋸角豆芫菁Epicauta gorhami Marseul (王雪梅,2007)、毛脛豆芫菁Epicauta tibialis Waterhouse(王雪梅,2007)和眼斑芫菁Mylabrls clchorii Linnaeus (汪會榮,2008)等物種的生物學(xué)特性。但缺乏扁角豆芫菁幼蟲取食與生長發(fā)育的關(guān)系研究,嚴(yán)重制約著扁角豆芫菁資源開發(fā)的進(jìn)度。開展本項(xiàng)研究,不僅能明確其供食量和生長發(fā)育的關(guān)系,還將有助于進(jìn)一步了解芫菁幼蟲的覓食行為,對芫菁的人工養(yǎng)殖有重要意義。為此,筆者在室內(nèi)對扁角豆芫菁幼蟲取食作了試驗(yàn)探索,現(xiàn)將結(jié)果整理報(bào)道如下。
1.1.1 蟲源
試蟲為自養(yǎng)扁角豆芫菁繁殖所得。幼蟲以中華稻蝗卵為食物,部分中華稻蝗采至貴州省貴陽市花溪區(qū)附近稻田內(nèi),部分通過留種繁殖所得。收集卵塊,放在冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>
1.1.2 主要試驗(yàn)儀器
RAZ-380A 型人工氣候箱(寧波江南儀器廠);亞都YC-D204 型超聲波加濕器(北京亞都室內(nèi)環(huán)??萍脊煞萦邢薰?;木質(zhì)紗網(wǎng)飼養(yǎng)籠體積(40 cm×40 cm×70 cm);200 mL 富強(qiáng)一次性塑料杯 (貴州富強(qiáng)包裝有限公司);電子天平(YP5002 型,上海佑科儀器儀表有限公司);體積為1000 mL的蜀牛燒杯(GG-17 型,上海華增玻璃儀器有限公司);美的BCD-195CMJ 型電冰箱(合肥美的榮事達(dá)電冰箱有限公司)。
1.2.1 蝗卵埋藏深度對1 齡幼蟲取食影響
在室內(nèi)人工氣箱內(nèi),光照條件L∶D=14 ∶10,溫度為恒溫32℃±0.2℃,濕度為60%條件下,在200 mL的一次性塑料杯,裝半杯含水量為30%的土壤。接入1 齡幼蟲和蝗卵,之后用含水脫脂棉覆蓋,杯口用保鮮膜封口,再用鑷子在保鮮膜上扎孔用以通氣。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理,在杯中培養(yǎng)土中挖一小洞,放入蝗蟲卵塊,然后覆上松土,設(shè)置深度 (卵塊底部離土表的距離)0 cm、0.5 cm、1 cm、2 cm。待接入1 齡幼蟲后,后面處理同上。每個(gè)處理5 杯為一個(gè)重復(fù),每杯1 頭幼蟲,相應(yīng)放入1 塊蝗卵,3 次重復(fù)。觀察1 齡幼蟲死亡情況,發(fā)現(xiàn)有死亡幼蟲,重新接入。觀察取食情況,每3 h 檢視一次,記錄1 齡幼蟲從接入到找到蝗卵,開始取食之前所耗用的時(shí)間,即尋食期。
1.2.2 幼蟲取食量與其生長發(fā)育的關(guān)系
為探明扁角豆芫菁幼蟲取食階段(1-7 齡)的取食情況,設(shè)置3個(gè)處理,分別為半蝗蟲卵塊(約15-20 ?;嚷?,1個(gè)卵塊 (40-50 粒)、2 卵塊(相連)、2 卵塊(相離)。卵塊放好后,接入1 頭活潑的1 齡幼蟲,以后方法同上。每處理5頭蟲,3 次重復(fù)。觀察1 齡幼蟲死亡情況,發(fā)現(xiàn)有死亡幼蟲,重新接入。觀察幼蟲發(fā)育情況,記錄幼蟲尋食期、取食期、蛹化蟲數(shù)、羽化蟲數(shù),幼蟲羽化后稱量其成蟲體重。
