袁瑞玲，楊 珊，王曉渭，陳 鵬

(1．云南省森林植物培育與開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650201;2．云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明650201;3．西南林業(yè)大學(xué)，昆明650224)

桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)又名東方果實(shí)蠅，屬雙翅目Diptera、實(shí)蠅科Tephritidae，是40多科250多種水果和蔬菜的重要害蟲(chóng)，因其生活周期短、寄主廣泛、繁殖力強(qiáng)、危害性大，被稱為“水果殺手”，一直被世界各國(guó)列為重要的檢疫性害蟲(chóng) (Drew and Hancock，1994;Chen and Ye，2008;Suganya et al.，2010;Arévalo － Galarza and Follett，2011)。桔小實(shí)蠅1911年在中國(guó)臺(tái)灣最早被記錄，經(jīng)過(guò)100年的遷移和擴(kuò)散，其已在中國(guó)長(zhǎng)江以南的大部分地區(qū)分布危害，盡管強(qiáng)遷飛能力已被報(bào)道是造成其分布和發(fā)生區(qū)不斷擴(kuò)張，以及根除后又再次發(fā)生的重要原因之一 (陳鵬等，2007;李偉豐等，2007;Shi et al.，2010)，但目前國(guó)內(nèi)外涉及桔小實(shí)蠅遷飛行為發(fā)生機(jī)理方面的相關(guān)研究甚少。明確桔小實(shí)蠅遷飛過(guò)程中的能量利用與物質(zhì)代謝是闡述桔小實(shí)蠅遷飛機(jī)制的基礎(chǔ)，而與此相關(guān)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

昆蟲(chóng)的遷飛伴隨著較高的代謝速率和能源物質(zhì)的消耗，主要的能源物質(zhì)一般有碳水化合物、脂類化合物、氨基酸等其中一種或兩種以上(Rankin，1992)。甜菜夜蛾 Spodoptera exigua(Hübner)屬于糖類和脂肪都能利用的混合型，小桕天蛾P(guān)hilosamia cynthia主要利用脂肪，而紅頭麗蠅Calliphora erythrocephala及大多數(shù)雙翅目昆蟲(chóng)主要利用糖類為飛行提供能源 (Beenakkers，1969;李克斌等，2005)。桔小實(shí)蠅為雙翅目昆蟲(chóng)，基于此，本文擬通過(guò)測(cè)定桔小實(shí)蠅不同日齡干重和糖原的累積及最強(qiáng)飛行日齡不同吊飛時(shí)間處理的雌、雄成蟲(chóng)糖原的含量和體重消耗，為揭示桔小實(shí)蠅飛行與能源消耗的相關(guān)關(guān)系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為桔小實(shí)蠅的檢疫、監(jiān)測(cè)預(yù)警和防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

試驗(yàn)所用蟲(chóng)源均為云南省林業(yè)科學(xué)院森林保護(hù)研究所飼養(yǎng)的桔小實(shí)蠅種群，經(jīng)室內(nèi)連續(xù)繼代飼養(yǎng)約10代的成蟲(chóng)。飼養(yǎng)條件為:溫度25℃ －28℃，濕度為60% －80%，光周期為 L16∶D8。同一時(shí)期羽化的成蟲(chóng)聚養(yǎng)在同一養(yǎng)蟲(chóng)籠 (75.0 cm×60.0 cm×45.0 cm)內(nèi)，每24 h補(bǔ)充一次飼料和飲用水。

1.2 試驗(yàn)處理及蟲(chóng)體取樣

分別取1、4、7、10、15、20、25日齡的桔小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)各12頭，用乙醚快速麻醉后，于烘箱中80℃烘烤12 h至恒重，稱單頭干重，然后放入裝有變色硅膠的1.5 mL離心管中，于－20℃的冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

