王艷梅，王海洋，代莉，李非，劉震

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南鄭州450002

不同低溫處理對12個(gè)種源山桐子種子休眠解除的影響

王艷梅，王海洋，代莉，李非，劉震*

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南鄭州450002

為了探討不同低溫對不同種源山桐子種子休眠的解除效果，以12個(gè)種源山桐子種子為材料，在5℃、10℃、12℃、15℃分別處理0 d、20 d、40 d、60 d，并在15/25℃條件下觀測其發(fā)芽情況。結(jié)果表明：低溫處理后，不同種源山桐子種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均有不同程度的提高，不同種源山桐子種子發(fā)芽率增加了5.38%～35.41%，增幅為8.26%～114.18%；發(fā)芽勢增加了7%～48.96%，增幅為37.49%～276.19%。不同種源最合適的低溫處理溫度和低溫處理時(shí)間不同，最適低溫處理溫度大致隨緯度的升高而升高，10℃的低溫對大部分種源的休眠解除效果較好，20 d的低溫處理即可有效解除種子休眠。在較高的溫度下，過長時(shí)間的低溫處理會(huì)抑制種子的萌發(fā)，15℃的低溫處理會(huì)延長山桐子種子的平均發(fā)芽時(shí)間。在低溫處理60 d時(shí)，15℃的低溫處理甚至導(dǎo)致了臨安種源種子不發(fā)芽的情況。

山桐子；低溫處理；發(fā)芽率；發(fā)芽勢；休眠

山桐子（Idesia polycarpa Maxim.）是大風(fēng)子科（Flacourtiaceae）山桐子屬（Idesia）落葉喬木。山桐子果實(shí)紅艷奪目，是城市綠化及觀賞的優(yōu)良樹種［1］；其果實(shí)含油率高，又是優(yōu)良的木本油料樹種［2］；山桐子油既可食用，也是制備生物能源的重要原料，在燃油方面是酯交換法制取生物柴油的好原料，油酸甲酯近年來作為燃料日益受到重視，被譽(yù)為“美麗的樹上油庫”［3］。目前山桐子主要在野外呈零星分布，人工林?jǐn)?shù)量較少。種子繁殖簡便易行，且繁殖系數(shù)較高，有性繁殖苗主要是依靠自身的能力生存，對不同環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)［4，5］，因此種子繁殖的可塑性強(qiáng)，有利于植物的馴化栽培。但是山桐子種子自然發(fā)芽率普遍較低，有的甚至幾乎為零［6］。選擇飽滿成熟的種子并通過適當(dāng)?shù)馁A藏方式可以保持種子活力，在播種前通過一系列物理、化學(xué)的方法可以打破種子的休眠提高種子發(fā)芽率［7-10］。山桐子冬芽具有冬季休眠的特性，只有在經(jīng)歷了冬季低溫后，冬芽才能夠生長，而且其生長量和所經(jīng)歷的低溫量有關(guān)。研究并發(fā)現(xiàn)，15℃的低溫具有解除休眠的效果，但是不同種源所需的低溫量和有效低溫的下限不同［11］，不同種源山桐子種子休眠特性亦不相同，需要進(jìn)行不同的低溫處理［12］。因此，進(jìn)一步研究不同低溫處理對山桐子種子休眠解除的差異性，有利于深入揭示山桐子種子的休眠機(jī)制，同時(shí)大范圍、多種源的研究有利于系統(tǒng)地分析山桐子種子休眠的地理特異性，并為全國范圍內(nèi)的山桐子生產(chǎn)活動(dòng)提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以不同種源的山桐子種子為試驗(yàn)材料，2011年11月中旬至12月中旬采摘于江西贛州、江西南昌、江西九江、貴州貴陽、貴州遵義、湖南張家界、湖北宜昌、四川成都、四川廣元、重慶、浙江臨安、河南洛陽共12個(gè)種源。每種源從5棵壯齡山桐子母樹上采摘成熟果實(shí)，室內(nèi)陰干后，分離種子與果肉，分別放入冰箱低溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 試驗(yàn)方法

