羅術(shù)東，王 彪，褚忠橋，柳 萌，吳 杰*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，農(nóng)業(yè)部授粉昆蟲生物學(xué)重點實驗室，北京100093;2.固原市養(yǎng)蜂試驗站，寧夏固原756000;3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，北京100081)

設(shè)施農(nóng)業(yè)是現(xiàn)代高新農(nóng)業(yè)技術(shù)的集中體現(xiàn)，授粉技術(shù)是設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要配套技術(shù)之一。過去，由于設(shè)施農(nóng)業(yè)和大棚蔬菜缺乏必要的授粉昆蟲，必須通過諸如人工蘸花、機械震動和激素處理等方法來為果蔬授粉，以促進座果。這些方法雖有一定的效果，但都存在著諸多的弊端和不可操作性 (廖秀麗等，2013)。溫室授粉蜂的應(yīng)用和推廣不僅能很好的替代因人工蘸花授粉而帶來的繁重工作量，而且能避免因噴施激素而使農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)降低等問題，達到省時、省力和明顯改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的目的，應(yīng)用前景十分廣闊，具有良好的經(jīng)濟和生態(tài)效益 (廖秀麗等，2013)。

辣椒Capsicum frutescens L.又名辣子、海椒和辣茄等，屬茄科辣椒屬自花授粉植物，原產(chǎn)中南美洲，現(xiàn)廣泛種植于世界各地，是人們喜愛的蔬菜之一，也是我國主要蔬菜之一 (戴雄澤和劉志敏，2005;申家恒等，2008)。據(jù)資料顯示，目前世界辣椒種植面積370萬hm2，產(chǎn)量3700萬t，是世界上最大的調(diào)味類作物。我國辣椒種植面積133萬hm2，面積僅次于白菜類蔬菜，占世界辣椒面積的35%，總產(chǎn)量達2800萬t。作為全球最大的辣椒生產(chǎn)、消費和出口國家，中國辣椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對全球辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的影響 (馬艷青，2011)。

由于辣椒在沒有授粉的情況下也能結(jié)實，因而，以往對辣椒進行授粉的措施主要局限在辣椒的雜交制種上 (于風(fēng)影和何英姿，2000)，而對辣椒增產(chǎn)的研究則主要集中在光、溫、水、土、肥和植保技術(shù)等農(nóng)藝措施上 (蔣小芳等，2008;姜成和申曉慧，2009;韓廣泉等，2013;吳曉麗等，2013)，那么，蜜蜂授粉是否能提高設(shè)施辣椒的產(chǎn)量?基于此，我們于2011－2013年在寧南山區(qū)固原市原州區(qū)三營鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)開展了小峰熊蜂Bombus hypocrita(以下簡稱熊蜂)和意大利蜜蜂Apis mellifera L.(以下簡稱意蜂)為設(shè)施辣椒授粉的試驗，以期為辣椒生產(chǎn)提供除光、溫、水、土、肥和植保等措施之外的新的農(nóng)藝增產(chǎn)措施。同時，也為篩選出設(shè)施辣椒授粉的最佳商業(yè)化授粉昆蟲，為設(shè)施農(nóng)業(yè)的蜂授粉技術(shù)提供必要的支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2011－2013年在寧夏固原市原州區(qū)三營鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)日光溫室中進行。該日光溫室為鋼筋水泥構(gòu)架棚，南北坐向，棚前墻和側(cè)墻均為40 cm厚的土墻，高3 m，長80 m，寬8 m，棚頂部為拱圓形鋼架結(jié)構(gòu)，用塑料薄膜覆蓋，并設(shè)有防蟲網(wǎng)，同時，在棚膜上加蓋草簾以防晚間溫度過低。試驗時，選擇環(huán)境條件和作物長勢基本一致的日光溫室作為試驗區(qū)，設(shè)自然授粉、意蜂授粉和熊蜂授粉區(qū)各一個，各授粉區(qū)隨機排列，重復(fù)三次。

供試辣椒屬于越冬栽培，用小高栽培方式栽培，株距35 cm，行距50 cm，壟寬1.2 m。栽培品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N—北京思貝奇種子有限公司提供的日本大果椒品種“長劍”。根據(jù)當(dāng)?shù)販厥依苯贩N植習(xí)慣，每年10月份播種，11月下旬定植，次年2月份左右進入開花坐果期，3月份收獲。采用常規(guī)的水、肥與病蟲害防治方法進行管理。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 授粉蜂種