取最強(qiáng)飛行日齡15日齡 (袁瑞玲等，2014)的桔小實(shí)蠅，用乙醚輕微麻醉，在飛行磨 (即昆蟲(chóng)飛行數(shù)據(jù)微機(jī)采集系統(tǒng))吊臂的一端直接粘取少量市售502膠水，小心的粘于成蟲(chóng)的前胸背板上，確認(rèn)桔小實(shí)蠅頭胸部、腹部和翅基部未受到影響，將帶有桔小實(shí)蠅的吊臂放回飛行磨上待測(cè)，吊臂的另一端與吊蟲(chóng)端需保持水平。溫度25℃－28℃，濕度為60% －80%，光照為自然光照，晚間補(bǔ)給光照，吊飛時(shí)間分別為1、2、5、10和24 h，整個(gè)飛行過(guò)程中不補(bǔ)充水分和營(yíng)養(yǎng)。每處理雌、雄成蟲(chóng)各12頭。計(jì)算機(jī)系統(tǒng)記錄飛行時(shí)間、距離等參數(shù)。設(shè)同一日齡的不飛行個(gè)體為對(duì)照。吊飛結(jié)束后，于烘箱中80℃烘烤12 h，稱干重，然后放入裝有變色硅膠的1.5 mL離心管中，于－20℃的冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 飛行前后體重的測(cè)定

15日齡成蟲(chóng)吊飛測(cè)試前，分別測(cè)量雌、雄成蟲(chóng)單頭蟲(chóng)重，吊飛結(jié)束后，分別對(duì)測(cè)試個(gè)體進(jìn)行稱重，二者體重相減，即可得到測(cè)試個(gè)體的體重消耗量。測(cè)試個(gè)體的體重消耗量與吊飛測(cè)試前該測(cè)試個(gè)體的單頭蟲(chóng)重之比×100，即可得到測(cè)試個(gè)體的體重消耗百分比。

體重消耗百分比 (%)= 〔(吊飛前體重－吊飛后體重)/吊飛前體重〕 ×100

1.4 蟲(chóng)體糖原含量的測(cè)定

將烘干后去掉頭、足、翅的單頭蟲(chóng)體放入1.5 mL離心管中，搗碎，加入30%的KOH 400μL，振蕩器上混勻，沸水浴30－40 min后取出，立即加入無(wú)水乙醇900μL混勻，離心 (12000 r/min，15 min)后，棄上清液，往沉淀物中加入1 mL 0.5 MHcl。沸水浴2 h后過(guò)濾，用10 mL離心管定容至3 mL，取1 mL，用改進(jìn)的蒽酮法測(cè)糖原含量。將所得數(shù)值乘0.927(李克斌和羅禮智，1998)，即為糖原值 (單位mg/g)。

改進(jìn)的蒽酮法:對(duì)照取1 mL蒸餾水，待測(cè)樣品各取1 mL，分別加到玻璃試管中，每支試管用移液管分別加入5 mL 0.2%蒽酮溶液;按下秒表計(jì)時(shí)，搖勻，反應(yīng)70 S，用冰水迅速冷卻后，室溫平衡，在UV1100II單光束紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)(UV1100II Series UV－VIS Spectrophotometer)上，于620 nm測(cè)定吸光度。

1.5 數(shù)據(jù)分析處理

所獲數(shù)據(jù)用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，對(duì)各處理間方差進(jìn)行齊性Levene檢驗(yàn)，各組方差齊時(shí) (P＞0.05)或組間方差不能達(dá)到齊性，但對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換后，組間方差齊時(shí)，經(jīng)正態(tài)檢驗(yàn)后，用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較;組間方差經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后仍不齊時(shí) (P＜0.05)，采用Games－Howell法進(jìn)行多重比較。

其中，不同日齡桔小實(shí)蠅的雌雄蟲(chóng)干重方差齊 (P＞0.05);桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)不同日齡糖原含量數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換;吊飛測(cè)試中雌蟲(chóng)體重消耗數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，雄蟲(chóng)體重消耗數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換;其他試驗(yàn)數(shù)據(jù)方差不齊 (P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蟲(chóng)體干重與蟲(chóng)齡的關(guān)系