采回來的種子，陰干后去除果皮，用清水漂洗山桐子種子，清除漂浮在水面雜質(zhì)、癟種及壞種，然后采用3%的高錳酸鉀消毒0.5 h，用清水沖洗干凈后置于濕潤的培養(yǎng)皿中，分別于低溫5℃、10℃、12℃、15℃處理0 d、20 d、40 d、60 d。然后將其分別置于發(fā)芽床上，每個(gè)發(fā)芽床上放入100粒左右的種子，每個(gè)處理重復(fù)3次，放入15/25℃（夜溫15℃12 h，晝溫25℃12 h）變溫的人工氣候箱（LRH-250-GSⅠ）中，每5 d觀察種子發(fā)芽情況并做記錄。在無種子發(fā)芽的第20 d后停止觀測。以種子明顯露出胚根為標(biāo)準(zhǔn)判斷種子發(fā)芽，并在每組試驗(yàn)完畢后檢查未發(fā)芽種子是否為空粒、蟲蝕粒等，在計(jì)算發(fā)芽率時(shí)扣除，以每組的平均絕對發(fā)芽率作為發(fā)芽指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 未經(jīng)低溫處理不同種源山桐子種子的發(fā)芽差異

由表1可知，未經(jīng)低溫處理的不同種源的山桐子種子在15/25℃發(fā)芽溫度下發(fā)芽率存在明顯差異，經(jīng)方差檢驗(yàn)可知差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），變幅為10.72%～65.13%；發(fā)芽率最高為廣元，高達(dá)65.13%，最低為臨安，低至10.72%。未經(jīng)低溫處理的不同種源的山桐子種子在15/25℃發(fā)芽溫度下發(fā)芽勢存在明顯差異，經(jīng)方差檢驗(yàn)可知差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），變幅為5.67%～35.46%；發(fā)芽勢最高為成都，高達(dá)35.46%，最低為重慶，低至5.67%。未經(jīng)低溫處理的不同種源的山桐子種子在15/25℃發(fā)芽溫度下發(fā)芽速度存在明顯差異，經(jīng)方差檢驗(yàn)可知差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），變幅為13.48～20.56 d；發(fā)芽時(shí)間最長為張家界20.56 d，最短為成都13.18 d。

表1 未經(jīng)低溫處理不同種源山桐子發(fā)芽的多重比較（LSD）Table1Multiplecomparisonsofgerminationofseedsinnonpre-chillingofIdesiapolycarpaMaximfromdifferentprovenances

2.2 不同低溫處理20 d對不同種源山桐子種子發(fā)芽的影響

由圖1可知，在低溫處理20 d的條件下，贛州、九江、廣元種源均在5℃條件下，發(fā)芽率較高，而貴陽、遵義、南昌、宜昌、重慶種源，在10℃條件下，發(fā)芽率較高，張家界、臨安、成都種源在12℃條件下，發(fā)芽率較高，只有洛陽種源在15℃條件下，發(fā)芽率較高，從總體來看，在低溫處理20 d時(shí)，10℃解除休眠的效果最好，12℃、5℃次之。

由圖2可知，在低溫處理20 d的條件下，贛州、廣元種源均在5℃條件下發(fā)芽勢較高，而貴陽、遵義、南昌、九江、宜昌種源，在10℃條件下發(fā)芽勢較高，張家界、臨安、成都種源在12℃條件下發(fā)芽勢較高，而重慶、洛陽種源在15℃條件下發(fā)芽勢較高，從總體來看，在低溫處理20 d時(shí)，10℃的發(fā)芽勢效果最好，12℃次之。

圖1 低溫處理20 d不同種源山桐子發(fā)芽率Fig.1 Germination rate of seeds in pre-chilling for 20 days of Idesia polycarpa Maxim from different provenances

圖2 低溫處理20 d不同種源山桐子發(fā)芽勢Fig.2 Germination potential of seeds in pre-chilling for 20 days of Idesia polycarpa Maxim from different provenances

由圖3可知，在低溫處理20 d的條件下，12個(gè)種源平均發(fā)芽時(shí)間均在15℃條件下最長，發(fā)芽速度較慢。南昌、九江、宜昌種源均在5℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快；而贛州、貴陽、遵義、張家界、臨安、成都、廣元、重慶、洛陽種源，均在10℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快。從總體來看，在低溫處理20 d時(shí)，10℃的發(fā)芽速度最快，5℃次之，15℃反而增加發(fā)芽時(shí)間，降低發(fā)芽速度。