試驗所用的小峰熊蜂由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所授粉與生態(tài)研究室提供，該蜂為具有優(yōu)良授粉性能的本土熊蜂，授粉時，工蜂數(shù)量在80－100頭/箱，且絕大部分為青壯年工蜂。意蜂由固原市養(yǎng)蜂試驗站示范蜂場提供，采用三脾蜂的授粉用小蜂群，每箱蜂中的青壯年工蜂數(shù)量約為4000－6000頭。

1.2.2 不同蜂授粉行為比較

熊蜂和意蜂蜂箱固定在一高度為80 cm的臺面上，巢門朝南，保持蜂路暢通，初次放入時，靜置2 h后再打開蜂箱巢門。每個溫室放置一群熊蜂或者一箱意蜂，授粉期間，不施用任何農(nóng)藥，并在固定地點放置喂水器，每2 d更換一次飲用水。

由于實驗溫棚每天的開啟和關(guān)閉草簾的時間分別為9∶00和16∶00，因而，選取晴天的 9∶00－16∶00對蜂的授粉行為進行觀察，并且每30 min觀察記錄一次室內(nèi)溫度。同時，觀察并記錄每天蜂出巢時的溫度和開始訪花時的溫度。根據(jù)初步的觀察結(jié)果，我們于晴天的每天上午10∶30開始，每30 min觀察記錄一次蜜蜂5 min內(nèi)的出勤數(shù)，計算每次出勤數(shù)占對應(yīng)觀察日出勤總蜂數(shù)的百分比以衡量該時段蜜蜂出勤的活躍程度。

1.2.3 不同授粉方式授粉效果比較

為比較不同蜂的授粉效果，在每個重復(fù)中的授粉區(qū)與對照區(qū)中央各選取長勢基本一致的15株辣椒樹作為研究對象。試驗期間，每天定時標記和記錄開花數(shù)、坐果數(shù)及坐果時間，并據(jù)此計算坐果率。花后30 d時調(diào)查結(jié)果數(shù)并采摘果實，測量單果重、長度及籽粒數(shù)并計算結(jié)實率。統(tǒng)計每一試驗小區(qū)辣椒的產(chǎn)量，然后轉(zhuǎn)換成單位面積產(chǎn)量以估算辣椒對不同授粉昆蟲的依賴性程度D值，具體參照Robinson等 (1989)的方法計算，公式如下:

其中，Yi為不同種蜜蜂授粉授粉后的單位面積產(chǎn)量，Y0為自然授粉單位面積的產(chǎn)量。

1.3 效益評估與統(tǒng)計分析

由于辣椒花期較長，而不同授粉方式下辣椒成熟期也略有差異，因此，選擇了每年連續(xù)五次辣椒的產(chǎn)量以求得不同授粉方式對辣椒的增產(chǎn)效果，并據(jù)此計算得到辣椒對傳粉昆蟲的依賴性程度D值，在此基礎(chǔ)上，為便于理解蜜蜂授粉所帶來的經(jīng)濟效益，假定2001－2010年十年間中國(含港澳臺地區(qū)，下同)辣椒生產(chǎn)過程中沒有授粉昆蟲參與授粉，那么，根據(jù)FAO所統(tǒng)計的這十年間中國鮮椒總產(chǎn)量和平均價格 (http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx)，運用國際通用的生物經(jīng)濟 (Bio－economic)方法估算意蜂授粉和熊蜂授粉這兩種授粉方式所增加的經(jīng)濟效益(Klein et al.，2007)。具體公式如下:

其中:ΔV為蜜蜂授粉所增加的經(jīng)濟效益，Di為辣椒對不同蜜蜂的依賴性程度，Qi為i年的國內(nèi)鮮椒總產(chǎn)量，Pi則為對應(yīng)年份中國辣椒的平均價格。

對所記錄的蜜蜂的出巢、訪花時的溫度、不同蜜蜂不同時刻的活動頻率、坐果時間、坐果率、結(jié)實率、單果重、單果重和籽粒數(shù)采用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行 Duncan's檢驗，顯著水平為 P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜂授粉行為比較

意蜂的出巢溫度及初始訪花時的溫度分別為12.41℃ ±0.05℃和13.53℃ ±0.06℃，均顯著高于熊 蜂 的 6.21℃ ±0.18℃ 和 8.65℃ ±0.06℃(圖1，P＜0.05)。兩種蜂對應(yīng)的出巢時間則分別為10∶30 －11∶00 和9∶00 －9∶30，相應(yīng)的初始訪花時間分別為10∶30 －11∶00 和 9∶30 －10∶00，這表明小蜂熊蜂活動時要求的溫度比意蜂低。具體而言，熊蜂比意蜂每天出勤早1.0－2.0 h，訪花時間多1.0 －1.5 h。