不同日齡桔小實(shí)蠅的成蟲(chóng)干重有一定程度的差異，并隨著日齡的增加其蟲(chóng)體干重呈現(xiàn)先增加后下降的現(xiàn)象 (圖1)。雌、雄蟲(chóng)相比較，1日齡雌、雄蟲(chóng)干重沒(méi)有差異，且為最低值，平均單頭重量為2.47 mg，極顯著低于其他日齡 (P＜0.01);其他日齡的雌蟲(chóng)干重均高于雄蟲(chóng)。在雄蟲(chóng)中，7日齡的干重最高，達(dá)4.33 mg/頭，顯著高于除4、20、25日齡以外的其他日齡 (P＜0.05)。就雌蟲(chóng)而言，20日齡的干重最高，達(dá)5.89 mg/頭，顯著高于其他日齡 (P＜0.05)，是1日齡雌蟲(chóng)的2.4倍，其中4、7、10、15和25日齡之間差異不明顯 (P ＞0.05)。

圖1 不同日齡桔小實(shí)蠅干重的變化Fig.1 Changes of dry body weight of Bactrocera dorsalis(Hendel)at different days after emergence

2.2 不同日齡蟲(chóng)體糖原含量的動(dòng)態(tài)

不同日齡桔小實(shí)蠅體內(nèi)糖原的含量變化見(jiàn)圖2。1日齡蟲(chóng)糖原含量最低，隨日齡的增加，雄蟲(chóng)糖原的含量逐漸增加，至10日齡達(dá)到最高值42.82 mg/g，其后含量逐漸降低，7、10、15、20日齡糖原含量沒(méi)有顯著差異，但極顯著高于1、4和25日齡 (P＜0.01)。就雌蟲(chóng)而言，糖原含量先隨日齡的增加而增加，在7日齡時(shí)達(dá)到較高值，其后糖原含量在4日齡水平上下波動(dòng)，15日齡含量最高，達(dá)29.77 mg/g，顯著高于除7日齡外的其他日齡(P＜0.05)，是1日齡蟲(chóng)含量的4.6倍。雌雄蟲(chóng)相比較，除25日齡外，各個(gè)日齡單位重量的雄蟲(chóng)糖原含量略高于雌蟲(chóng)。

圖2 不同日齡桔小實(shí)蠅糖原含量的變化Fig.2 Changes of glycogen at different days after emergence in Bactrocera dorsalis(Hendel)

2.3 飛行對(duì)桔小實(shí)蠅體重的消耗動(dòng)態(tài)

吊飛處理的測(cè)定結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅飛行大量消耗體重，吊飛2 h后的雌雄蟲(chóng)體重均顯著低于對(duì)照 (P＜0.05)。由圖3可以看出，桔小實(shí)蠅飛行過(guò)程中體重消耗百分比Y(%)隨吊飛時(shí)間x(h)的延長(zhǎng)而增加，兩者呈直線相關(guān)，雌蟲(chóng):Y♀=1.2899x+5.5696(r=0.9961);雄蟲(chóng):Y♂=1.8550x+3.2210(r=0.9962)。但實(shí)際飛行時(shí)間與吊飛時(shí)間往往不等，因?yàn)樵陲w行的過(guò)程中桔小實(shí)蠅會(huì)自行停歇。吊測(cè)的桔小實(shí)蠅實(shí)際飛行時(shí)間、飛行距離及體重消耗情況見(jiàn)表1。

分析實(shí)際飛行時(shí)間、距離和體重消耗三者間的關(guān)系，得到以下直線模型。體重消耗Y(%)依飛行時(shí)間t(h)的變化方程為:

體重消耗Y(%)與飛行距離D(km)的關(guān)系式為:

飛行距離D(km)依飛行時(shí)間t(h)的變化方程為:

由表1還可以看出，相同的吊飛時(shí)間內(nèi)，雄蟲(chóng)實(shí)際飛行的時(shí)間和距離較雌蟲(chóng)長(zhǎng) (遠(yuǎn))，從而表現(xiàn)為雄蟲(chóng)體重消耗高于雌蟲(chóng) (圖3)，而事實(shí)是，單位實(shí)際飛行時(shí)間 (h)和單位飛行距離 (km)的雌蟲(chóng)體重消耗均高于雄蟲(chóng)，其原因是雌蟲(chóng)個(gè)體較雄蟲(chóng)大體重較重。

表1 不同吊測(cè)時(shí)間處理的桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)實(shí)際飛行時(shí)間、距離及其體重消耗Table 1 The actual flight duration，distance and weight consumptions of adults with different tethered time