圖3 低溫處理20 d不同種源山桐子發(fā)芽時(shí)間Fig.3Meantimetogerminationofseedsinpre-chillingfor20daysofIdesiapolycarpaMaximfromdifferentprovenances

2.3 不同低溫處理40 d對不同種源山桐子種子發(fā)芽的影響

由圖4可知：在低溫處理40 d的條件下，只有南昌種源在5℃條件下，發(fā)芽率較高，而貴陽、張家界、宜昌、成都種源在10℃條件下，發(fā)芽率較高，贛州、遵義、九江、臨安種源在12℃條件下，發(fā)芽率較高，廣元、重慶、洛陽種源在15℃條件下，發(fā)芽率較高。從總體來看，在低溫處理40 d時(shí)，10℃和12℃解除休眠的效果最好，15℃和5℃次之。

圖4 低溫處理40 d不同種源山桐子發(fā)芽率Fig.4 Germination rate of seeds in pre-chilling for 40 days of Idesia polycarpa Maxim from different provenances

由圖5可知，在低溫處理40 d的條件下，貴陽、南昌、張家界、宜昌、廣元種源均在5℃條件下發(fā)芽勢較高，而贛州、張家界、九江、成都種源，在10℃條件下發(fā)芽勢較高，遵義臨安種源在12℃條件下發(fā)芽勢較高，而重慶、洛陽種源在15℃條件下發(fā)芽勢較高。從總體來看，在低溫處理40 d時(shí)，5℃和10℃的發(fā)芽勢效果最好，12℃和15℃次之。

圖5 低溫處理40 d不同種源山桐子發(fā)芽勢Fig.5 Germination potential of seeds in pre-chilling for 40 days of Idesia polycarpa Maxim from different provenances

由圖6可知，在低溫處理40 d的條件下，12個(gè)種源平均發(fā)芽時(shí)間均在15℃條件下最長，發(fā)芽速度較慢。在張家界、洛陽種源均在5℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快；九江、宜昌種源在10℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快，而贛州、貴陽、遵義、南昌、臨安、成都、廣元、重慶種源，均在12℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快。從總體來看，在低溫處理40 d時(shí)，12℃的發(fā)芽速度最快，5℃和10℃次之，15℃反而增加發(fā)芽時(shí)間，降低發(fā)芽速度。

圖6 低溫處理40 d不同種源山桐子發(fā)芽時(shí)間Fig.6Meantimetogerminationofseedsinpre-chillingfor40daysofIdesiapolycarpaMaximfromdifferentprovenances

2.4 不同低溫處理60 d對不同種源山桐子種子發(fā)芽的影響

由圖7可知：在低溫處理60 d的條件下，贛州、遵義、南昌、九江、廣元種源均在5℃條件下，發(fā)芽率較高，而臨安、宜昌、重慶種源，在10℃條件下，發(fā)芽率較高，貴陽、張家界、成都、洛陽種源在12℃條件下，發(fā)芽率較高，在15℃條件下，發(fā)芽率不高，且臨安種源在15℃處理60 d的條件下，發(fā)芽率為零。從總體來看，在低溫處理60 d時(shí)，5℃解除休眠的效果最好，12℃、10℃次之，15℃效果較差，甚至臨安種源種子出現(xiàn)了不發(fā)芽的情況，這可能是由于種子長期處于較高的溫度下，反而抑制了種子萌發(fā)。

圖7 低溫處理60 d不同種源山桐子發(fā)芽率Fig.7 Germination rate of seeds in pre-chilling for 60 days of Idesia polycarpa Maxim from different provenances

由圖8可知，在低溫處理60 d的條件下，贛州、廣元、洛陽種源均在5℃條件下發(fā)芽勢較高，而贛州、貴陽、遵義、南昌、臨安、宜昌、成都、重慶種源均在10℃條件下發(fā)芽勢較高，張家界、九江種源在12℃條件下發(fā)芽勢較高，從總體來看，在低溫處理60 d時(shí)，10℃的發(fā)芽勢效果最好，且明顯好于其他溫度，12℃和5℃次之。在長期的低溫處理下，較高的溫度反而會(huì)抑制種子的萌發(fā)，降低種子的生命力。