設(shè)置的4個(gè)處理中,尋食期長短不一,蝗卵埋藏深度越深1 齡幼蟲尋食期越長(表1)。試驗(yàn)結(jié)果表明,蝗卵埋藏深度為0 cm 和0.5 cm的處理,其幼蟲均能很快獲取食物(圖1),平均耗時(shí)在18.5 h 左右,取食率達(dá)93.33%?;嚷崖癫厣疃仍? cm 和2 cm的處理,幼蟲尋食期較長,為31.73 h 和41.26 h,且取食率降低,分別為73.33%和53.33%。這說明扁角豆芫菁幼蟲嗅覺能力弱,主要以埋藏于土中0.5 cm 深或者與土表面的蝗蟲卵塊為食。這與野外稻蝗產(chǎn)卵習(xí)性:多產(chǎn)于土表、草叢、稻樁、草兜中相吻合。分別對取食率和尋食期作方差分析,再經(jīng)多重比較,結(jié)果表明蝗卵埋藏深度為0 cm 和0.5 cm 分別與2 cm之間,1 齡幼蟲取食率和差異顯著;與1 cm 之間,1 齡幼蟲取食率差異不顯著;蝗卵埋藏深度1 cm與2 cm 之間,1 齡幼蟲取食率差異顯著。在尋食期方面,蝗卵埋藏深度為0 cm 和0.5 cm 分別與1 cm和2 cm 之間差異顯著;蝗卵埋藏深度為1 cm和2 cm 之間也表現(xiàn)為差異顯著。
飼養(yǎng)中觀察到,扁角豆芫菁1 齡幼蟲都能在短時(shí)間內(nèi)找到并取食蝗卵,與供卵量多少無關(guān),同時(shí)發(fā)現(xiàn)幼蟲有殘殺現(xiàn)象。1/2 塊蝗卵的處理中,當(dāng)蝗卵取食完后,幼蟲出卵鞘,不再取食第二塊卵(不論卵塊分開與否),查幼蟲的發(fā)育進(jìn)度,此刻為4 齡幼蟲,隨后直接入土化為假蛹,繼續(xù)發(fā)育,最后羽化為成蟲,但是體形瘦小。取食1 卵塊的處理,幼蟲發(fā)育正常,到5 齡末期才入土化為假蛹,成蟲體形肥大,體重和體長約為前者的2 倍,不過有的卵塊較大,直到幼蟲入土前也不能吃完。2 塊蝗卵的處理中,幼蟲吃完第1 塊卵后入土,不再取食第2 塊卵(兩卵塊連在一起的),最后正常羽化,成蟲體形肥大。在試驗(yàn)過程中,觀察到幼蟲有殘殺習(xí)性,有的發(fā)生在1 齡幼蟲之間;有的發(fā)生在3-4 齡幼蟲之間。
圖1 蝗卵埋藏深度對1 齡幼蟲取食影響Fig.1 Impacting on first instar`s feeding by locust eggs buried depth
表1 1 齡幼蟲取食與蝗卵埋藏深度的關(guān)系Table 1 The relationship between food buried depth and feeding larvae number
表2 幼蟲取食量與其生長發(fā)育的關(guān)系Table 2 The relationship between larvae taking food intake and its growth
從表2 結(jié)果表明,在尋食期,幼蟲耗時(shí)約18.5 h,對3個(gè)處理間進(jìn)行方差分析,差異不顯著。在取食期階段,取食1/2 塊蝗卵的幼蟲,耗時(shí)約比取食1 塊和2 塊蝗卵的少一半。經(jīng)方差分析,取食1/2 塊蝗卵的處理與取食1 塊和2 塊蝗卵的處理間差異顯著;取食1 塊和2 塊蝗卵的處理間差異不顯著。在適宜的條件下,3個(gè)處理中,幼蟲都表現(xiàn)除了較高的化蛹率和羽化率,都達(dá)到80%以上。經(jīng)過方差分析,各個(gè)處理間差異不顯著。蛹羽化為成蟲后,取食1/2 塊蝗卵的幼蟲體形瘦小,經(jīng)過稱量約0.03 g。取食1 塊和2 塊蝗卵的幼蟲,羽化后成蟲體形肥大,稱得體重約0.07 g,是取食1/2 塊蝗卵的成蟲體重的2 倍還多。經(jīng)過方差分析和多重比較,取食1/2 塊蝗卵的處理與另兩個(gè)處理間差異顯著,取食1 塊蝗卵和2 塊蝗卵的處理間差異不顯著。