圖3 桔小實(shí)蠅飛行過(guò)程中體重消耗與處理時(shí)間的關(guān)系Fig.3 The relation between tathered time and weight consumption during Bactrocera dorsalis(Hendel)migration

2.4 桔小實(shí)蠅飛行過(guò)程中糖原的消耗

桔小實(shí)蠅吊飛過(guò)程中糖原含量的變化見(jiàn)圖4。結(jié)果表明，糖原含量和飛行時(shí)間呈顯著的負(fù)相關(guān)。吊飛前糖原的含量雌蟲(chóng)為29.77 mg/g，雄蟲(chóng)為35.1 mg/g，吊飛24 h后分別降低至3.67 mg/g和3.95 mg/g。方差分析結(jié)果表明，吊飛2 h，糖原含量與對(duì)照間即達(dá)到顯著差異 (P＜0.05)，吊飛5 h達(dá)到極顯著差異 (P＜0.01)，隨著飛行時(shí)間的增加，糖原含量顯著下降。表明糖原是桔小實(shí)蠅飛行的能源物質(zhì)之一。

圖4 桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)吊飛處理的蟲(chóng)體內(nèi)糖原含量 (mg/g)Fig.4 The glycogen contents of adults with different tethered time

飛行過(guò)程中糖原消耗量G(mg/g)依飛行時(shí)間t(h)的變化模型為L(zhǎng)ogistic模型:

同理亦可建立糖原消耗依飛行距離的變化模型。糖原消耗與實(shí)際飛行時(shí)間和飛行距離呈正相關(guān)，與用于飛行的體重消耗關(guān)系一致。比較糖原消耗和體重消耗 (圖5、6)，雌蟲(chóng) (圖5)，隨著體重消耗的增加，糖原消耗占蟲(chóng)體重消耗率也在增加，雖然吊飛10、24 h時(shí)糖原消耗占蟲(chóng)體重消耗的百分比有所降低，但從體重消耗看，吊飛24 h比5 h高出2.7倍，而糖原消耗占蟲(chóng)體重消耗率，吊飛5 h比24 h，僅高1.5倍，表明糖原消耗隨吊飛時(shí)間的延長(zhǎng)持續(xù)增加，證明雌蟲(chóng)飛行消耗糖原。雄蟲(chóng)的糖原消耗占蟲(chóng)體重消耗率的變化同雌蟲(chóng)相似，說(shuō)明糖原是桔小實(shí)蠅飛行的能源物質(zhì)之一。

圖5 桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)不同吊飛時(shí)間內(nèi)的體重消耗與糖原消耗比較Fig.5 The comparision between weight consumptions and glycogen consumptions of female Bactrocera dorsalis(Hendel)with different tethered time

圖6 桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)不同吊飛時(shí)間內(nèi)的體重消耗與糖原消耗比較Fig.6 The comparision between weight consumptions and glycogen consumptions of male Bactrocera dorsalis(Hendel)with different tethered time

分析糖原的消耗速率發(fā)現(xiàn)，隨飛行活動(dòng)的增加，雖然糖原的消耗與實(shí)際飛行時(shí)間和飛行距離呈正相關(guān)，但速率呈現(xiàn)先增加后逐漸減緩的趨勢(shì)，單位實(shí)際飛行時(shí)間糖原消耗，雌蟲(chóng)為16.53－47.05－24.45 mg/(h·g)，雄蟲(chóng)為39.43－67.63－9.48 mg/(h·g);單位飛行距離糖原消耗，雌蟲(chóng)為10.25－34.09－20.47 mg/(km·g)，雄蟲(chóng)為18.70－42.95－7.36 mg/(km·g)。由此看出，飛行的初期，雄蟲(chóng)所消耗的糖原速率高于雌蟲(chóng)，隨著飛行時(shí)間和距離的增加雌蟲(chóng)消耗糖原的速率高于雄蟲(chóng)。