圖8 低溫處理60 d不同種源山桐子發(fā)芽勢Fig.8 Germination potential of seeds in pre-chilling for 60 days of Idesia polycarpa Maxim from different provenances

由圖9可知，在低溫處理60 d的條件下，除貴陽和重慶種源外，其余10個(gè)種源平均發(fā)芽時(shí)間均在15℃條件下最長，發(fā)芽速度較慢。南昌、張家界、洛陽種源均在5℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快；九江、臨安、宜昌、成都、廣元種源在10℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快，贛州、遵義種源在12℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快，而貴陽、重慶種源在15℃條件下發(fā)芽時(shí)間較短，發(fā)芽速度較快。從總體來看，在低溫處理60 d時(shí)，10℃的發(fā)芽速度最快，5℃和12℃次之，15℃反而增加發(fā)芽時(shí)間，降低發(fā)芽速度。

圖9 低溫處理60 d不同種源山桐子發(fā)芽時(shí)間Fig.9Meantimetogerminationofseedsinpre-chillingfor60daysofIdesiapolycarpaMaximfromdifferentprovenances

3 討論

大多數(shù)植物種子都有或強(qiáng)或弱的休眠特征［13］。山桐子種子休眠深度較淺，只需要少量的低溫量就能夠解除其休眠，低溫量的繼續(xù)增加反而會(huì)抑制部分種子的萌發(fā)，表現(xiàn)為發(fā)芽率、發(fā)芽勢的降低以及平均發(fā)芽時(shí)間的延長［12］。呼吸代謝是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，在自然休眠進(jìn)程中起著重要作用，而溫度是影響呼吸作用的重要因素，低溫（5℃）處理時(shí)磷酸戊糖途徑（PPP）途徑得到活化，而高溫（20℃）處理則會(huì)抑制該途徑，說明低溫對休眠的促進(jìn)作用可能是通過對PPP途徑的活化起作用［14］，種子的萌發(fā)過程在一系列酶的參與下進(jìn)行，受溫度影響比較大［15］，合適的溫度可以提前打破休眠40～50 d，但不同樹種、品種對溫度的要求是不同的［16］，因此不同種源的山桐子種子的休眠特性亦各不相同。

不同低溫處理不同時(shí)間對不同種源山桐子種子發(fā)芽率的影響較大，其中發(fā)芽率最高的為南昌，條件為低溫10℃20 d，高達(dá)85.75%；發(fā)芽率最低的為臨安，條件為10℃60 d，低至22.96%?？傮w而言，經(jīng)低溫處理的山桐子種子比未經(jīng)低溫處理的山桐子種子發(fā)芽率高，在同一處理?xiàng)l件下，不同種源山桐子種子發(fā)芽率均有較大差異，不同種源山桐子種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢在經(jīng)過低溫處理后分別增加了5.38%～35.41%和7%～48.96%，增幅分別為8.26%～114.18%和37.49%～276.19%。

從處理溫度來看，10℃的低溫解除其休眠效果較好，12℃和5℃的低溫效果次之，15℃效果不明顯，說明山桐子種子休眠深度較淺，只需要少量的低溫量就能夠解除其休眠；從處理時(shí)間來看，處理20 d即可有效解除種子休眠。在低溫處理20 d的條件下，贛州、九江、廣元種源在5℃條件下發(fā)芽率較高，貴陽、遵義、南昌、宜昌、重慶種源在10℃條件下發(fā)芽率較高，張家界、臨安、成都種源在12℃條件下發(fā)芽率較高，只有洛陽種源在15℃條件下發(fā)芽率較高。在較高的溫度下，過長時(shí)間的低溫處理會(huì)抑制種子的萌發(fā)，15℃的低溫處理會(huì)延長山桐子種子的平均發(fā)芽時(shí)間，在低溫處理60 d時(shí)，15℃的低溫處理甚至導(dǎo)致了臨安種源種子不發(fā)芽的情況。