圖1 不同蜂的出巢、起始訪花溫度Fig.1 The temperature for honeybees and bumblebees leave the hives and initial foraging

兩種蜂訪花最活躍的時間均集中在13∶00－14∶30，該時段兩種蜂的出勤率分別約占意蜂和熊蜂全天出勤率的43.51%和50.32%，14∶00時出勤率顯著高于其他時段 (圖2，P＜0.05)。對兩種蜂的出勤率與溫度的關(guān)系進行了簡單相關(guān)分析，分析表明蜜蜂的出勤率與棚室內(nèi)的溫度存在相關(guān)性 (r=0.75，P＜0.05)熊蜂的出勤率與棚室內(nèi)的溫度也同樣存在相關(guān)性 (圖3，r=0.863，P ＜0.05)。

圖2 兩種蜂一天中不同時刻點的出勤頻率Fig.2 The ratio of leaving hives for honeybee and bumblebee at different O'clock in each day

圖3 兩種蜂出巢訪花比例與溫度的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis on the ratio of foraging bees and temperature

2.2 授粉方式對辣椒坐果和結(jié)實的影響

不同授粉方式相應(yīng)的坐果時間、坐果率與結(jié)實率結(jié)果見表1。由表1可知，設(shè)施辣椒在有熊蜂授粉的情況下，坐果時間僅為6.32 d，顯著短于自花授粉對照區(qū)的8.80 d，但意蜂授粉對辣椒的坐果時間沒有影響。比較不同授粉方式的坐果率時發(fā)現(xiàn)熊蜂授粉的坐果率為97.41%，比意蜂授粉的坐果率高出11.7個百分比，二者差異不顯著，但顯著高于自花授粉83.19%的坐果率。對比不同授粉方式的結(jié)實率發(fā)現(xiàn)熊蜂、意蜂的結(jié)實率分別為82.51%和80.95%，顯著高于自花授粉的結(jié)實率54.40%(表1)。

2.3 授粉方式對果實生長發(fā)育的影響

對相同生長周期內(nèi)果實的重量和長度等產(chǎn)量影響因素和籽粒數(shù)進行了比較 (表2)。熊蜂授粉的單果重達67.58 g，果實長度達20.28 cm，顯著高于意蜂授粉的單果重57.23 g和果實長度19.14 cm。同樣的，意蜂授粉后的單果重和果實長度也顯著高于自花授粉的單果重43.04 g和果實長度17.41 cm。對不同方式授粉后果實內(nèi)的籽粒數(shù)的統(tǒng)計表明，熊蜂和意蜂授粉后的單果籽粒數(shù)平均分別為127.25粒和121.35粒，二者差異不顯著，但均顯著高于自花授粉的105.40粒。

2.4 不同授粉方式對辣椒生產(chǎn)的經(jīng)濟貢獻

單位面積內(nèi)的辣椒的產(chǎn)量比較發(fā)現(xiàn)，相對于自然授粉，意蜂和熊蜂授粉均能使單位面積內(nèi)辣椒增產(chǎn)，相應(yīng)的增產(chǎn)率為6.62%和9.79%。在此基礎(chǔ)上，利用Robinson等的計算公式求得相應(yīng)的D值則分別為0.06和0.09。同時，根據(jù)FAO的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，如果這十年間全部采用蜂授粉，則每年其所增加的經(jīng)濟效益均在5000萬美元以上，而2010年最高，意蜂和熊蜂所增加的經(jīng)濟效益高達6.3和9.0億美元 (表3)。

表1 不同授粉方式對辣椒坐果率與坐果時間的影響Table 1 Effect of the fruit parameters by different pollination type

表2 不同授粉方式對辣椒單果重、長度及籽粒數(shù)的影響Table 2 Effects of different types of pollination on the weight，length and grain number of pepper

注:同一列中不同字母表示差異顯著，顯著水平為P=0.05(Duncan's檢驗)。Note: Different case letters in same column wassignificant difference，P = 0. 05 ( Duncan's test) ．

表3 意蜂、熊蜂為辣椒授粉可能增加的經(jīng)濟效益 (2001-2010)Table 3 Increased economic values by HP and BP for pepper in China

3 結(jié)論與討論

辣椒是一種典型的自花受粉作物，對蜜蜂等傳粉昆蟲的依賴程度并不高，但也有研究表明北美Bombusimpatiens熊蜂授粉能使辣椒增產(chǎn) (Shipp etal.，1994)，本研究再次驗證了這一點。研究表明意大利蜜蜂和中國本土小峰熊蜂同樣能提高辣椒的坐果率和結(jié)實率，縮短坐果時間，同時，還能使單果重和長度得到顯著增加。同時，本文還運用國際通用的生物經(jīng)濟方法初步估算了兩種授粉方式可能對國內(nèi)辣椒產(chǎn)業(yè)所產(chǎn)生的經(jīng)濟效益。