3 結(jié)論與討論

國(guó)內(nèi)外研究表明，桔小實(shí)蠅具有遠(yuǎn)距離遷飛能力。Steiner(1957)在美國(guó)夏威夷，通過(guò)標(biāo)記重捕方法研究發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅遷飛距離達(dá)37 km。Iwahashi(1972)在日本小笠原群島研究發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅可飛越50 km的海面。朱耀沂和邱輝宗(1989)基于標(biāo)記釋放試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅可從臺(tái)灣本島隨東北風(fēng)飛到27 km以外的小琉球島。Froerer et al.(2010)基于標(biāo)記重捕法研究發(fā)現(xiàn)，在美國(guó)夏威夷島上的高山區(qū)，桔小實(shí)蠅遷飛距離達(dá)2－11.39 km。在中國(guó)西南縱向嶺谷區(qū)桔小實(shí)蠅遷移擴(kuò)散距離可達(dá)97 km(陳鵬等，2007)。梁帆等(2001)應(yīng)用昆蟲(chóng)飛行磨初步測(cè)試發(fā)現(xiàn)廣州地區(qū)當(dāng)?shù)氐慕坌?shí)蠅一次飛行最遠(yuǎn)距離可達(dá)46.16 km，證明桔小實(shí)蠅可遠(yuǎn)距離遷飛。本試驗(yàn)吊飛24 h的測(cè)試中，雌蟲(chóng)平均飛行距離為1.27 km，變幅為0.33－3.35 km，雄蟲(chóng)平均飛行距離為4.23 km，變幅為0.001－10.16 km，最遠(yuǎn)飛行距離與Froerer et al.(2010)研究結(jié)果較為一致，在夏威夷島桔小實(shí)蠅遷飛距離在2－11.39 km之間，再次試證了桔小實(shí)蠅具有較強(qiáng)的自主飛行能力。本研究與上述其他研究中桔小實(shí)蠅的飛行能力存在差異的原因，很可能是由室內(nèi)試蟲(chóng)與野外桔小實(shí)蠅自身的差異引起。室內(nèi)飼養(yǎng)的桔小實(shí)蠅種群，繼代飼養(yǎng)約10代左右，其生理、生物學(xué)等特性與野生種群存在差異;吊飛是在靜風(fēng)、被動(dòng)懸吊的室內(nèi)條件，且供試?yán)ハx(chóng)未進(jìn)行補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，使室內(nèi)吊飛測(cè)試的桔小實(shí)蠅飛行距離低于野外種群。

能源貯備是昆蟲(chóng)飛行的物質(zhì)基礎(chǔ)，本研究測(cè)定了不同日齡桔小實(shí)蠅干重和糖原的累積動(dòng)態(tài)，其總體表現(xiàn)為隨日齡的增加，干重和糖原先增加后下降。對(duì)桔小實(shí)蠅飛行能力的測(cè)試 (袁瑞玲等，2014)和卵巢解剖 (陳敏等，2014)發(fā)現(xiàn)，羽化初期的成蟲(chóng)，翅較軟，飛行肌發(fā)育不完全，遠(yuǎn)距離飛行能力較弱。隨著日齡的增加，蟲(chóng)體內(nèi)能源物質(zhì)不斷積累，飛行能力也逐漸增強(qiáng)。4日齡后雌蟲(chóng)卵巢開(kāi)始發(fā)育;一般到5日齡時(shí)，成蟲(chóng)開(kāi)始出現(xiàn)交配現(xiàn)象;7日齡時(shí)出現(xiàn)交配高峰，并有少量個(gè)體開(kāi)始產(chǎn)卵;10日齡時(shí)，桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)已進(jìn)入產(chǎn)卵期，表現(xiàn)出第一個(gè)飛行能力的高峰;15日齡飛行能力最強(qiáng)，隨后桔小實(shí)蠅會(huì)繼續(xù)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，積累能源物質(zhì)繼續(xù)交配、產(chǎn)卵;19－20日齡時(shí)達(dá)到產(chǎn)卵高峰。桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)干重在20日齡，糖原含量在15日齡達(dá)最高，說(shuō)明桔小實(shí)蠅干重和糖原的貯備與生殖及飛行能力間存在明顯的相關(guān)性。其體內(nèi)糖原的累積并不隨性器官的發(fā)育成熟而降低，而是隨日齡的增加在強(qiáng)飛行能力期間 (10－25日齡)，同時(shí)也是交配產(chǎn)卵期7－20日齡內(nèi)達(dá)到最高，表明桔小實(shí)蠅不存在多數(shù)遷飛性昆蟲(chóng)所特有的“卵子發(fā)生與飛行共軛”現(xiàn)象。