在較高的溫度下，過長時(shí)間的低溫處理會(huì)抑制種子的萌發(fā)，15℃的低溫處理會(huì)延長山桐子種子的平均發(fā)芽時(shí)間，在低溫處理60 d時(shí)，15℃的低溫處理甚至導(dǎo)致了臨安種源種子不發(fā)芽的情況。這是比較符合“猶他模型”的，“猶他模型”認(rèn)為大于16℃的低溫對打破休眠具有副作用［17］，本研究中15℃即對山桐子種子的休眠解除呈現(xiàn)出副作用，并且這種副作用隨著處理時(shí)間的延長而逐漸擴(kuò)大。

除重慶外，不同種源的一月均溫都在5℃以下，本研究低溫處理最低溫度為5℃，最高溫度為15℃，所有低溫處理都能夠解除種子的休眠，有研究表明，山桐子種子與白花泡桐種子一樣存在著適應(yīng)冬季低溫的冬休眠特性［18］，l0℃、15℃的低溫能解除日本亞熱帶的山桐子種子的休眠，5℃的低溫效果則不明顯［19］。但是5℃的低溫處理能解除分布于中國亞熱帶的白花泡桐種子的休眠，而15℃則不能解除其休眠。說明這兩種落葉闊葉樹種雖然都具有能適應(yīng)冬季低溫的冬休眠特性，而且同樣橫跨亞熱帶與暖溫帶分布，但是在利用冬季低溫信號解除休眠方面，采取了不同的休眠適應(yīng)季節(jié)策略。這種差異可能是大陸性氣候和海洋性氣候的差異，而導(dǎo)致的生理生態(tài)適應(yīng)的差異。本研究中5℃～15℃的低溫信號均能解除山桐子種子休眠，這與日本亞熱帶的山桐子不同，即便是國內(nèi)不同種源山桐子種子休眠特性也有所不同，這應(yīng)是對當(dāng)?shù)貧夂蛏鷳B(tài)適應(yīng)的結(jié)果。

4 結(jié)論

低溫處理能提高不同種源山桐子種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，但不同低溫處理方式對山桐子種子休眠的解除效果不同；不同種源最合適的低溫處理溫度和低溫處理時(shí)間不同，對大部分種源而言，最適低溫處理溫度是10℃，最佳處理天數(shù)是20 d，此時(shí)，山桐子種子解除休眠的效果較好；在較高的溫度下，過長時(shí)間的低溫處理會(huì)抑制種子的萌發(fā)，而在15℃處理60 d時(shí)，臨安種源的山桐子種子出現(xiàn)了不萌發(fā)的情況。

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Effect of Different Low Temperature Treatments on Breaking Idesia polycarpa Seed Dormancy among 12 Provenances

WANG Yan-mei，WANG Hai-yang，DAI Li，LI Fei，LIU Zhen*
College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China

In order to explore the treatment effects of different low temperature on Idesia polycarpa seed dormancy breaking among different provenances，Idesia polycarpa seeds of 12 provenance were taken as material and treated for 0，20，40，60 daysrespectively at 5℃，10℃，12℃，15℃，then its germination was observed at 15/25℃.Results showed that the low temperature treatment could increase the seed germination rate and germination potential of Idesia polycarpa among different provenances in different levels，that would be 5.38%～5.38%increase in germination rate and 7%～48.96%increase in germination potential，with respective growth rates of 8.26%～114.18%and 37.49%～37.49%；the optimal treatment temperature and time among different provenances were different，the optimal treatment temperature were increased with the increase of latitude，low temperature of 10℃was better to break the seed dormancy for most of provenances，and 20 days of low temperature treatment could effectively break the seed dormancy，a long time low temperature treatment would inhibit the germination of seeds at higher temperatures，the mean time to germination of seeds would be prolonged at 15℃，and when the low temperature treatment time reached 60 days，the low temperature of 15℃even had led to the Linan provenance seeds lost the ability to germinate.

Idesia polycarpa；low temperature treatment；germination rate；germination potential；dormancy

Q945.79

A

1000-2324（2015）01-0051-06

2013-05-12

2013-05-26

林業(yè)行業(yè)專項(xiàng)（201204806）；河南省教育廳自然科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目（2011B220006）

王艷梅（1978-），女，河南信陽人，博士，副教授，從事森林培育與樹木生理生態(tài)研究.

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail：liuzh20@163.com