對兩種蜂訪花行為的研究表明:熊蜂出勤和開始工作時的溫度均明顯低于意蜂，蜂活動頻率與棚室內(nèi)的溫度呈正相關(guān)，這和其他研究者研究蜜蜂和熊蜂等為設(shè)施作物授粉時的行為基本一致(陳文鋒等，2011)。這也說明了在寒冷的北方冬季，設(shè)施作物授粉時應(yīng)充分利用天氣晴好時進行，以使作物充分授粉。

對比兩種蜂的授粉效果發(fā)現(xiàn)經(jīng)熊蜂授粉后，辣椒的坐果時間顯著短于意蜂授粉和自花授粉的坐果時間;意蜂和熊蜂授粉后辣椒的坐果率和結(jié)實率也顯著高于自花授粉;對相同生長周期內(nèi)不同授粉方式的果實單果重和籽粒數(shù)的研究也表明意蜂和熊蜂授粉能增加辣椒單果重及籽粒數(shù)，這表明經(jīng)授粉昆蟲授粉后，果實的生長速度顯著高于自花授粉，這與董捷等 (2011)在研究溫室桃授粉時得到的結(jié)論一致。

而在比較兩種蜂的授粉性能時可以看出，雖然兩種蜂在坐果率和結(jié)實率差異并不顯著，但熊蜂授粉的坐果時間顯著短于意蜂，且熊蜂授粉后的單果重和果實長度兩個指標也顯著優(yōu)于意蜂。而在這幾個指標中，與生產(chǎn)效益直接相關(guān)的指標主要是結(jié)實率和單果重，而對單位面積產(chǎn)量的研究表明，相對于自花授粉，兩種蜂為設(shè)施辣椒授粉后的增產(chǎn)幅度分別為6.21%和8.92%，表明熊蜂在授粉的效果上要略優(yōu)于意蜂，同時，也表明了昆蟲授粉對于辣椒這類自花授粉作物產(chǎn)量的增加同樣具有明顯的積極意義。

本文最后以授粉試驗和FAO的統(tǒng)計數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，運用國際通用的生物經(jīng)濟的方法描述了意大利蜜蜂和小峰熊蜂可能為辣椒所帶來的經(jīng)濟效益。研究表明，兩種蜂傳粉后其所帶來的經(jīng)濟效益可高達數(shù)億美元 (如2010年)，似應(yīng)刮目相看。

在計算過程中值得指出的是:首先，本文相關(guān)經(jīng)濟效益的測算是基于FAO關(guān)于我國2001年間至2010年間辣椒產(chǎn)量而得來的，假定在此期間沒有蜜蜂等授粉昆蟲參與辣椒授粉 (事實上，在辣椒生產(chǎn)中，尤其是大田辣椒生產(chǎn)中，其他授粉昆蟲或風(fēng)等也不可避免地起到了辣椒授粉媒介的作用)，其次，本研究是根據(jù)設(shè)施辣椒授粉得來的數(shù)據(jù)，并不能完全真實的反映大田的實際情況。本文研究也說明了這一點:如根據(jù)Klein(2007)等制定的作物對昆蟲依存度的判斷標準，本研究中設(shè)施辣椒應(yīng)屬于輕度依賴，這與Klein等沒有依賴性的結(jié)論不一致，這可能與設(shè)施辣椒和露地辣椒生產(chǎn)環(huán)境不同有關(guān)。最后，在本研究計算經(jīng)濟效益的過程中，僅計算了鮮椒的產(chǎn)量，并沒有包括當(dāng)年干椒的產(chǎn)量?？傊?，盡管本計算方法存在比較多的缺陷，有些數(shù)據(jù)也無法獲得，但用此法計算得來的結(jié)果也足以從一個側(cè)面反映出蜜蜂等授粉類昆蟲可為辣椒生產(chǎn)做出巨大的貢獻。

可以想象，傳粉昆蟲對于依賴性程度不高的辣椒的經(jīng)濟貢獻尚且如此巨大，那么，其對于其它依賴性程度和 (或)經(jīng)濟附加值更高的其它作物就不言而喻了。因此，蜜蜂等傳粉昆蟲的授粉技術(shù)應(yīng)作為除光、溫、水、土、肥以外的一項重要農(nóng)藝增產(chǎn)措施得到應(yīng)有的重視。

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