研究中發(fā)現(xiàn)，不同日齡桔小實(shí)蠅體內(nèi)糖原的累積量和吊飛過(guò)程中糖原的消耗量幾乎都存在雄蟲(chóng)高于雌蟲(chóng)的現(xiàn)象，這與遷徙蚱蜢Melanoplus sanguinipes雌雄個(gè)體飛行相同時(shí)間，雄性個(gè)體消耗的能源物質(zhì)遠(yuǎn)高于雌性個(gè)體 (Rankin，1992);粘蟲(chóng)飛行初期雄蛾動(dòng)用海藻糖的比例要比雌蛾大得多，而在適宜的溫、濕度條件下，飛行同樣的時(shí)間雄蛾消耗的能源物質(zhì)也比雌蛾多 (王宗舜和歐陽(yáng)迎春，1995)的研究結(jié)果一致。這種性別差異導(dǎo)致的能源物質(zhì)儲(chǔ)存、利用率的不同，很可能是因?yàn)樾巯x(chóng)為了盡快的尋找到合適的雌蟲(chóng)繁衍下一代，更早的運(yùn)用了能源物質(zhì)，而雌蟲(chóng)，交配后還需尋找后代更好更理想的生存場(chǎng)所，其所釋放的能源物質(zhì)相比雄蟲(chóng)會(huì)緩慢一些。也有報(bào)道認(rèn)為可能是由于不同性別昆蟲(chóng)酶活性的差異所致 (李克斌和羅禮智，1999)，其根本原因、生理機(jī)制有待研究。

糖類和脂肪被認(rèn)為是昆蟲(chóng)飛行的兩類主要能源物質(zhì)。糖類因其在血淋巴中有較高的溶解度能夠被迅速動(dòng)用，在昆蟲(chóng)的起飛階段起重要作用。在某些昆蟲(chóng)中糖類是唯一的可以利用的能源物質(zhì)，其中包括大多數(shù)的雙翅目昆蟲(chóng)，膜翅目昆蟲(chóng)及某些鱗翅目昆蟲(chóng) (Steele，1981;Wheeler，1989)。而其它的一些遷飛昆蟲(chóng)，在飛行的起始階段利用糖類，而持續(xù)飛行過(guò)程則轉(zhuǎn)向利用脂類 (Beenakkers et al.，1984)。飛蝗在持續(xù)飛翔期間維持使用糖類作為飛翔肌的能源，是飛翔肌提供消耗能量的1/4，其余的3/4消耗能量由脂類提供 (van der Horst et al.，1978)。棉鈴蟲(chóng)在整個(gè)飛行期間糖原、脂肪提供的能量占總能量消耗的14.12%和85.87%(吳孔明和郭予元，1998)。甜菜夜蛾在初始階段主要利用糖類作為能源物質(zhì)，而后期飛行又可通過(guò)脂類代謝提供能量 (韓蘭芝等，2005)。糖原是糖類貯存的主要形式之一。本研究結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅在整個(gè)吊飛期間，糖原一直處于動(dòng)用狀態(tài)，表明糖原是桔小實(shí)蠅飛行的能源物質(zhì)之一。而不同吊飛時(shí)間的桔小實(shí)蠅糖原消耗占體重消耗率在14%以下，這就說(shuō)明，糖原不可能是桔小實(shí)蠅長(zhǎng)時(shí)間 (遠(yuǎn)距離)飛行的唯一能源物質(zhì)，其飛行的能源物質(zhì)應(yīng)該還有其他種類。飛行過(guò)程中脂肪是否作為能源物質(zhì)提供能量?其供能占能量消耗的比例如何?還需要進(jìn)一步研究。

根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果擬合的多個(gè)數(shù)學(xué)模型直觀的體現(xiàn)了桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)體重變化、糖原消耗與飛行時(shí)間和距離之間的相互關(guān)系，為闡明桔小實(shí)蠅遠(yuǎn)距離飛行的能量利用與物質(zhì)代謝的關(guān)系提供了科學(xué)依據(jù)，為桔小實(shí)蠅的綜合防控提供了基礎(chǔ)信息。

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