扁角豆芫菁在蝗卵埋藏的深度(從卵底部與土壤接觸算起)為0 cm、0.5 cm 時(shí)尋食期最短,可以推知尋食期在0-0.5 cm 內(nèi)最短。不同蝗卵量的處理,對尋食期進(jìn)行方差分析,并進(jìn)行多重比較,彼此間差異不顯著。表明食期尋食期長短與供卵量無關(guān)。胡周強(qiáng)等(2012)報(bào)道芫菁1 齡幼蟲的取食與蝗卵埋藏深度密切關(guān)系,蝗卵埋藏的深淺決定了1 齡幼蟲尋食期的長短,甚至不能找到食物,在蝗卵埋藏的深度(從卵頂部與土壤接觸算起)為0 cm、0.5 cm 是尋食期最短。本研究結(jié)果與文獻(xiàn)報(bào)道一致,同樣說明蝗卵埋藏的深度對芫菁1 齡幼蟲尋食期有影響,在蝗卵埋藏的深度(從卵底部與土壤接觸算起)為0 cm、0.5 cm時(shí)尋食期最短。比較兩個(gè)研究結(jié)果,說明芫菁不同種間,尋食期最短時(shí)的蝗卵埋藏深度有所不同。研究中觀察到,當(dāng)埋藏深度為0 cm 時(shí),全部幼蟲取食從卵的底部開始采食;當(dāng)埋藏深度為0.5 cm時(shí),幼蟲采食點(diǎn)多樣化,除了露出部分,其它地方都有幼蟲采食點(diǎn)。因此,為了方便幼蟲采食,建議在扁角豆芫菁飼養(yǎng)中,采用蝗卵埋0.5 cm 深的方式。
本研究表明食量與芫菁生長發(fā)育有著密切關(guān)系。扁角豆芫菁幼蟲飼養(yǎng)中供卵量為1 塊時(shí)最合適,在此條件下幼蟲能正常發(fā)育為體形肥大的成蟲。在投放飼料前,先稱量了卵塊重量,卵塊鮮重為0.6 g/塊能完全被吃完,較大的 (約0.9 g/塊)有剩余而造成浪費(fèi);而取食1/2 塊蝗卵的幼蟲提前入土化為假蛹,說明食物不足是導(dǎo)致幼蟲提前入土化蛹的原因;表明扁角豆芫菁幼蟲對蝗卵的最適需求量約0.6 g 重,建議在以后的扁角豆芫菁飼養(yǎng)工作中,選用重量約為0.6 g 蝗卵進(jìn)行飼養(yǎng)。這給幼蟲人工飼料的研制提供了理論指導(dǎo)。
大斑芫菁和短翅豆芫菁幼蟲取食量不同,其尋食期、生長期、入土深度,蟲體大小均有一定差異(張含藻等,1994;胡周強(qiáng)等,2012)。說明食量的不同影響兩種芫菁的尋食期、生長期、入土深度,蟲體大小,兩種芫菁尋食期隨著蝗卵量的增加而縮短。本研究結(jié)果表明食量不同,幼蟲在生長期蟲體大小上也有差異,但尋食期、入土深度彼此間無差異。扁角豆芫菁尋食期長短不受蝗卵量的影響,而是受蝗卵埋藏深度影響。尋食期的長短影響了芫菁1 齡幼蟲歷期的長短,進(jìn)而影響了其整個(gè)生活史。因此,研究如何縮短1 齡幼蟲尋食期的長短對芫菁的多代飼養(yǎng)有重要意義。
由于本實(shí)驗(yàn)中采用的是一次性塑料杯,裝土不深,觀察到幾乎所有的幼蟲都是在杯底化蛹的。這可能是導(dǎo)致其入土深度彼此間無差異性的原因。若采用其它裝置,裝更深的土壤能否影響幼蟲的入土深度,還有待進(jìn)一步研究。芫菁幼蟲中,1 齡幼蟲在取食階段殘殺最多,3 齡和4 齡殘殺相對較少。本研究中,也發(fā)現(xiàn)在扁角豆芫菁齡幼蟲間有殘殺現(xiàn)象,幼蟲在同一卵塊不同部位取食時(shí),不會發(fā)生殘殺,當(dāng)兩頭幼蟲取食相遇后,就會為爭奪食物而相互殘殺,有時(shí)能存活一頭幼蟲,有時(shí)兩只幼蟲相互殘殺致死。殘殺會導(dǎo)致幼蟲死亡,增加了幼蟲的死亡率,從而影響飼養(yǎng)產(chǎn)量,成為限制規(guī)模化養(yǎng)殖的一個(gè)重要因素。因此,幼蟲殘殺問題是下一步試驗(yàn)的重點(diǎn)。
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